SISTEMA MOTOR. Organização e controlo

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1 SISTEMA MOTOR Organização e controlo

2 Sistema motor: Todas as estruturas (fibras musculares e neurónios) envolvidas na motricidade (somática e visceral) Sistema motor somático: divisão do sistema nervoso que controla os músculos esqueléticos O sistema motor somático permite ao organismo: Manter-se em postura ereta; Deslocar-se; Reagir a estímulos sensoriais específicos; Manipular objetos; Comunicar (linguagem e expressão facial).

3 Musculatura somática Terminologia Movimento de flexão Movimento de extensão Músculos flexores Músculos extensores Músculos sinérgicos Músculos antagonistas Músculos axiais (postura) Músculos proximais (locomoção) Músculos distais (manipulação de objetos) Flexão da articulação: contração coordenada dos músculos sinérgicos flexores + relaxamentos dos músculos extensores antagonistas

4 Inervação dos músculos A musculatura somática é inervada pelos neurónios motores somáticos do corno ventral da medula espinhal; neurónios motores inferiores: comandam diretamente a contração muscular

5 Cada neurónio motor inerva fibras musculares dentro de um único músculo estimulam contração muscular; Todos os neurónios motores que inervam um único músculo estão agrupados em conjuntos num ou mais segmentos da medula espinhal pools de neurónios motores. Pools de neurónios motores Existem uma relação entre a localização das pools de neurónios motores e os músculos que elas inervam

6 O arranjo das pools de neurónios motores inferiores dá-nos um mapa espacial da musculatura do corpo Organização das pools de neurónios motores na dilatação cervical da medula espinhal

7 Existem dois tipos de neurónios motores inferiores: Neurónios motores alfa ( ) Neurónios motores gama ( ) Neurónios motores alfa Diretamente responsáveis pela geração de força pelo músculo

8 Cada axónio dos neurónios motores ramifica-se dentro dos músculos e faz sinapse em muitas fibras musculares diferentes; Unidade motora neurónio motor + fibras musculares por ele inervadas. a mais pequena unidade de força que pode ser ativada para produzir movimento.

9 As fibras musculares de uma unidade motora são todas do mesmo tipo, mas ficam dispersas no músculo; Um músculo é formado por vários tipos de fibras musculares é controlado por mais do que um neurónio motor. Lesão num ou poucos neurónios motores Não resulta numa alteração significativa na atividade do músculo

10 Tanto as unidades motoras como os próprios neurónios motores variam em tamanho: Pequenos neurónios motores Inervam relativamente poucas fibras musculares Unidades motoras que geram pequenas forças Grandes neurónios motores Inervam um maior número de fibras musculares Unidades motoras que geram forças maiores

11 Propriedades Lentas (vermelhas) Rápidas (brancas) Rápidas, resistentes à fadiga Neurónios motores Pequenos Grandes Médios Velocidade de contração Lenta Rápida Rápida Tempo de contração Longo Curto Intermédio Força contráctil Pequena Grande Média Quantidade de mioglobina Alta Baixa Média Nº mitocôndrias Grande Baixo Intermédio Vascularização Rica Pobre Intermédia Metabolismo Aeróbio Anaeróbio Aeróbio/Anaeróbio Resistência à fadiga Alta Baixa Alta Limiar de ativação Baixo Alto Médio Importantes em atividades que requerem contração muscular contínua (ex: manutenção da postura vertical) Importantes para breves esforços que requerem forças maiores (ex: correr ou saltar)

12 Limiar de ativação das unidades motoras: pequenas (lentas) < grandes (rápidas)

13 Junção neuromuscular Contacto entre os axónios dos neurónios motores e as fibras musculares Cada fibra muscular recebe o ramo de um axónio e cada axónio inerva mais do que uma fibra muscular.

