Fisiologia do Sistema Nervoso

Transcrição

1 Fisiologia do Sistema Nervoso Motricidade Somática II Profa Dra Eliane Comoli Depto Fisiologia FMRP-USP

2 Organização Hierárquica do Movimento Córtex: propósito e comando do movimento. Núcleos da Base e Cerebelo: formação do plano motor e ajustes motores. Tronco Cerebral: reflexos; controle da postura e equilíbrio. Medula Espinhal: nível mais baixo da organização hierárquica; circuitos neurais que mediam reflexos e automatismos rítmicos (tronco e medula espinhal)

3 Movimentos Voluntários

4 Sistema Nervoso Motor

5 Córtex Motor Cerebral onde se localizam os neurônios motores superiores no lobo frontal: Córtex Motor Primário, Córtex Pré-Motor e Área Motora Suplementar Córtex Pré-motor Área Motora Suplementar Córtex Motor I Área Motora Suplementar Córtex Motor I Diferença: arquitetura do Córtex Motor Primário e baixa intensidade de corrente necessária para desencadear movimentos por estimulação elétrica no Córtex Motor Primário indicador de via direta grande com início no Córtex Motor Primário

6 Área motora e Pré-motora são responsáveis pelo planejamento e controle preciso de seqüências complexas de movimentos voluntários. Área motora e Pré-motora tem papel importante para a manutenção da postura durante o movimento voluntário iniciado pelo Córtex Motor Primário. Áreas Motoras

7 Área Motora Suplementar e Córtex Pré-Motor apresentam conexões recíprocas com o Córtex Motor Primário O Córtex Motor Primário recebe impulsos da área motora suplementar (SMA), sendo que a SMA recebe impulsos dos núcleos da base e córtex pré-frontal. Córtex Motor Primário recebe impulsos do cortex pré-motor, que processa informações sensoriais do Córtex Parietal. O circuito parietal - pré-motor guia ações orientadas por objetos (ex: grasp), usando impulsos sensoriais em curso.

8 Áreas Pré-Motoras ( 30% do trato córtico-espinhal). Área Pré- Área Pré- Motora Motora influenciam o movimento através de conexões recíprocas com o Córtex Motor Primário e através de axônios que se projetam pelas vias córticobulbar e córtico-espinhal.

9 Córtex Motor Primário somatotopia motora Homúnculo Motor de Penfield Musculatura usada em tarefas que requerem controle motor fino, ocupa uma área de representatividade maior no mapa. Homúnculo Motor de Penfield

10 Neurônios do Córtex Motor Primário célula piramidal gigante (soma atinge 100 µm de altura) encontrada quase exclusivamente no cortex motor primário, camada V. Projeta-se para o corno anterior da medula espinhal e está envolvida com controle do movimento.

11 Córtex Motor Primário modula a ação dos neurônios motores e interneurônios do tronco e da medula espinhal; movimentos complexos e precisos.

12 Córtex Motor Primário comanda movimentos complexos e precisos dos olhos, face, cabeça e língua.

13 Córtex Motor Primário comanda movimentos complexos e precisos do tronco, membros, mãos e pés.

14 Córtex Motor Primário inicia o movimento através da projeção córtico-espinhal

15 Iniciação de um movimento balístico voluntário Requer instruções que descem do Córtex Motor Primário que ativam diretamente neurônios motores espinhais Vía Córtico-Espinhal Antes é necessário uma sequência detalhada de movimentos (Área Motora Suplementar) Posição detalhada do seu corpo em relação ao rebatedor (somatossensorial, propriocepção e visual - auto-imagem e relação espacial). Córtex Pré-frontal é o nível mais alto da hierarquia do controle motor (decisões são tomadas acerca de quais ações realizer e as possíveis conseqüências).

16 Alças Corticais com os Núcleos da Base e com o Cerebelo Alças Córticais com os Núcleos da Base Programa Motor Parâmetros Motores Seleção de ações Hábitos Motivação Alças Córticais com o Cerebelo Propriocepção Padrão temporal do movimento Erro de sinalização motora

17 Iniciação do Movimento Córtex Motor

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19 Núcleos da Base muito importantes no papel da coordenação dos movimentos são um conjunto de núcleos celulares com diferentes estruturas e atividades que atuam como uma unidade funcional.

