CARACTERIZAÇÃO BIOECOLÓGICA E CONSERVAÇÃO DAS COMUNIDADES RECIFAIS SUBTIDAIS DE PIRANGI, RN, BRASIL.

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA CARACTERIZAÇÃO BIOECOLÓGICA E CONSERVAÇÃO DAS COMUNIDADES RECIFAIS SUBTIDAIS DE PIRANGI, RN, BRASIL. GUIDO DE GREGÓRIO GRIMALDI NATAL (RN) ABRIL 2014

2 GUIDO DE GREGÓRIO GRIMALDI CARACTERIZAÇÃO BIOECOLÓGICA E CONSERVAÇÃO DAS COMUNIDADES RECIFAIS SUBTIDAIS DE PIRANGI, RN, BRASIL. Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia do Departamento de Oceanografia e Limnologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte como requisito parcial para a obtenção do grau de Mestre em Ecologia. Orientadora: Dra. Tatiana Silva Leite Co-orientadora: Dra. Liana de Figueiredo Mendes NATAL (RN) ABRIL 2014

3 Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de Biociências Grimaldi, Guido De Gregório. Caracterização bioecológica e conservação das comunidades recifais subtidais de Pirangi, RN, Brasil / Guido De Gregório Grimaldi. Natal, RN, f.: il. Orientadora: Profa. Dra. Tatiana Silva Leite. Coorientadora: Profa. Dra. Liana de Figueiredo Mendes. Dissertação (Mestrado) Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Ecologia. 1. Ambientes recifais. Dissertação. 2. Comunidades ecológicas. Dissertação. 3. Conservação. Dissertação I. Leite, Tatiana Silva. II. Mendes, Liana de Figueiredo. III. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título. RN/UF/BSE-CB 574 CDU i

4 Agradecimentos As minhas orientadoras Dra. Tatiana Leite e Dra. Liana Mendes, por todo aperfeiçoamento profissional que vocês me deram, pela paciência que tiveram comigo, pela boa orientação, pela amizade, pelo privilégio de ter orientadoras que não só orientam, mas que também participam da coleta de dados. Sou muito grato por tudo isso. Ao Programa de Pós Graduação em Ecologia da UFRN, pela excelente oportunidade de me desenvolver profissionalmente em meio a um incrível quadro de professores e estudantes, e pelo auxílio financeiro pra congressos e saídas de campo. A disciplina de Ecologia de Campo, pelo engrandecimento pessoal e profissional que essa disciplina possibilita. É uma experiência única e incrível!! Estão de parabéns! A CAPES pela concessão da bolsa de auxílio à pesquisa. A Fundação Grupo Boticário de apoio à natureza, pelo auxílio financeiro para a realização do projeto (N Avaliação do estado de conservação das áreas recifais de Pirangi/RN - ecologia, manejo e restauração). Ao programa Institutos Nacionais de Ciência e Tecnologias INCT pelo auxílio finaceiro para a realização das atividades a campo. Ao Laboratório de Mergulho Científico da UFRN, em nome de professor Dr. Jorge Lins, pelo fornecimento dos cilindros e equipamentos de mergulho, além de toda a infraestrutura necessária para a realização das atividades científicas, com equipamento de mergulho autônomo, em segurança. Ao Laboratório de Biologia Pesqueira LABIPE/ UFRN, pela contrapartida na submissão da proposta do projeto. Ao Laboratório de Bentos e Cefalópodes LABECE/ UFRN e Laboratório de Oceano LOC /UFRN, pela disponibilização do acervo bibliográfico e infraestrutura de trabalho. A Fundação Norte-Rio-Grandese de Pesquisa e Cultura, em especial a Andrea Mara, pela gestão financeira do projeto e pelos importantes ensinamentos de gestão. Ao IBAMA, em nome de Frederíco Osório, pela disponibilidade de auxiliar nas coletas. A Ong. Oceânica, pela disponibilização dos equipamentos de campo e do recurso humano. A Caju Divers, em nome de Paul Bouffins, por todo apoio e força. Ao pescador Déo e seu irmão Neto pela perpétua disponibilidade em ajudar. Ao professor Dr. Jorge Lins, por receosamente possibilitar, e a professora Dra. Tatiana Leite, por colaborar, com crescimento dos jovens mergulhadores científicos do laboratório, incorporando-os nas saídas a campo dos projetos de pesquisa. A Dra. Aline Aguiar, pelos auxílios estatísticos e de campo, pela grande ajuda no Laboratório de Mergulho Científico, e pela capacitação com a manutenção dos equipamentos de mergulho. ii