14 Placa terminal motora Potencial graduado (potencial de placa terminal) Abertura de canais Na + sensíveis à voltagem em áreas adjacentes da membrana Contração das fibras musculares Propagação de p.a. ao longo do sarcolema

15 CONTROLO MOTOR MEDULA ESPINHAL

16 Para coordenar atividade muscular esquelética, o sistema nervoso necessita conhecer: 1 Grau de tensão no músculo e tendões associados Órgãos tendinosos de Golgi 2 Comprimento do músculo Fusos musculares

17 Órgãos tendinosos de Golgi Propriocetores (sistema somatossensorial) Encontram-se entre as fibras de colagénio que formam os tendões São ativados por aumentos da tensão no tendão (ex.: durante a contração muscular) Evitam a dilaceração do músculo e tendões durante um estiramento muscular forte. Asseguram o iniciar e terminar suaves durante a contração muscular.

18 Fusos musculares Propriocetores (sistema somatossensorial) 3 a 10 fibras musculares intrafusais envolvidas por cápsula de tecido conjuntivo. Detetam variações no comprimento dos músculos. Cápsula Neurónio motor Neurónio motor (inerva as fibras intrafusais) Fibras intrafusais Região não-contráctil Superfície recetora do fuso Fibras extrafusais Fibras aferentes (tipo Ia) Fibras efetoras do músculo

19 O que acontece durante a contração das fibras extrafusais? Os fusos conseguem detetar a variação do comprimento das fibras extrafusais? Fibras aferentes (Tipo Ia) Fibras aferentes (Tipo Ia) Músculo em repouso Fuso sensível Músculo em contracção Sem a co-activação - Fuso perde sensibilidade (não informa sobre alterações no comprimento do músculo!) Músculo em contracção Com co-activação - (mantém tensão do fuso) Fuso sensível

20 Neurónios motores regulam a sensibilidade do fuso muscular DURANTE a contração muscular Contração SEM a co-activação -, o fuso fica insensível às variações de comprimento durante a contracção muscular Contração COM a co-activação -, o fuso AJUSTA a sua sensibilidade às variações de comprimento durante a contracção muscular

21 REFLEXOS Arco reflexo Unidade funcional básica do sistema nervoso; Porção mais pequena e mais simples capaz de receber um estímulo e produzir uma resposta; Resposta automática a um estímulo, que ocorre sem pensamento consciente.

22 Reflexo de estiramento O músculo contrai em resposta a uma força de estiramento que lhe é aplicada; O mais importante nos músculos extensores que mantêm a postura erecta (tónus muscular de repouso) e nos músculos posturais do tronco. Neurónio motor Reflexo patelar ou rotuliano A contração muscular resultante resiste a um estiramento adicional do músculo

23 Reflexo tendinoso Efeito oposto ao reflexo de estiramento: relaxamento muscular e estiramento em resposta a uma aumento de tensão; Evita a produção de tensão excessiva no tendão de um músculo em contração (ou sujeito a uma estiramento excessivo). Contração muscular intensa Tendões associados são estirados substancial da tensão no tendão Ativação dos órgãos tendinosos de Golgi Órgãos tendinosos de Golgi possuem um elevado limiar de estimulação São sensíveis a estiramentos intensos

24 Forte contração do quadricípite Relaxamento do músculo contraído Contração do músculo antagónico

25 Reflexos tensor (ou de retirada) e extensor cruzado Reflexo tensor (ou de retirada) Tal como os outros reflexos espinhais, pode ser inibido por sinais descendentes a partir do encéfalo.

26 Reflexo extensor cruzado Acompanha normalmente o reflexo tensor. Importante na manutenção do equilíbrio. Consiste num reflexo de retirada ipsilateral e um reflexo extensor contralateral. Contracção dos músculos extensores e relaxamento dos flexores para suportar o peso Contralateral Flexão do membro afectado: Contracção dos músculos flexores e relaxamento dos antagonistas. Ipsilateral

27 CONTROLO MOTOR ENCÉFALO

28 Como é que o encéfalo comunica com os neurónios motores inferiores da medula espinhal e do tronco cerebral? Córtex cerebral e núcleos do tronco cerebral. Interneurónio Primeiro neurónio motor (ou neurónio motor central) Segundo neurónio motor (ou neurónio motor periférico) Músculos esqueléticos Áreas prémotoras do córtex: Planeamento da maioria dos movimentos voluntários Vias nervosas descendentes Cornos anteriores da substância cinzenta da medula espinhal e núcleos dos nervos cranianos (tronco cerebral). Contração

29 Vias nervosas motoras (vias descendentes) Envolvidas no movimento voluntário da musculatura distal; Sob controlo direto do córtex. (trato rubro-espinhal é reduzido nos humanos a maioria das suas funções foram assumidas pelo trato córtico-espinhal) Envolvidas no controlo da postura e da locomoção; Sob controlo do tronco cerebral.

