Anatomia comparada do coração dos vertebrados: aspectos filogenéticos dos vertebrados e ontogenéticos da espécie humana

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1 Anatomia comparada do coração dos vertebrados: aspectos filogenéticos dos vertebrados e ontogenéticos da espécie humana Patricia Teixeira Tavano Especialista em Diagnóstico por Imagem: ênfase anatômica - Centro Universitário São Camilo Professora da Faculdade Comunitária de Taubaté mariabarbarela@gmail.com Resumo Uma visão evolutiva das espécies estabelece que os vertebrados tenham um ancestral comum do qual derivariam as classes de animais. Os peixes, considerando-se este ancestral, seriam os primeiros na escala, seguidos pelos anfíbios, tartarugas, salamandras e cobras, crocodilianos, aves e mamíferos, sendo que os dois últimos encontram-se no mesmo patamar evolutivo, porém evoluindo de ancestrais répteis distintos. Assim, o grau de complexidade sistêmica seria progressivo com o avançar na escala evolutiva, partindo de estruturas mais simples e primitivas nos peixes até atingir estágios de maior complexidade nas aves e mamíferos. O sistema circulatório é composto nos vertebrados por um coração único e ventral, artérias de distribuição e veias de drenagem. Este artigo se propõe a apresentar as características gerais e específicas do sistema circulatório dos vertebrados, concentrando-se no coração, agrupados em peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos, estabelecendo paralelo evolutivo e embrionário entre eles e a espécie humana através de revisão bibliográfica. Podemos observar que, as modificações na morfologia cardíaca dos vertebrados durante a sua evolução estão relacionadas às necessidades metabólicas respiratórias dos representantes e que, apesar de as etapas de formação do coração do ser humano serem concomitantes, a ontogenia cardíaca humana recapitula a filogenia dos vertebrados, Palavras-chave: anatomia comparada cardíaca; coração dos vertebrados; filogenia cardíaca. Introdução O filo dos Cordados é formado por animais que apresentam notocorda em alguma fase da sua vida, mesmo que apenas embrionária. Dentre as divisões do filo, está o subfilo dos Vertebrados, animais que apresentam, além da notocorda, faringe com bolsas ou fendas, dorso com espaço para o Sistema Nervoso Central e coluna vertebral, cavidade digestória com aberturas de entrada e saída distintas, coração único ventral e anteriorizado. Mesmo que estas características estejam presentes apenas no embrião, já classificam o animal como vertebrado (ROMER & PARSONS, 1985). Uma visão evolutiva das espécies estabelece que os vertebrados tenham um ancestral comum do qual derivariam as classes de animais. Os peixes, considerando-se este ancestral, seriam os primeiros na escala, seguidos pelos anfíbios, tartarugas, salamandras e cobras, crocodilianos, aves e mamíferos, sendo que os dois últimos encontram-se no mesmo patamar evolutivo, porém evoluindo de ancestrais répteis distintos. Assim, o grau de complexidade sistêmica seria progressivo com o avançar na escala evolutiva, partindo de estruturas mais simples e primitivas nos peixes até atingir estágios de maior complexidade nas aves e mamíferos (ROMER & PARSONS, 1985). De acordo com HÖFLING et al (1995), o subfilo dos Vertebrados é subdividido em três superclasses: agnatas, gnatostomatas e tetrápodes. A superclasse agnata é composta pelos animais sem mandíbula, representados pelas lampreias e 54

2 feiticeiras. Os gnatostomatas, animais aquáticos, sudivididos nas classes dos osteícties - peixes com esqueleto ósseo - e dos condrícties - peixes com esqueleto cartilagíneo (HÖFLING et al, 1995). Os tetrápodes são quadrúpedes terrestres subdivididos em quatro classes: os anfíbios, animais que mantém hábitos tanto aquáticos quanto terrestres, compostos por anuras (sapos e rãs) e urodelas (salamandras e tritões); répteis, os primeiros animais exclusivamente terrestres que introduzem o ovo amniótico, composto pelas tartarugas, cobras, lagartos e crocodilianos; as aves, descendentes dos répteis que desenvolveram a locomoção aérea, apresentam asas e penas; e os mamíferos, animais com o corpo recoberto de pelos e que se alimentam de leite materno no início da vida, junto com as aves, são os únicos grupamentos