5 A baixinha Aline Martinez por disponibilizar o livre acesso ao acervo de publicações da Universidade de Sidney, durante sua estadia de doutorado. Ao Seu Wellington, por ser o cara!! E por sempre estar disposto a ajudar e em tentar solucionar os problemas, em especial quando o compressor para de funcionar. Ao Francisco Canindé por toda a parceria e força nas saídas a campo, e pela prontidão em ajudar. A todos os mergulhadores Trovões participaram das atividades de campo: Jaciana, Fran, Mauro, Fred, Aline, Tatiana, Liana, Serginho,Canindé, Marie, Luisa, Janaína, Tiego, Pedro, Olga, Allyson. E em especial para o trovão Mauro, por me ajudar não só no campo, como também na lavagem dos equipamentos após as saída e pela carona de volta para casa. A Alina Pires, por essa parceria de dois longos anos, por todos os momentos desesperantes que vencemos e por toda a alegria que eles trouxeram. Crescemos muito durante esses dois anos e foi legal vê-la crescer. A Emanuelle e Dayanne pela ajuda nas atividades de extensão. Ao Fernando de Noronha, por me ensinar a trocar o filtro do compressor de ar e doar a sílica e o carvão ativado para as posteriores trocas. Agora sei como é respirar um bom ar. A república do Tanquetão, que é uma alegoria da verdadeira família que o Programa de Ecologia representa. As incríveis pessoas que tive oportunidade de conhecer graças ao Programa de Ecologia. Levo todos com muito carinho. A todas as novas amizades feitas, as velhas amizades mantidas e a todas as amizades que ficam, que de alguma forma influência na minha formação de caráter e no meu crescimento pessoal, e, consequentemente, em meu desenvolvimento profissional. A minha família, em especial as minhas tias Silva e Cristina, e minha irmã Erika, que durante todo esse tempo ajudaram a minha mãe, onde eu falhei em ajudar. A minha mãe, pela compreensão e dedicação, mesmo em momentos difíceis. A Raquel Rodriguez, pela energia incrível que essa menina possui. A todos agradeço de coração. Muito obrigado! iii

6 Ás vezes, não se reconhece o verdadeiro valor de um momento, até que se torne apenas uma lembraça. Anônimo Não acescente dias a sua vida, apenas mais vida aos seus dias. Harry Benjamin iv

7 LISTA DE FIGURAS ARTIGO 1 Figura 1: Mapa dos sítios amostrais, litoral oriental do Estado do Rio Grande do Norte Figura 2A: Gráfico boxplot com a abundância relativa da cobertura do substrato Figura 2B: Gráfico boxplot com a abundância dos grupos da megafauna de invertebrados bentônicos Figura 3: Gráfico Biplot da ACP da cobertura do substrato, em scaling Figura 4A: Abundância relativa das 29 famílias registradas no estudo Figura 4B: Abundância relativa das espécies de peixes por classe de tamanho Figura 4C: Densidade das 19 principais espécies de peixes (abundâncias relativas >1%) e respectivos grupos tróficos Figura 4D: Abundância relativa das espécies de peixes por categoria trófica Figura 4E: As 19 espécies com maiores valores de biomassa e respectivas categorias tróficas Figura 4F: Biomassa total (kg/40m 2 ) por categoria trófica Figura 5: Gráfico da Análise de Correspondência Canônica para as dez espécies de peixes mais abundantes (frequência de ocorrência > 10%) e os principais componentes da cobertura do substrato, megafauna bentônica e profundidade Figura 6: Riqueza de espécies de corais e hidróides pétreos de recifes brasileiro ARTIGO 2 Figura 1: Localização dos recifes estudados amostrados, litoral oriental do Estado do Rio Grande do Norte Figura 2: Porcentagem de cobertura do substrato das sete formações recifais estudadas Figura 3: Densidades (ind./40m 2 ) dos grupos da megafauna de invertebrados bentônicos para cada formação recifal Figura 4: Porcentagem referente ao estado de saúde das colônias de corais pétreos para os sete recifes estudados v

8 Figura 5: Valores médios de ESAS Figura 6: Regressões lineares entre o estado ecológico do recife e suas características biológicas vi

9 LISTA DE TABELAS ARTIGO 1 Tabela 1: Porcentagem global (±DP) das categorias de cobertura do substrato e a abundância relativa da comunidade de coral, por classe de tamanho Tabela 2: Informações amostrais e estimadores de riqueza das espécies de peixes dos sítios amostrados Tabela 3: Informações amostrais e quantitativas das comunidades de peixes recifais do nordeste e ilhas oceânicas brasileiras ARTIGO 2 Tabela 1: Pontuação para a avaliação do estado ecológico dos recifes (ESAS) Tabela 2: Valores médios dos seis parâmetros avaliados pelo HAS e os respectivos valores de HAS para cada formação recifal Tabela 3: Síntese das características dos recifes estudados e espécies indicadoras vii

10 LISTA DE MATERIAL SUPLEMENTAR ARTIGO 1 Suplementar 1: Composição total das espécies de peixes amostradas em sete formações recifais do litoral leste do estado do Rio Grande do Norte viii

11 CONTEÚDO RESUMO GERAL INTRODUÇÃO GERAL ARTIGO Resumo Introdução Métodos Resultados Discussão Referências Material Suplementar ARTIGO Resumo Introdução Métodos Resultados Discussão Referências CONCLUSÃO GERAL REFERÊNCIAS GERAIS ix