30 Trato córtico-espinhal lateral O mais longo e um dos maiores tratos (10 6 de axónios) do SNC; Origem: córtex motor (áreas 4 e 6 do lobo frontal) (maioria) e áreas somatossensoriais do lobo parietal. Decussação: pirâmides bulbares O córtex motor direito comanda diretamente o movimento do lado esquerdo corpo e vice-versa. Terminação: região lateral dos cornos ventrais da medula e na substância cinzenta intermédia controlo dos músculos distais (Função).

31 Trato córtico-bulbar Basicamente o mesmo trajeto do trato córtico-espinhal até ao tronco cerebral; Função: Controlo dos movimentos da cabeça e do pescoço; Terminação: formação reticular (perto dos núcleos dos nervos cranianos). 1 os neurónios motores Formação reticular Tronco cerebral Núcleos dos nervos cranianos 2 os neurónios motores (periféricos) Movimentos oculares e da língua; Mastigação; Expressão facial; Movimentos do palato, faringe e laringe.

32 Vias ventromediais Origem: tronco cerebral; Controlam músculos proximais e axiais; Utilizam informações sensoriais sobre equilíbrio, posição corporal e campo visual para manterem, de forma reflexa, o equilíbrio e a postura corporal.

33 Trato vestíbulo-espinhal Função: Manutenção do equilíbrio da cabeça durante o movimento do corpo; movimento da cabeça em resposta a estímulos sensoriais. Origem: núcleo vestibular (bulbo raquidiano) recebe informação sensorial do labirinto vestibular (ouvido interno); Terminação: medula espinhal cervical (bilateral) e lombar (ipsilateral); Controlo dos músculos do pescoço e das costas para guiar os movimentos da cabeça (manter a estabilidade da cabeça, mesmo em movimento); Ativação dos neurónios motores extensores das pernas manutenção da postura correta e equilibrada.

34 Trato teto-espinhal (ou coliculo-espinhal) Função: Tal como o trato vestibulo-espinhal, está envolvido na manutenção do equilíbrio da cabeça e no movimento/orientação desta (e dos olhos) em resposta a estímulos sensoriais. Origem: colículo superior (mesencéfalo), que recebe aferências da retina, do córtex visual, auditivas e somatossensoriais.

35 Trato retículo-espinhal pontino Trato retículo-espinhal bulbar Função: controlo da postura durante o movimento. Origem: formação reticular (pontina e bulbar) do tronco cerebral; Terminação: na porção ventro-medial da substância cinzenta da medula espinhal; 2 tratos descendentes: Trato retículo-espinhal pontino (medial): ativa os extensores dos membros inferiores, ajudando a manter a postura erecta Trato retículo-espinhal bulbar (lateral): tem efeito oposto ao anterior;

36 O tronco cerebral é influenciado pelo córtex motor O córtex motor pode influenciar, direta ou indiretamente, a atividade dos neurónios da medula espinhal.

37 Planeamento do movimento pelo córtex cerebral Córtex motor Área 4: córtex motor primário (M1). APM área pré-motora (+ lateral) AMS área motora suplementar (+ medial)

38 Existe uma organização somatotópica no córtex motor primário (M1), semelhante à observada nas áreas somatossensoriais do giro pós-central. Músculos controlados com menor precisão (ativação de uma unidade motora estimula a contração de muitas fibras musculares) Tamanho da área representada está relacionada com o número de unidades motoras que inerva (e não com o tamanho do músculo). Um único neurónio motor superior faz sinapse em várias pools de neurónios motores inferiores a estimulação de um neurónio motor superior aumenta a atividade de vários músculos diferentes a atividade dos neurónios motores superiores no córtex codifica movimentos (mais do que músculos individuais).