homeotermos (ROMER & PARSONS, 1985; HÖFLING et al, 1995). Ao analisarmos o sistema circulatório, o tamanho do animal deve ser considerado. Os invertebrados possuem volume corporal reduzido, assim, a difusão das substâncias é suficiente para realizar as trocas de substâncias e resíduos entre os meios intra e extracelular. O que não ocorre nos vertebrados. O sistema circulatório dos vertebrados é mais refinado dado o tamanho dos animais. Estes precisam de estruturas especializadas para que, além de transportarem substâncias e resíduos, conduzam oxigênio, dióxido de carbono e hormônios, atuem na manutenção do meio interno, na reparação tecidual e, nas aves e mamíferos, na regulação térmica. Assim, os vertebrados apresentam um circuito fechado que envolve uma bomba contrátil-propulsora abastecida por vasos de entrada e saída por onde circulam humores, ou seja, o coração, artérias, veias, e sangue (WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985; FISHMAN & CHIEN, 1997; HILDEBRAND, 1999). Objetivos Este artigo se propõe a apresentar as características gerais e específicas do sistema circulatório dos vertebrados, concentrando-se no coração, agrupados em peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos, estabelecendo paralelo evolutivo e embrionário entre eles e a espécie humana. Metodologia Este é um artigo de revisão bibliográfica sobre o tema abordado, organizado de acordo com os grupamentos peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos, mantendo a proposta de escala evolutiva vertebrada. A revisão concentrou-se nos aspectos específicos do coração dos vertebrados, com posterior comparação com a embriologia cardíaca humana e baseou-se nos principais indexadores científicos, a saber, PUBLIMED, MEDLINE, BIREME, SCIELO e encontrou suporte das descrições consagradas dos tratados sobre Anatomia Humana e Anatomia Comparada. Anatomia comparada do coração dos vertebrados O sistema circulatório é composto nos vertebrados pelo coração, órgão muscular responsável pela propulsão do sangue para artérias que o conduzem para o corpo ou brânquias/pele/pulmões do animal, sendo abastecido por veias que fazem a drenagem de retorno (HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS, 1985; HILDEBRAND, 1999). O coração é estrutura única, ventral, anteriorizada, alinhada no seu eixo longitudinal (ROMER & PARSONS, 1985; FISHMAN & CHIEN, 1997), localizado no tronco do animal em cujas paredes se prende, no animal adulto, apenas em seus pontos de entrada e saída, o que permite as deformidades observadas em seu batimento (ROMER & PARSONS, 1985). É essencialmente uma estrutura vascular cavitária modificada, composta de três camadas, o endocárdio (interno), o miocárdio (intermediário, muscular) e o epicárdio (externo), com válvulas nas saídas de suas cavidades (ou câmaras) que impedem o refluxo do sangue impelido e auxiliam sua propulsão (ROMER & PARSONS, 1985). Segundo FISHMAN & CHIEN (1997), o coração vertebrado é maior e assimétrico lateralmente do que um possível ancestral cordado, do qual diferiria tanto em tamanho e formato quanto nas partes e componentes. Estes autores também estabelecem que as diferenças entre o coração do vertebrado atual e de seu ancestral podem ser visíveis no estágio de tubo cardíaco primitivo, sob cinco aspectos básicos. No vertebrado atual, há revestimento endotelial no coração e vasos; uma câmara ejetora que gera fluxo sanguíneo sob alta pressão e em sentido único; um mecanismo de controle da polaridade do fluxo (um marca-passo e um sistema de condução); a contração das câmaras é seqüencial; além da presença de válvulas que impedem a regurgitação. Já no ancestral cordado, o coração é valvular tubular, com contrações peristálticas que direcionam o fluxo sanguíneo em uma circulação que pode ter seu sentido invertido 55