12 RESUMO GERAL Em diversos recifes coralíneos do Caribe e de regiões do Indo-Pacífico, estudos têm relatado críticas mudanças na estrutura das comunidades bentônicas decorrente de distúrbios, em sua maioria, de origem humana. Por essa razão, têm se buscado fazer descrições apuradas de como as diferentes comunidades recifais encontram-se estruturadas, assim como determinar o estado ecológico dos recifes antes que mais mudanças ocorram, de modo que se estabeleça uma referência base que sirva de comparativo para programas de monitoramento. Dessa forma, o presente trabalho tem como objetivo geral contribuir diretamente para a ampliação e geração de conhecimento científico na região de Pirangi, sobretudo no que diz respeito aos recifes submersos, de modo a estabelecer uma base de dados (baseline) do atual estado ecológico em que se encontram, servindo como de referência para futuros estudos ecológicos e buscando auxiliar na definição de locais que necessitem de manejo e conservação, ao fornecer as informações científicas necessárias para amparar as tomadas de decisões na área ambiental. Foram estudadas sete formações recifais de 15 à 28m de profundidade, em Pirangi e proximidades, Rio Grande do Norte/Brasil. O artigo 1 caracterizou ecologicamente a região de estudo quanto aos principais descritores da comunidade, sua diversidade e os principais grupos funcionais encontrados. O artigo 2 assinalou as particularidades (estruturais, biológicos e uso antrópico) de cada recife, comparando quanto ao uso e estado ecológico atual, visando assim subsidiar propostas futuras de manejo e então, conservação das áreas recifais na região. 1

13 INTRODUÇÃO GERAL Os ambientes recifais são importantes ecossistemas tropicais que correspondem a cerca de 0.2% da área oceânica mundial (Castro & Huber 2012). São considerados os ecossistemas marinhos mais diversos do planeta (Paulay 1997, Adey 2000), reconhecidos por sua exuberante riqueza taxonômica de espécies, diversidade de hábitos de vida, comportamentos e relações ecológicas, e servindo como área de reprodução, berçário, alimentação e abrigo para diversos organismos (Sale 1991). Estima-se que a nível mundial, tais ambientes contribuam com 375 bilhões de dólares por ano, em bens e serviços ecológicos providos por eles (Costanza et al. 1997), tais como os benefícios da atividade pesqueira, ecoturismo, comércio aquariofilista global e proteção costeira (Barbier 2012), além de serem importantes fontes de subsistência para inúmeras famílias de países costeiros (Salm et al. 2004). Contudo sua importância é pautada não apenas na exploração dos recursos pesqueiros e no potencial turístico, mas também em sua biodiversidade enquanto patrimônio genético e biotecnológico, além de exercerem uma enorme influência no balanço químico dos oceanos e no ciclo de carbono da natureza (Sale 1991, Nybakken & Bertness 2005). Apesar de tamanha importância, tais ecossistemas encontram-se atualmente em severo declínio em varias regiões do planeta (Pandolfi et al. 2008), principalmente em virtude de distúrbios de natureza antrópica, em escalas globais e locais, como o aquecimento global, poluição, sobrexplotação pesqueira (Bellwood et al. 2004), que ocasionam a degradação dos ambientes recifais e culminam na a perda de habitat, espécies, funcionalidade e resiliências desses ecossistemas (Airoldi et al. 2008, Martins et al. 2012, Sundstrom et al. 2012). Assim, nas últimas décadas vêm aumentando os esforços em se determinar o atual estado ecológico dos ambientes recifais (Albayrak et al. 2006, Sandin et al. 2008, Lasagna et al. 2014) e no estabelecimento de programas de monitoramento dessas áreas (Gomes et al. 1994, Wilkinson 2002, Wilkinson et al. 2003, Jokiel et al. 2004). Estes programas obtiveram um relativo sucesso na conservação da biodiversidade marinha e no gerenciamento pesqueiro, sendo uma poderosa ferramenta para os gestores ambientais e governos, são as Áreas de Proteção Marinha APM s (Jones et al. 2001, Selig & Bruno 2010) A preocupação mundial relativa à conservação dos ambientes recifais refletem no Brasil com o crescente interesse acerca do desenvolvimento de ações e programas direcionados para a conservação dos ecossistemas recifais (Prates & Ferreira 2006, Carvalho & Kikuchi 2013, Macedo et al. 2013). De acordo com o Plano Nacional de Gerenciamento Costeiro (Brasil 1988), os recifes devem estar entre os 2