20 Núcleos da Base Formam circuitos sub-corticais que os ligam a maioria das áreas corticais (conjunto de neurônios superiores do Córtex Pré-Motor, Córtex Motor Primário) e tronco. Vias Córtico-Estriatais consistem de múltiplas vias em paralelo cumprindo diferentes funções.

21 Tipos de Alças Corticais dos Núcleos da Base Início do Movimento Planejamento do Movimento Comportamento/Emocional

22 - Os Núcleos da Bases tem um efeito inibitório tônico sobre a alça tálamocortical = moderação do movimento. A desinibição é que permite aos neurônios motores superiores enviar comando aos circuitos locais e n.motores inferiores que desencadeiam o movimento. Fluxo de saída dos Núcleos da Base

23 Disfunções dos Núcleos da Base

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25 Degeneração dos neurônios dopaminérgicos da Substancia Negra Compacta

26 Mal de Parkinson Images modified from Steece-Collier et al., 2012; PMID: Ilustração esquemática da perda de fibras dopaminérgicas ascendentes e perda de espículas dendríticas no estriado; indivíduo com Parkinson.

27 O Cerebelo forma o teto do quarto ventrículo. Função primária é detectar a diferença entre o movimento intencional e o movimento real = erro motor; através de suas projeções reduzir o erro

28 Papel do Cerebelo coordenação da atividade motora; regulação do tônus muscular; movimentos automáticos e balanço; mecanismos que influenciam e mantém o equilíbrio por longos períodos de tempo. A função do cerebelo é modificada pela experiência; papel importante no aprendizado de tarefas motoras.

29 Organização do Cerebelo segundo domínio das aferências : a. Vestíbulo-Cerebelo Via vestibulo-cerebelar informa sobre labirinto do ouvido através da aferências dos núcleos vestibulares. Está relacionada com a regulação dos movimentos relacionados com manutenção da postura e equilíbrio. b. Espino-Cerebelo Via espino-cerebelar informa sobre fusos musculares e mecanorreceptores que monitoram a posição e movimento do corpo diretamente da medula espinhal. Está relacionada com os movimentos dos músculos distais (movimentos grosseiros dos membros ao caminhar (lateral); e movimento dos músculos proximais e regulação dos movimentos dos olhos em resposta às aferências vestibulares.

30 Organização do Cerebelo segundo domínio das aferências : n.grácil e n.cuneiforme n.olivares c. Córtico-Cerebelo A via cortico-cerebelar é a principal fonte de aferências do cerebelo; é retransmitida aos núcleos pontinos antes de entrar no cerebelo. Está envolvido na regulação de movimentos que exigem grande habilidade (planejamento e execução de sequências de movimento temporal e espacialmente complexos. Coordenação visual de um movimento em curso é a principal função do córtico-cerebelo.

31 Projeções ascendentes do Cerebelo para o Córtex A via de saída é através dos núcleos cerebelares profundos; e entrada no córtex cerebelar.

32 Projeções Descendentes do Cerebelo: Ajustes Posturais Coordenação do Movimento

33 Aferências e Eferências do Cerebelo Cerebelo a. recebe informações sobre o plano de movimento; b. recebe informações sobre o desempenho motor; c. recebe informações Informações sensoriais usadas na coordenação automática da função motora somática, regulação do tônus muscular, e a manutenção do equilíbrio. Cerebelo d) projeta-se para o córtex e para o sistema motor descendente para corrigir o erro motor.

34 Organização Geral das conexões neurais do Cerebelo Axônios que deixam os cerebelo Córtex Cerebelar Célula de Purkinje Axônios que entram no Cerebelo Núcleos profundos do Cerebelo

35 Correção do Erro 1. Fibras musgosas movimento intencionado 2. Fibras Trepadeiras movimento real 3. Células de Purkinje modulação das eferências cerebelares 4. Núcleos Profundos projeções eferentes excitatórias para o córtex (feed back corretivo) e projeções descendentes reticulares.

36 Organização dos Movimentos

37 Slides Suplementares

38 Mal de Parkinson Doença Hipocinética Diminuição do efeito de excitabilidade na alça direta e aumento da excitabilidade na via indireta resultando em dificuldade para iniciar movimentos.