3 (FISHMAN & CHIEN, 1997). O coração primitivo presente no grupamento dos peixes, a classe mais simples dos vertebrados (KARDONG, 2002) é um coração tubular em S que apresenta quatro cavidades de contração seqüenciais: o seio venoso, o átrio, o ventrículo e o bulbo arterial (HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS, 1985; HÖFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; O seio venoso tem a parede fina e recebe o sangue vindo das veias sistêmicas e o direciona para o átrio através das válvulas sino-atriais. O átrio, também de parede fina, posiciona-se sobre o ventrículo e tem uma válvula em sua saída. O ventrículo, de paredes espessas, é responsável pela propulsão do sangue para o bulbo arterial de formato triangular e parede muscular que se localiza mais cranialmente no animal e possui válvulas semilunares em seu interior (ROMER & PARSONS, 1985; HÖFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH (1999) estabelecem que nos peixes cartilaginosos marinhos o ventrículo apresenta uma fina divisória, externamente, por onde corre a artéria coronária. Caudalmente ao bulbo, à direita, estes peixes apresentam um lúmen cuja parede interna possui trabeculações anteriores, o que lembra a trabécula septomarginal observada no ventrículo direito do coração mamífero. O lado esquerdo do ventrículo é esponjoso sem lúmen e se comunica com o lado direito por um septo ventricular defeituoso posicionado cranialmente à esquerda do orifício atrioventricular. Nos peixes ósseos marinhos não há trabeculações tampouco septo. O tubo seqüencial que é o coração dos peixes bombeia sangue saturado de dióxido de carbono em fluxo único para a região anterior do animal (HILDEBRAND, 1999). Como os peixes têm respiração branquial, o arco aórtico gera ramos branquiais que conduzem o sangue pobre em oxigênio do bulbo arterial para as brânquias e daí é drenado para a aorta dorsal e então distribuído pelo corpo do animal (MONTAGNA, 1973; HÖFLING et al, 1995; A circulação simples, de cavidades seqüenciais e tipo único de sangue, dos peixes dá lugar, na escala, à circulação dupla dos tetrápodes, o que requer modificações morfológicas do coração e grandes vasos (WATERMAN, 1971; POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993). Os dipnóicos (peixes pulmonados), os anfíbios e 56 os répteis apresentam corações intermediários, que prevêem adaptações à circulação dupla. Geralmente, o órgão recebe os dois tipos de sangue, saturado de oxigênio e saturado de dióxido de carbono, e pode permitir, em algumas condições, a mistura destes sangues, visto que apresenta as separações morfologicamente incompletas (WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999). Nos dipnóicos, o coração é externamente assimétrico. O seio venoso é menos dominante que nos outros peixes com uma coluna mediana no interior. O átrio, apesar do septo incompleto, abre-se por um orifício único no ventrículo que possui parede esquerda espessa e esponjosa e direita fina e lisa. O bulbo arterial distendese na sístole ventricular e esvazia na diástole da câmara e possui em seu interior válvulas espiraladas que auxiliam a separação dos fluxos sanguíneos (ROMER & PARSONS, 1985; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; HILDEBRAND, 1999; A abertura átrio-ventricular é guarnecida por coxim especial da porção posterior da parede cardíaca que auxilia o fechamento do óstio nos movimentos de sístole e diástole ventricular (ROMER & PARSONS, 1985). Os dipnóicos que usam os pulmões com grande freqüência apresentam um septo interventricular grande que divide parcialmente o ventrículo em sua parede posterior, fazendo com que o sangue tenha baixa taxa de mistura (ROMER & PARSONS, 1985; HILDEBRAND, 1999; Nos anfíbios, o coração apresenta-se assimétrico pelo giro à direita (VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999), com três câmaras, dois átrios e um ventrículo, além do seio venoso e do bulbo arterial. O seio venoso apresenta parede fina e está ligado ao átrio direito. Os dois átrios são separados por um septo interatrial, têm parede fina e coloração escura, localizando-se cranialmente. O ventrículo é cônico, de parede espessa e aspecto esponjoso, com ausência de septação interventricular. O bulbo arterial é um vaso de parede espessa que sai da base do ventrículo, à direita da superfície ventral donde saem dois ramos simétricos, os troncos arteriais. Em seu interior há uma prega espiralada que direciona os fluxos sanguíneos do lado direito para os pulmões/pele e do lado esquerdo para o arco sistêmico (HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS, 1985; HÖFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999; O átrio esquerdo recebe o sangue dos pulmões, com altas taxas de oxigênio, e o átrio direito recebe o