14 ecossistemas prioritários à conservação e proteção. Mas recentemente, o país se tornou signatário da Convenção sobre Diversidade Biológica se propondo que, até 2020, 10% da sua área marinha sejam contempladas por APMs (MMA 2010). Isso representa um grande desafio visto que a área recifal brasileira se estende por cerca de 3000 km ao longo da plataforma continental (Leão & Dominguez 2000) e que somente 1,6% da Zona Econômica Exclusiva do Brasil encontram-se sobre proteção de AMPs (MMA 2010). Tendo em vistas a grande faixa costeira do Brasil e as diferentes realidades regionais, oceanográficas e características físicas, químicas e biológicas que ela abrange, o conhecimento acerca das formações recifais brasileiras ainda é escasso em várias regiões do país (Moura 2000, Castro & Pires 2001). Visto que os ecossistemas recifais brasileiros se encontram em situação crítica e sobre forte impacto antrópico (Dias, 2002), o reconhecimento de áreas prioritárias para a conservação tem se tornado uma prioridade para políticas públicas e o monitoramento dos ambientes recifais primordial para se avaliar a qualidade dos ecossistemas recifais brasileiros. As áreas recifais da região de Pirangi, litoral oriental do Rio Grande do Norte, vêm sofrendo diversos impactos nos últimos 10 anos devido à atividade de turismo crescente e desordenada, pescarias predatórias e aumento de moradores veranistas no litoral (Amaral et al. 2006). Segundo o mapa de áreas prioritárias para conservação, elaborado pelo Ministério do Meio Ambiente, os recifes de Pirangi são classificados quanto a sua prioridade de conservação, com extremamente alta (código de área nacional: MC-760), no qual se recomenda a necessidade de realização de um inventário da biodiversidade e criação de uma Unidade de Conservação (MMA 2007). Diante do que foi exposto, o presente trabalho tem como objetivo geral contribuir diretamente para a ampliação e geração de conhecimento científico na região, sobretudo no que diz respeito aos recifes submersos de Pirangi, de modo a estabelecer uma base de dados (baseline) do atual estado ecológico em que se encontram, servindo como um estado de referência para futuros estudos ecológicos e buscando auxiliar na definição de locais que necessitem de manejo e conservação, fornecendo informações científicas necessária para amparar as tomadas de decisões na área ambiental. 3

15 4 ARTIGO 1

16 E se o recife não for de coral? Composição e padrão das comunidades de recifes de arenito do nordeste brasileiro RESUMO Os recifes brasileiros apresentam características únicas e distintas que os diferenciam dos recifes coralíneos do Caribe e do Indo-Pacífico. Entretanto, os métodos atualmente utilizados para o monitoramento destes recifes são derivações de estudos realizados principalmente dos recifes de corais. Nesse estudo, vamos caracterizar os principais descritores regionais da formação de sete recifes costeiros do Rio Grande do Norte, sua diversidade e principais grupos funcionais encontrados. Foram acessadas informações acerca da cobertura do substrato, megafauna de invertebrados bentônicos, comunidades coralíneas, ictiofauna recifal e parâmetros físico-químicos da água. Foram contabilizados 2001 organismos da megafauna de invertebrados bentônicos e a cobertura do substrato composta principalmente por algas folhosas, calcárias e algas filamentosas. Os principais grupos de invertebrados encontrados foram às esponjas, corais pétreos, ascídias e poliquetas. Nas comunidades coralíneas foram contabilizadas 381 colônias das espécies Siderastrea stellata e Montastrea cavernosa, em sua maioria entre 5-10cm de diâmetro. Foram contabilizados 8910 peixes, em um total de 79 espécies. Mais de 50% dos peixes pertencem à Família Haemulidae. Houve um domínio de indivíduos com tamanhos de 11 a 20 cm e, em termos de abundância relativa, um grande registro de espécies invertívoras. Em relação à biomassa de peixes, obteve um total aproximado de 26030g/40m 2 e uma importância dos grupos trófico dos invertívoros e carnívoros. A ausência de importantes invertebrados herbívoros de grande porte e a baixa abundância de espécies de peixes herbívoros levanta a possibilidade de que as comunidades de corais possam estar sendo controladas por um processo de competição espacial com macroalgas e poríferos. A baixa abundância de corais pétreos demonstra indícios de que o papel funcional de estruturador e produtor primário exercido comumente pelos corais em recifes do Caribe e Indo-Pacíficos pode estar sendo realizado por outros organismos bentônicos, em especial macroalgas e esponjas. Assim, diante da realidade evidenciada neste estudo, o paradigma atualmente aceito do que constitui um recife saudável pode não ser o mesmo quando se trata dos recifes tropicais do nordeste brasileiro e a métrica utilizada para determinar a saúde recifal (alta cobertura de corais) precisa ser reavaliada, direcionando estudos para o entendimento do papel das algas e as esponjas na estrutura e dinâmica desses ecossistemas recifais. A falta de um conhecimento cietífico de outrora para região traz grande importância no em se estabelecer uma base de referencia para avaliações futuras. 5