39 Células de Purkinje e Núcleos Profundos Células de Purkinje: destino das fibras que entram no cerebelo (direta ou indiretamente). É notável pelos dendritos extensos (espinhosos) que se estendem à camada molecular. Conecta-se com os núcleos profundos do cerebelo através de projeções GABAérgicas exercendo efeito modulatório sobre a excitabilidade dos Núcleos Profundos. Receptores Glutamatérgicos tipo AMPA

40 Células Granulares e Circuito Local Células Granulares originam axônios especializados (fibras paralelas) que ascendem e se bifurcam para conduzir informações através de sinápses excitatórias com a Célula de Purkinje, via Glutamato. Circuito Local modula a atividade inibitória da Célula de Purkinje, atuando sobre as projeções dendrítica e do corpo celular.

41 Fibras Musgosas e Células Granulares As Fibras Musgosas são provenientes dos n. pontinos, medula espinhal e aparelho vestibular. Estabelecem sinápses indiretas com as Células de Purkinje através das células granulares do córtex cerebelar.

42 Fibras Trepadeiras As Fibras Trepadeiras são provenientes dos núcleos olivares. Conectam-se diretamente com as Células de Purkinje. Fibras Trepadeiras regulam o movimento modulando a eficiência da conexão da fibra musgosa-paralela com a Célula de Purkinje. Uma fibra trepadeira conecta-se com uma única Célula de Purkinje, através de centanas de sinápses muito poderosas (geram PEPS muito grandes e abertura de canais de Ca +2 ).

43 Núcleos Cerebelares Profundos Núcleos Cerebelares Profundos recebem aferências inibitórias das Células de Purkinje e aferências excitatórias de colaterais das fibras musgosas e fibras trepadeiras. Núcleos Cerebelares Profundos origem dos axônios que se projetam para fora do Cerebelo. A inibição das Células de Purkinje serve para modular a nível de excitação das eferências cerebelares.

44 Alça Cortical Inibitória Alças Corticais Cerebelares Inibitória e Alça Cerebelar Excitatória Alça Excitatória

45 Circuitos Internos do Cerebelo Fibras trepadeiras e musgosas são aferências excitatórias dos núcleos profundos (circuito cerebelar primário) e das células de Purkinje. Fibras Musgosas transmitem informações proprioceptivas e advindas de áreas corticais motoras para as Células de e Purkinje (movimento em curso - intencionado). Fibras Trepadeiras fazem a retransmissão da mensagem proprioceptiva informando sobre a retroação sensorial do movimento iniciado. Produz redução de longa duração nas respostas das Células de Purkinje às aferências das fibras musgosas-paralelas. Célula de Purkinje: Compara informações provenientes das fibras musgosas (movimento intencionado) e trepadeiras (movimento real) = detecção do erro motor A Célula de Purkinje faz a correção através das eferências cerebelares (n. profundos) para outros componentes do sistema motor.

46 Correção do Erro Acredita-se que a correção do erro ocorra através de modificações nas conexões sinápticas = aprendizado motor Fibras trepadeiras fornecem sinais do erro indicando que o movimento falhou em relação às expectativas. As correções são feitas pelo ajuste na efetividade das conexões das fibras paralelas na Célula de Purkinje. Teoria de Marr-Albus do Aprendizado Motor prediz que haverá plasticidade na sinápse da fibra paralela somente se ela estiver ativa ao mesmo tempo que impulsos chegam pela fibra trepadeira á Célula de Purkinje pós-sináptica

47 LTD Long Term Depression Decorrentes da ação das fibras Trepadeiras * Grande PEPS na célula de Purkinje e abertura de canais de Ca+2 dependentes de voltagem * aumento de Na+ pela ativação do receptor AMPA; * ativação da proteína quinase C devido a ativação de receptor metabotrópico de glutamato. Isso resulta na diminuição de receptores AMPA na Célula de Purkinje

48 Qdo o exercício é repetido algumas vezes a LDP passa a constituir uma Memória de Curta Duração na estrutura cortical cerebellar. STM é criada na Célula de Purkinje. Prática sucessiva repetitiva a STM é transferida para o Núcleo Vestibular para formar uma Memória de Longa Duração.. Memória de Longa Duração é criada fora do Córtex Cerebelar. Memória de Curta e Longa Duração