4 sangue do corpo. Como anfíbios tem respiração cutânea associada, o sangue vindo da pele com altas taxas de oxigênio junta-se ao sangue pobre em oxigênio vindo do restante do corpo no átrio direito (HILDEBRAND, 1999; De acordo com HILDEBRAND, a ausência do septo interventricular é (...) mais um caráter primitivo do que uma condição degenerada (...) (HILDEBRAND, 1999, p. 268). Este coração é mais típico dos anuros, nos urodelas, a respiração pulmonar tem menor importância, assim, nas salamandras sem pulmões o septo interatrial está ausente por regressão (HILDEBRAND, 1999; Como septar o átrio torna-se sob certo aspecto inútil se não houver separação dos fluxos sanguíneos nos ventrículos, os anfíbios apresentam algumas características distintas no ventrículo. O sangue de baixo turbilhonamento vindo dos átrios e a superfície esponjosa das paredes com muitas trabéculas permite que a maior parte do sangue não sofra misturas, sendo ejetado de forma direcionada. Somado a isso, a septação do bulbo arterial em todo o seu comprimento e a válvula espiral em seu interior concluem o direcionamento do sangue saturado de oxigênio para o corpo pelo arco arterial esquerdo e do sangue com dióxido de carbono para a pele/pulmões através do arco arterial direito (ROMER & PARSONS, 1985; KARDONG, 2002), a presença de um esfíncter na base do arco pulmocutâneo auxilia o direcionamento do sangue para a pele e para os pulmões ( Assim, o sangue pobre em oxigênio é drenado da circulação sistêmica para o átrio direito que direciona para o ventrículo e bulbo arterial e então para a artéria pulmocutânea que o conduz para os pulmões e pele donde retorna para o átrio esquerdo, saindo então, através do ventrículo e bulbo arterial, para a circulação sistêmica, praticamente sem que haja mistura (HÖFLING et al, 1995; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; Segundo VICTOR, NAYAK & RAJASINGH (1999), o ventrículo dos anfíbios apresenta a parede direita fina e cavitária, e a parede esquerda espessa, esponjosa e sem cavidades, comportando-se de maneiras distintas na sístole e diástole. O ventrículo esquerdo esponjoso em diástole absorve o conteúdo do átrio esquerdo e o espreme na sístole para a o arco sistêmico. Já o ventrículo direito cavitário em diástole é invadido pelo sangue do átrio direito e sua sístole o envia para o arco pulmocutâneo. Nos répteis o coração é considerado de três câmaras em tartarugas, cobras e lagartos, mas de quatro câmaras nos crocodilianos, pois no primeiro grupamento a septação ventricular é incompleta (HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999; O seio venoso nas tartarugas é unido ao átrio direito, porém nos outros representantes é vestigial (HILDEBRAND, 1999; KARDONG, 2002), os átrios são completamente septados pelo septo interatrial com orifícios distintos de acesso ao ventrículo, completamente separados apenas nos crocodilianos (ROMER & PARSONS, 1985; HILDEBRAND, 1999). Nas tartarugas, lagartos e cobras o septo interventricular permanece comunicante em sua porção próxima à entrada e saída do fluxo sanguíneo. Na maior parte do tempo há separação dos fluxos sanguíneos destes animais, direcionando o sangue saturado de oxigênio que chega dos pulmões ao átrio esquerdo para o lado esquerdo do ventrículo e daí para o ramo sistêmico, enquanto o sangue de baixa oxigenação que chega do corpo ao átrio direito para o lado direito do ventrículo para então ser ejetado para o tronco pulmonar. Porém, em situações de submersão destes animais, um mecanismo compensatório da inativação temporária dos pulmões faz com que haja a mistura do sangue direcionando, então, esse sangue para o arco sistêmico (WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; HILDEBRAND, 1999; Nestes representantes, o ventrículo encontra-se compartimentado por espessos pilares musculares que se projetam da parede ventricular constituindo três cavidades: venosa, arterial e pulmonar. Estes pilares fazem barreiras ao livre trânsito de sangue, impedindo sua mistura. Um esfíncter na base da artéria pulmonar completa a barreira fazendo com que o sangue seja corretamente direcionado para o arco arterial específico (WATERMAN, 1942; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; Segundo VICTOR, NAYAK & RAJASINGH (1999), o coração das tartarugas acomoda-se à direita do mediano para que o animal possa retrair o pescoço e não possui bulbo arterial. O ventrículo direito possui parede esponjosa fina, o ventrículo esquerdo parede esponjosa espessa. Na diástole, duas válvulas finas obstruiriam a comunicação do septo interventricular, separando as câmaras. Anatomicamente, no lado direito do ventrículo estão conectadas as duas aortas e uma artéria pulmonar. Na sístole as válvulas atrioventriculares fecham o orifício atrioventricular correspondente e a 57