17 INTRODUÇÃO Os sistemas recifais estão entre os ecossistemas mais diversos e produtivos do planeta (Connell 1978). Os bens e serviços ecológicos providos por estes ecossistemas são importantes componentes econômicos, sociais e culturais de muitos países tropicais costeiros (Moberg & Folke 1999). Atualmente, muitas pesquisas vêm demonstrando que tais sistemas se encontram em declínio em diversas regiões do planeta, principalmente por problemas relacionados à sobreexplotação pesqueira, poluição marinha, mudanças climáticas e acidificação dos oceanos (Pandolfi et al. 2003). Logo, vem surgindo uma necessidade urgente pela elaboração de políticas públicas que visem à proteção e conservação dos ambientes marinhos (Claudet et al. 2008). Dentre os sistemas recifais mais estudados encontram-se os recifes coralíneos, em especial os localizados na região do Caribe e Indo-Pacífico (Paulay 1997). Pesquisas vêm debatendo a capacidade de resiliência desses sistemas recifais em suportar impactos naturais e/ou antrópicos, a partir do reconhecimento de organismos chaves que conferem uma maior estabilidade a esses ecossistemas (Nyström et al. 2000, Hughes et al. 2003) e que os impactos sobre esses organismos podem infuenciar, por exemplo, no balanço competitivo entre corais e algas dos recifes coralíneos ( Bellwood et al. 2004, Cheal et al. 2010). Os corais são reconhecidos como importantes estruturadores de ambientes recifais (Kuffner et al. 2013), sendo responsáveis por conferir abrigos a inúmeras espécies de peixes e invertebrados (, Leal et al. 2013), além do seu importante papel na produtividade recifal (Silva 2009). Devido tamanha importância dos corais, a herbivoria tem sido vista como um processo particularmente importante para a manutenção dos recifes coralíneos, uma vez que ela media a competição entre os corais e as macroalgas (Mumby 2006, Burkepile & Hay 2008). Assim, os organismos herbívoros, como peixes e ouriços, são capazes de suprimir o crescimento das algas ou remove-las influenciando nos padrões sucessionais das comunidades recifais (Edmunds & Carpenter 2001, Bellwood et al. 2006). Outro componente biológico importante considerado em estudos de recifes coralíneos são os animais coralívoros, que podem impactar negativamente as colônias de corais, tais como as estrelas-do-mar (Mendonça et al. 2010), os peixes borboletas (Chaetodontidae, Pratchett 2005, 2007) e os peixe papagaios (Scaridae, Rotjan & Lewis 2006). Além dos predadores de topo que podem controlar o crescimento populacional de suas presas, gerando efeitos top-down capazes de reestruturar a comunidade local ( Heithaus et al. 2012). Assim, baseando-se nas estimativas de abundância de organismos recifais selecionados pode-se determinar a origem do impacto antrópico causador do distúrbio, como por exemplo, a partir da resposta de um indicador biológico específico, ou se definir o estado de saúde do ecossistema recifal com base na representatividade coletiva dos indicadores biológicos (Hodgson & Liebeler 2002). Por 6

18 essa razão, uma descrição apurada de como as diferentes comunidades recifais encontram-se estruturadas é uma informação crucial para a elaboração de uma base de referência necessária para que se possa avaliar os efeitos naturais e antropogênicos sobre os sistemas recifais, antes que mais mudanças ocorram (Sandim et al. 2008). Atualmente muitas pesquisas têm sido realizadas buscando compreender o padrão de distribuição das espécies das comunidades recifais brasileiras com o objetivo de fornecer um conhecimento de base que possibilite um adequado manejo e monitoramento desses recifes (Ferreira et al. 2004, Floeter et al. 2006, 2007, Luiz Jr et al. 2008, Krajewski & Floeter 2011). Apesar dos modelos de monitoramento utilizados na maior parte dos estudos no Brasil serem derivações de métodos realizados em recifes de corais do Caribe e da Grande Barreira de Corais da Austrália (Ferreira & Maída 2006), os recifes brasileiros apresentam características únicas que os diferenciam destes recifes coralíneos destas regiões(maida & Ferreira 1997, Leão & Dominguez 2000), Em sua maioria, são estruturas não biogênicas recobertas por uma grande abundância de algas e com uma baixa riqueza e abundância de espécies de corais, levando a formação de um padrão de zonação diferente dos encontrados nos recifes de corais de outras partes do mundo (Branner 1904, Laborel 1969, Moura 2003). Além disso, os estudos que abordam os aspectos das comunidades recifais brasileiras são considerados recentes, não havendo informações qualitativas passadas para que se possa estabelecer um quadro comparativo entre as comunidades recifais de outrora e atuais (Fernandes 2000). Apesar do incremento das pesquisas científicas acerca das áreas recifais brasileiras, o conhecimento ainda é escasso em várias regiões do país, em virtude principalmente da grande faixa costeira brasileira que abriga diferentes realidades regionais, oceanográficas e características físicas, químicas e biológicas (Wolanski 1994, Castro & Pires 2003). Na região Nordeste do Brasil, os ambientes recifais costeiros estão entre os ecossistemas mais ameaçados (Leão et al. 2003) e no estado do Rio Grande do Norte, pouco ainda se sabe sobre esses ambientes. Grande parte do conhecimento científico do estado é proveniente de estudos nos recifes da costa norte (APA dos Corais), que buscam mapear e descrever suas feições geomorfologias (Viana et al. 1991, Lima & Amaral 2001; Stattegger et al. 2006, Santos et al. 2007), mas com pouca ênfase nos aspectos ecológicos acerca das comunidades recifais (Garcia 2009, Souza 2012; Martinez et al. 2012). Na região de Pirangi, costa oriental do estado do Rio Grande do Norte, recentes trabalhos vêm buscando aprimorar o conhecimento científico da região, visto que se trata de um local de grande interesse turístico, submetendo-se a elevadas pressões antrópicas (Azevedo et al. 2012). 7