39 Núcleos da base Córtex cerebral Planeamento, coordenação e execução de movimentos Cerebelo

40 Núcleos da base

41 Aferências para os núcleos da base

42 O circuito motor Via direta

43 Inibição tónica AMS Ausência de movimentos corporais Ativação cortical Prevenção de movimentos não desejados Desinibição Movimento A ativação da via direta leva à desinibição do córtex motor facilita a iniciação de movimentos voluntários

44 VIA DIRETA A sua ativação leva a desinibição do córtex motor VIA INDIRETA Modula as ações desinibitórias da via direta Influência inibitória sobre os primeiros neurónios motores Mecanismo de controlo fino do output dos núcleos da base

45 Discinésias Doença de Parkinson Perda progressiva dos neurónios dopaminérgicos da substantia nigra pars compacta. DA: facilita a via direta (situação normal) Lentidão de movimentos (bradicinésia), dificuldade em iniciar movimentos voluntários (acinésia), aumento do tónus muscular (rigidez), perda de expressão facial.

46 Doença de Huntington Degeneração dos neurónios estriatais que projetam para o segmento externo do globo pálido. Movimentos anormais bruscos, espontâneos e incontroláveis (coreia), falta de coordenação

47 Hemibalismo Lesão dos núcleos subtalâmicos. Aumento da excitação Movimentos involuntários, descontrolados, bruscos e violentos dos membros.

48 Cerebelo Importante para que execução dos movimentos se faça com precisão e duma forma coordenada. Lesão cerebelar Movimentos descoordenados e sem precisão (ataxia): Movimentos sequenciais de cada articulação; Movimentos dismétricos; Tremor de intenção (quando se tentam mover).

49 Modulação do movimento associado à musculatura axial (regula vias ventromediais) Modulação do movimento associado à musculatura distal (regula vias laterais) Retransmitem a maioria das eferências corticais cerebelares a várias estruturas do tronco cerebral.

50 Pedúnculos cerebelares Via aferente (para o cerebelo) (Córtex cerebral e colículos superiores ) Núcleos pontinos Cerebelo Via eferente: para núcleo vestibular e formação reticular. Via aferente: do núcleo vestibular, medula espinhal e tronco cerebral; Via eferente (principalmente) Núcleos cerebelares profundos núcleo rubro, colículos superiores e áreas motoras e pré-motoras do córtex (via tálamo)

51 Projeções para o cerebelo (aferências) Córtex cerebral: principal fonte de projeções para o cerebelo Áreas corticais 4 e 6 Áreas somatossensoriais do giro pós-central Áreas parietais posteriores Núcleos pontinos Informação do ouvido interno, fusos musculares e outros mecanorreceptores que monitorizam a posição e movimento do corpo

52 Projeções a partir do cerebelo (eferências)

53 Uma vez informado sobre a intenção do movimento (através das vias aferentes), o cerebelo envia informação ao córtex motor a respeito da direção, precisão temporal e força do movimento (através das vias eferentes). No cerebelo é feita a comparação do movimento que se pretende e do que aconteceu quando há diferenças, desencadeia modificações compensatórias através dos seus circuitos neuronais para que os movimentos sejam executados adequadamente, de uma forma suave e coordenada aprendizagem motora

54 Em resumo

55 Bibliografia Human Anatomy & Physiology, Marieb, EL and Hoehn, K, 7 th edition (2007), Pearson International Edition. Cap. 9, pp. 290; Cap. 13, pp Neuroscience, Purves, D, et al., 3 rd edition (2004), Sinauer Associates, Inc. Cap. 15, pp ; ; Cap. 16, pp Neurociências Desvendando o Sistema Nervoso, Bear MF et al., 3ª edição (2007), Lippincott Williams & Wilkins. Cap. 14, pp ,