5 esponja do ventrículo esquerdo espreme seu conteúdo através da abertura do septo interventricular que cruza o ventrículo direito para sair pelas duas aortas. Um septo bulbo-trabecular faz um giro em U e impulsiona o sangue do ventrículo direito para dentro da artéria pulmonar. Os autores também relatam que o coração das cobras é semelhante ao das tartarugas, porém, acomodando-se à esquerda do mediano (VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999). Nos crocodilianos o coração é completamente septado atrioventricularmente, apresentando verdadeiramente um ventrículo direito e um ventrículo esquerdo. O seio venoso é pequeno e o bulbo arterial é dividido em três troncos arteriais, pulmonar, arcos sistêmicos direito e esquerdo. Porém há conexão na base das artérias através de um orifício, o forame de Panizza, que não impede que o sangue para o arco sistêmico rico em oxigênio, provenha do ventrículo esquerdo, e o do arco pulmonar pobre em oxigênio do ventrículo direito (HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; Na respiração regular dos crocodilianos, o sangue de alta concentração de dióxido de carbono vindo da circulação sistêmica invade as cavidades à direita, é ejetado para os pulmões pela artéria pulmonar e retorna para o lado esquerdo do coração. O ventrículo esquerdo bombeia o sangue para o arco aórtico direito, este atravessa o forame de Panizza e invade o arco esquerdo e os dois arcos distribuem este sangue oxigenado para o corpo do animal (VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; O circuito de baixa pressão à direita faz com que o sangue do ventrículo direito atinja a artéria pulmonar, e a alta pressão na circulação sistêmica impede que o sangue desoxigenado cruze o forame de Panizza e atinja a circulação à esquerda. O forame de Panizza atua como um shunt cardíaco, desviando a circulação pulmonar durante a submersão e apnéia do animal, fazendo então com que o sangue possa sofrer misturas nestas situações (WATERMAN, 1971; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; As aves e mamíferos têm coração de eixo longitudinal oblíquo à esquerda de quatro câmaras, com septos entre as cavidades completos e ausência de comunicação arterial. O circuito duplo é completo, com uma circulação pulmonar à direita de baixa resistência e de alta pressão à esquerda. O seio venoso pode ser vestigial em algumas aves, porém nos mamíferos é 58 totalmente fundido ao átrio direito (HYMAN, 1942; WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993; HÖFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999). Os átrios têm paredes finas e distensíveis e os ventrículos paredes francamente musculares, sendo a esquerda desproporcionalmente mais espessa. O bulbo deixa de existir para tornar-se um tronco pulmonar no ventrículo direito e um tronco aórtico sistêmico no ventrículo esquerdo, que nas aves curva-se à direita e nos mamíferos à esquerda (WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER E MCFARLAND, 1993; HÖFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999). Os sistemas circulatórios dos mamíferos e aves são convergentes e não herdados de um ancestral comum, apresentando a maior relação entre o tamanho do coração e o tamanho do animal, paredes vasculares mais espessas e, apesar do sistema estar sob as mais altas pressões, perde pouquíssimo plasma para o interstício (ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993). Assim, a circulação dos mamíferos e aves é um ciclo fechado, onde o sangue oxigenado vindo dos pulmões é drenado para o lado esquerdo do coração e enviado para o corpo pelo tronco sistêmico. O sangue pobre em oxigênio é drenado para o lado direito