19 Este estudo visa, portanto, caracterizar os principais descritores regionais da formação de recifes costeiros presentes no litoral leste do Estado do Rio Grande do Norte, sua diversidade e os principais grupos funcionais encontrados. Levando-se em consideração que os recifes avaliados manterão o padrão similar de composição dos recifes de outras áreas do Nordeste, a Hipótese 1 deste estudo é que as formações recifais estudadas deverão apresentar um padrão de composição da comunidade bentônica já anteriormente descritos para os recifes brasileiros, nos quais haverá uma baixa riqueza de espécies de corais e alta abundância de algas e esponjas. A Hipótese 2 é de que a ictiocenose dos recifes de Pirangi será dominada por peixes herbívoros e invertívoros, seguindo o padrão para baixas latitudes proposto por Ferreira et al

20 MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO A pesquisa foi conduzida em complexo de recifes subtidais costeiros espacialmente espalhados pela região de Pirangi e proximidades, na costa oriental do Estado do Rio Grande do Norte, região nordeste do Brasil (Fig. 1). Os sítios de amostragem estão localizados entre 8 a 16 km da costa, em profundidades que variam de 15 a 28m. A plataforma continental ao longo do litoral oriental do Rio Grande do Norte é mais larga ao Norte, estreitando-se para o Sul até defronte a capital Natal. A praia de Pirangi situa-se a aproximadamente 20 km ao sul da capital Natal, de maneira que a plataforma continental da região de estudo se estende por cerca de 30 km. O litoral oriental do Estado recebe ao longo de todo ano influência estável e moderadora dos ventos alísios, provenientes do quadrante SE, que sopram do oceano e auxiliam na manutenção de temperaturas médias anuais entre 24 e 26 C, e umidade relativa em torno de 80% (Nimer 1989). O clima regional é tropical quente e úmido e as taxas médias anuais de precipitação atingem cerca de 1500 mm (Maída & Ferreira 1997). A região apresenta duas estações climáticas ao longo do ano, à estação seca de Julho a Março e a estação chuvosa de Abril a Junho (Maida & Ferreira, 1997). Fig.1: Mapa dos sítios amostrais, litoral oriental do Estado do Rio Grande do Norte. Barreirinhas (15.6m km); Cabeço do Leandro (16.8m km); Mestre Vicente (20.3m km); Pedra do Félix (20.9m km); Pedra do Lima (25.7m km); Pedra do Felipe (25.8m km) e Pedra do Velho (28m km). 9

21 COLETA DE DADOS As expedições de amostragem ocorreram no período do verão, entre os meses de Janeiro a Abril e Dezembro de 2013, com a utilização do mergulho autônomo (SCUBA) para coletar de dados. Em cada sítio foram amostradas informações referentes à porcentagem de cobertura do substrato, a composição da megafauna de invertebrados bentônicos e da ictiofauna recifal. Os dados foram acessados através do censo visual em transecções lineares (Munro, 2005) dispostas apenas sobre a porção consolidada da estrutura recifal. Cada parâmetro da comunidade foi amostrado sobre o mesmo transecto, mas com dimensões variadas em virtude do tipo de informação amostrada. No total foram realizadas 26 transecções lineares, de maneira que: Barreirinha (N=6), Cabeço do Leandro (N=6), Pedra do Felipe (N=3), Pedra do Felix (N=3), Pedra do Velho (N=3), Pedra do Lima (N=3) e Mestre Vicente (N=2). Os dados físico-químicos da água foram mensurados por meio de um multiparâmetro (Horiba U-52). As informações de transparência da coluna d água foram medidas por estimativa visual vertical do disco de Secchi, a partir do barco. A visibilidade da coluna da água foi obtida pela máxima distância horizontal da trena observada pelo mergulhador. A variação da profundidade dos sítios foi registrada com computador de mergulho e calculada a média para cada sítio amostral. Para minimizar o viés do coletor, todas as medidas de transparência, visibilidade e profundidade foram feitas por um único mergulhador. A distância do sítio de amostragem em relação à costa foi mensurada pela mínima distância horizontal, em imagens de satélite, através Google Earth 7.1 (Google, Inc. Mountain View, CA, USA). Os dados físico-químicos da água não foram utilizados nas análises multivariadas devido a pouca variabilidade dos resultados encontrados, utilizado apenas as informações de profundidade e distância da costa. A cobertura do substrato recifal foi avaliada pelo método de transecção em pontos PIT, adaptado do programa de monitoramento de recifes de corais Reef Check Brasil (Ferreira & Maída 2006). A cobertura do substrato foi contabilizada em transcecções de 20m sobre a qual, a cada 0.20m, era registrado o tipo de cobertura localizado no ponto justo abaixo do transecto, dentro de nove categorias: algas folhosas, algas calcárias, algas filamentosas, esponjas, corais pétreos, corais moles, areia, cascalho e rocha. As informações referentes à megafauna de invertebrados bentônicos sésseis e móveis foram coletadas em transectos de 20x2m (40m 2 ) através do censo visual dos grupos de invertebrados de importância ecológica para a saúde recifal, adaptado de Ferreira & Maída (2006). Foram definidos 11 grupos de invertebrados: Ascídias, Caranguejos, Camarão palhaço, Corais (duros e moles), Esponjas, Estrelas-do-mar, Gastropodes, Lagostas, Ouriços (preto e satélite) Poliquetas e Polvos. Os corais escleratíneos foram identificados por espécies e contabilizados em abundâncias por classes de tamanho 10