para ser então direcionado para os pulmões através do tronco pulmonar. Um sistema complexo de válvulas, cordas e músculos impedem o refluxo do sangue para as cavidades de ejeção auxiliando na propulsão (ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999). Aspectos da embriologia do coração humano O sistema circulatório dos seres humanos é o primeiro dos grandes sistemas a iniciar seu funcionamento no estágio de embrião. Ao final da terceira semana gestacional, tubos endocárdicos se fundem formando o coração primitivo tubular humano, que começa seus batimentos ao redor de 22 a 25 dias, pois as necessidades nutricionais e respiratórias do embrião começam a sobrepujar a capacidade da simples difusão celular, exigindo um sistema mais eficiente de transporte (GARDNER, GRAY & O RAHILLY, 1971; ANGELINI, 1995; MELLO, 2000; VAN DE GRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004; SADLER, 2005). O coração em desenvolvimento é um tubo alongado, que se curva como um S, estabelecendo

6 assimetria, formado por uma camada endotelial separado do miocárdio primitivo pela geléia cardíaca, onde se observa um seio venoso, átrio, ventrículo, bulbo cardíaco e tronco arterial (GARDNER, GRAY & O RAHILLY, 1971; ANGELINI, 1995; MELLO, 2000; VAN DE GRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004; SADLER, 2005). Inicialmente, a circulação do sangue é do tipo fluxorefluxo, mas ao final da quarta semana o sangue estabelece circuito único pela coordenação das contrações, saindo do coração tubular em direção aos arcos aórticos nos arcos faríngeos e então para o embrião (MELLO, 2000; MOORE & PERSAUD, 2004). Na quarta semana gestacional, inicia-se a separação do coração em quatro cavidades. O início da quarta semana inicia a septação interatrial e em seu final a septação interventricular (VAN DE GRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004; SADLER, 2005; ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006; AMARAL, 2007). As cavidades começam a se modificar, mas na quinta semana o bulbo cardíaco ainda é uma cavidade do coração primordial. Nesta semana, o septo interventricular ainda está incompleto e o septo interatrial mantém a comunicação que expressará até o nascimento do indivíduo, o forame oval (VAN DE GRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004; ROSSE & GADDUM- ROSSE, 2006). Apenas na sexta semana, o bulbo cardíaco é incorporado pelos ventrículos e torna-se o infundíbulo no ventrículo direito e o vestíbulo aórtico no ventrículo esquerdo. Concomitantemente, o septo aórtico-pulmonar se inicia, separando os dois troncos arteriais, porém mantendo comunicação através do ducto arterial (VAN DE GRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004; ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006). A sétima semana traz o fechamento do forame interventricular, que se manteve à formação do septo interventricular na quinta semana e o desenvolvimento primordial das válvulas atrioventriculares; e a oitava semana a incorporação do seio venoso à estrutura do átrio direito, sendo que o corno esquerdo do seio comporá o seio coronário (MELLO, 2000; MOORE & PERSAUD, 2004; SADLER, 2005; ROSSE & GADDUM-ROSSE,2006). O coração continua seu aprimoramento, e na décima segunda semana o ducto arterial é anatomicamente fechado e o ligamento arterial formado. Funcionalmente, esta comunicação se obliterará nas primeiras horas após o nascimento (MOORE & PERSAUD, 2004; ROSSE & GADDUM- ROSSE, 2006). Discussão A transição de uma circulação simples, como a dos peixes, para uma circulação dupla, como a dos tetrápodes, exige alterações morfológicas do sistema cardiovascular que se refletem na ontogênese humana (ROMER & PARSONS, 1985; HILDEBRAND, 1999). Nos peixes, a circulação simples, com circuito único que inclui coração - brânquias corpo coração estabelece fluxo sanguíneo de sentido único e pressões controladas (WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985). A introdução de (...) mecanismos respiratórios duais que variam em grau de dominância diante das mudanças ambientais (POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993, p. 94) nos dipnóicos e anfíbios já prevêem tendências evolutivas. Os dipnóicos trazem respiração tanto branquial quanto pulmonar, os anfíbios apresentam respiração pulmonar e cutânea/bucofaríngea, introduzindo a duplicidade do circuito, que agora estabelece uma seqüência coração - órgão respiratório - coração - corpo - coração, exigindo maior especialização morfofuncioal do coração e vasos sistêmicos para pressões sangüíneas e circuitos diferentes (WATERMAN, 1971; POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993). Nos répteis, há opção pela unicidade pulmonar como órgão respiratório, porém estes animais inativam a função pulmonar nos períodos de submersão, assim, a morfofisiologia cardíaca é adaptada a estes longos períodos de apnéia ambientalmente impostas, permitindo redirecionamento do fluxo sanguíneo, podendo haver misturas de sangue no ventrículo (no caso de tartarugas e cobras) ou no tronco arterial (para crocodilianos) o que em situações convencionais não acontece devido a mecanismos compensatórios internos ao ventrículo (WATERMAN, 1971). Aves e mamíferos, ambos homeotermos, estabelecem circuitos duplos semelhantes, que incluem a seqüência coração - corpo - coração - pulmão - coração em uma convergência evolutiva provavelmente relacionada às altíssimas demandas energéticas que estes animais apresentam para a manutenção de seu metabolismo (WATERMAN, 1971; POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993). Os seres humanos como mamíferos apresentam coração adulto de quatro câmaras completamente septadas com circuitos direito e esquerdo completamente 59

7 separado, válvulas nas saídas das cavidades e troncos arteriais distinguíveis, posicionados nos ventrículos e sem comunicação, sendo um à direita para a circulação pulmonar (tronco pulmonar) e um à esquerda para a circulação sistêmica (artéria aorta) (GARDNER, GRAY & O RAHILLY, 1971; VAN DE GRAAFF, 2003). O desenvolvimento inicial da espécie humana encontra paralelos nos corações das espécies dos vertebrados, em uma escala filogenética (WATERMAN, 1971; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999). O coração primitivo tubular em S humano é formado por seio venoso, átrio, ventrículo, bulbo e tronco arterial, condição semelhante ao coração encontrado nos peixes, inclusive com circulação em circuito único (VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; MOORE & PERSAUD, 2004). Nas fases seguintes, observamos que o coração humano é septado atrioventricularmente, primeiro com a formação de septo interatrial, mantendo o ventrículo indiviso (MOORE & PERSAUD, 2004). Nos dipnóicos, vemos que o coração apresenta septo interatrial incompleto e um rudimento de septo interventricular, com ventrículo de parede esquerda espessa e direita fina, com seio venoso e bulbo arterial distinguível, um estágio que poderia se assemelhar ao do embrião humano da quarta semana que já iniciou a sua septação atrioventricular, ainda apresenta o seio venoso e o bulbo arterial não foi incorporado aos ventrículos. As paredes espessas refletiriam as paredes ventriculares finais (HILDEBRAND, 1999; MOORE & PERSAUD, 2004). Nos anfíbios, o coração possui três câmaras e possível comunicação entre os fluxos sangüíneos pela ausência do septo interventricular no ventrículo que também apresenta parede esquerda espessa e direita fina. O bulbo arterial já se encontra septado, à direita do ventrículo, mas o seio venoso é distinguível e ligado à parede do átrio direito o que remete à condição embriológica de quarta a quinta semanas gestacionais, onde o septo interatrial se completou (apesar do forame oval), o bulbo começa a se posicionar à direita para ser septado e incorporado pelos ventrículos (KARDONG, 2002; ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006) O septo interventricular ainda incompleto das quinta a sexta semanas com formação do septo aorticopulmonar, mantém semelhança com o coração de tartarugas e cobras. Nestes animais, vemos que o coração mantém o septo interventricular com comunicação entre as duas cavidades por um orifício no ponto de saída dos fluxos sangüíneos, o seio venoso é incorporado ao átrio direito nas tartarugas mas mantém 60 vestígios nas cobras e lagartos (ROMER & PARSONS, 1985;MOORE & PERSAUD, 2004) Com a formação completa do septo interventricular e do septo aorticopulmonar, que, no entanto mantém o ducto arterial, na sexta a sétima semana, estabelece-se