22 (<5cm, 6-10cm, 11-20cm, 21-30cm, 31-40cm, 41-50cm e >50cm). As informações de abundância total do número de colônia de corais por sítios, sem discernir quanto à espécie, foram utilizadas nas análises de megafauna de invertebrados bentônicos. A comunidade de peixes recifais foi amostrada em transecções de 30x5m (150m 2 ) através de censo visual. As abundâncias das espécies foram registradas em seis classes de tamanhos (<5cm, 6-10cm, 11-20cm, 21-30cm, 31-40cm, >40cm). Adicionalmente, ao término da amostragem espacial (transecções), foram realizadas buscas ativas de 10 minutos para otimizar o registro do número de espécies (Hill & Wilkinson 2004). Todas as espécies registradas foram categorizadas em grupos tróficos de acordo com estudos de comunidades de peixes recifais brasileiras (Carvalho-Filho 1994, Ferreira et al. 2004, Floeter et al. 2006, 2007, Luiz Jr et al. 2008, Chaves et al. 2010, Júnior et al. 2010, Krajewski & Floeter 2011), e também pelo banco de dados online Fishbase (Froese & Pauly 2013). A biomassa das espécies de peixes foi estimada pela transformação comprimento-peso: W = a.l b, onde a e b são constantes da equação de crescimento alométrico obtidas do Fishbase para cada espécie de peixe. No caso de espécies que não continham informações de crescimento, foram utilizadas as constantes de outra espécie de mesmo gênero. Os comprimentos dos peixes foram calculados como o ponto médio de cada classe de tamanho, conforme utilizado em Krajewski & Floeter (2011). Para os indivíduos registrados na classe de tamanho >40cm, foi utilizado o comprimento médio (Fishbase) encontrado para a espécie da qual o indivíduo representa. Contudo, aquelas espécies que durante o censo apresentaram indivíduos maiores que 40cm, mas que segundo o Fishbase apresentam um comprimento médio menor que 40cm, foi estabelecido para o cálculo de biomassa um o comprimento mínimo de 41cm. ANÁLISE DOS DADOS As porcentagens das diferentes categorias de substrato e as abundâncias relativas dos grupos de invertebrados bentônicos foram comparadas através do teste não-paramétrico Kruskal-Wallis (Kruskal & Wallis 1952), seguido do teste a posteriori de Mann-Whitney, com correção de Bonferroni (Zar 2010). Para explorar a relação da cobertura do substrato entre os sítios estudados, foi empregada uma análise de Análise de Componentes Principais (ACP), com a média de cada categoria de substrato transformada por arcoseno( x) (Gotelli & Ellison 2011). Somente foram consideradas as categorias de substrato que apresentaram uma abundância relativa acima de 1%. Correlações de Spearman s Rho foram utilizadas para explorar a relação da cobertura do substrato e da abundância das colônias de corais com a profundidade média dos recifes e com a distância da costa. Para identificar a influência dos principais descritores ambientais sobre a distribuição das principais espécies de peixes, foi utilizado uma Análise de Correspondência Canônica (ACC) com os principais componentes da cobertura do 11