a semelhança com os crocodilianos, que apresentam separação completa em quatro cavidades do coração, porém, a persistência do forame de Panizza, o equivalente do ducto arterial que se fecha anatomicamente nos seres humanos ao redor da décima segunda semana gestacional (POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993; VAN DE GRAAFF, 2005). Aves e mamíferos apresentam, então, corações adultos que teriam cumprido com todas as etapas embriológicas do desenvolvimento humano, com septação completa das cavidades e separação do bulbo arterial que é incorporado aos ventrículos e seio venoso incorporado ao átrio direito, visto que estes animais estão em um mesmo patamar evolutivo e aprimoraram seus sistemas por convergência, já que são ambos homeotermos e demandam necessidades energéticas altíssimas (HILDEBRAND, 1999; POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993). Considerações finais Apesar de o desenvolvimento do coração humano apresentar etapas concomitantes, podemos observar que os aspectos básicos presentes em cada grupamento de representantes de vertebrados, discutido aqui, se acham na espécie humana, em uma recapitulação ontogenética humana da filogenia vertebrada. O advento das modificações do processamento metabólico de gases respiratórios, de respiração simples branquial por difusão direta, respiração dupla brânquiopulmonar ou cutâneo-pulmonar, para respiração exclusivamente pulmonar exige adaptações cardiovasculares levando ao progresso na escala evolutiva. Um coração de peixe, primitivo, cumpre seu papel de circulação simples já que, imerso no ambiente aquático o animal encontra excelente meio de dispersão de gases. A invasão do ambiente terrestre exige a interposição de intermediários, estabelecendo estágios transitórios nos dipnóicos e anfíbios que são superados pelos répteis em eficiência morfológica. O surgimento de animais homeotermos impõe novas solicitações ao sistema cardiovascular que agora gerencia demandas metabólicas extremas das aves e mamíferos, estabelecendo-se um coração morfo-

8 eficiente, que mantém o sangue circulando sob altas pressões com baixas perdas para o interstício com grande habilidade, ritmo e constância, initerruptamente ao longo da vida do animal. O ponto alto do coração dos vertebrados seria, assim, o coração de aves e mamíferos, porém, cada classe possui graus excelentes de adaptação no indivíduo adulto que prevêem a manutenção de suas espécies sobre a face da Terra sem prejuízos funcionais. Referências Bibliográficas AMARAL, H. B. et al. Bases morfológicas para o estudo do septo interatrial no feto humano. Arq Bras Cardiol. Vol. 88, n. 5, p ANGELINI, P. Embryology and congenital heart disease. Tex Heart Inst J. vol 22, n. 1, p. 1-12, FISHMAN, M. C; CHIEN, K. Fashioning the vertebrate heart: earliest embryonic decisions. Development. Vol. 124, p GARDNER, E; GRAY, D. J; O RAHILLY, R. Anatomia: estudo regional do corpo humano. 3ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, HILDEBRAND, M. Análise da estrutura dos vertebrados. São Paulo: Atheneu, HÖFLING, E et al. Chordata: manual para um curso prático. São Paulo: Edusp, HYMAN, L. H. Comparative vertebrate anatomy. Chicago: The University of Chicago Press, KARDONG, K. V. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. 3 ed. New York: Mac Graw Hill, MELLO, R. A. Embriologia humana. São Paulo: Atheneu, 2000 MONTAGNA, W. Anatomia comparada. Barcelona: Ediciones Omega, MOORE, K. L; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clinica. Rio de Janeiro: Elsevier, POUGH, F.H; HEISER, J. B; MCFARLAND, W. N. A vida dos vertebrados. São Paulo: Atheneu, ROMER, A.S; PARSONS, T.S. Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo: Atheneu, ROSSE, C; GADDUM-ROSSE, P. Hollinshead: Tratado de Anatomia. 5 ed. Rio de Janeiro: Revinter, SADLER, T. W. Langman: embriologia médica. 9 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, VAN DE GRAAFF, K. M. Anatomia humana. 6 ed. São Paulo: Manole, VICTOR, S; NAYAK, V. M; RAJASINGH, R. Evolution of the ventricles. Tex Heart Inst J. vol 26, n. 3, p , WATERMAN, A. J. (org) Chordate: structure and function. New York: Mac Millan Company; London: Collier-Mac Millan Limited, Recebido em 29 de setembro de 2007 e aprovado em 01 de novembro de