23 substrato, da megafauna de invertebrados bentônicos e a profundidade. Foram utilizadas as dez espécies mais abundantes que apresentaram uma frequência de ocorrência acima de 10%. O interesse principal da análise foi focar na relação entre os descritores, de maneira que os ângulos entre eles refletissem suas correlações (scaling 2). Foi preferido utilizar na ACC uma média ponderada dos scores das espécies (Weighted Averages Scores WA scores), em virtude de sua maior robustez contra erros randômicos presentes nas variáveis (Oksanen 2013). Adicionalmente também foi realizada uma extrapolação da riqueza de espécies de peixes observada na área. Para isso foram utilizados os índices de Chao1, Jacknife1, ACE (Abundance-curve Coverage Estimator) e curvas de rarefação. As análises de Kruskal-Wallis, ACP, ACC e as demais construções gráficas foram conduzidas no Software R versão para Windows (R Core Team 2012), utilizando-se do pacote vegan (Oksanen 2012). Os testes de Mann-Whitney com correção de Bonferroni e as correlações de Spearman s Rho foram rodada pelo Software PAST versão 2.04 para Windows (Hammer et al. 2001). Os cálculos dos estimadores de riqueza e diversidade foram conduzidos no Software EstimateS versão para Windows (Colwell 2013), com 999 randomizações sem substituição dos indivíduos. Foi utilizado um formula para a correção do viés no cálculo para o índice de Chao 1 (Colwell 2013). Foi realizada uma extrapolação da curva de rarefação (três vezes do total amostras) utilizando métodos paramétricos publicados em Colwell et al RESULTADOS VARIÁVEIS AMBIENTAIS A visibilidade e transparência média durante o período de amostragem foi, respectivamente, 9.57m (± 4.68) e 14.33m (± 3.29). Houve pouca alteração na temperatura da água e tampouco variou em relação à profundidade dos sitios (média = C; σ = 0.14). Demais parâmetros exibiram respostas similares (salinidade=33.07 ±0.23 ppm; condutividade=54.21 ±0.38 ms/cm; total de sólidos dissolvidos=32.51 ±0.23 g/l; gravitação especifica da água=20.85 ±0.14 σt; ph=7.21 ± 0.92; oxigênio dissolvido=6.80 ±1.99 ml/l; turbidez=0.68 ±0.68 NTU; potencial de oxi-redução= ±62.80 mv). CARACTERIZAÇÃO GERAL DOS SÍTIOS QUANTO À COBERTURA DO SUBSTRATO De maneira geral, os sítios de amostragem foram caracterizados por um elevado domínio de algas (72.15±18.65%) e uma baixa cobertura de corais pétreos (0.72±1.08%). Em todos eles, não só as algas como também as esponjas (13.62±8.43) apresentaram porcentagem de cobertura maior que a dos corais. As principais categorias encontradas foram às algas folhosas e as algas calcárias (Fig. 2A). O teste 12

24 de Kruskal-Wallis demonstrou existir diferença significativa entre as medianas dos grupos de substratos avaliados (Kruskal-Wallis: H=144.43, df=8, p<0.001). As porcentagens de cobertura das algas folhosas variaram de 7-65%, enquanto as algas calcárias de 4-49%, algas filamentosas 0-34%, esponjas de 5-35% e os corais 0-4% (Tabela 1). As algas folhosas recobriram 60 vezes mais de superfície de área do que os corais e são os organismos dominantes em 65% dos transectos. As principais macroalgas encontradas foram às algas pardas: Dictyopteris delicatula, D. plagiogramma, D. justii, Dictyota cervicornis, D. ciliolata, D. meitensii e Lobophora variegata. Tabela 1: Porcentagem global (±DP) das categorias de cobertura do substrato e a abundância relativa da comunidade de coral, por classe de tamanho. Valores obtidos, respectivamente, pelo método de transecção em pontos (PIT) e por censo visual em transectos de 20x2m (40m 2 ). Alga folhosa (%) ±16% Alga calcária (%) ±15% Alga filamentosa (%) 8.87 ±9% Esponjas (%) 13.62±8% Corais (%) 0.72 ±1% N de espécies de corais 2 Abundância de colônias 381 Corais <5cm (%) 23.10±4.07% Corais 5-10cm (%) 37.80±6.99% Corais 10-20cm (%) 23.88±4.85% Corais 20-30cm (%) 5.51±1.27% Corais de 30-40cm (%) 8.66± 4.40% Corais 40-50cm (%) 1.05±0.61% Corais >50cm (%) 0±0% Os dois primeiros eixos da Análise de Componentes Principais - ACP (Fig. 3) explicam 95% da variação dos dados multivariados, sendo que o primeiro componente descreve grande parte da variância encontrada (74%). Tal componente é formado pelas variáveis algas folhosas (AF) e algas calcárias (AC), que são negativamente correlacionadas, sendo a porção positiva da PC1 descrita pela AF e a porção negativa do gráfico pela variável AC. No eixo dois (PC2), os principais descritores foram alga filamentosa (AT) e esponjas (SP), que descrevem, respectivamente, a porção positiva e negativa do 13

25 espaço ordenacional. O ângulo perpendicular da variável SP indica existir baixa correlação com as variáveis do eixo um. Os sítios Pedra do Lima (LIM), Pedra do Félix (FLX) e Mestre Vicente (VIC) estão positivamente relacionados, perante o eixo 1, com a abundância de algas calcária (AC), enquanto Pedra do Felipe (FEP) e Cabeço do Leandro (CAB) com uma maior presença de algas folhosas (AF). No eixo 2 da ACP, a Pedra do Fêlix (FLX) é explicada pela presença de esponjas e Barreirinhas (BAR) pelo vetor das algas filamentosas (AT). Para a Pedra do Velho (VEL) não foi possível visualizar nenhum padrão no espaço multidimencional da ACP. A variável cascalho foi negativamente relacionada com a profundidade (Spearman s Rho: p=0.03), todas as demais não apresentaram correlações significativas com a profundidade dos sítios, nem com a distância destes da costa. Figura 2: A. Gráfico boxplot com a abundância relativa da cobertura do substrato. AC: Algas calcárias; AF: Algas folhosas; AR: Areia; AT: Algas filamentosas; CC: Cascalho; CD: Coral pétreo; CM: Coral mole; RC: Rocha e SP: Esponja. B: Gráfico boxplot com a abundância dos grupos da megafauna de invertebrados bentônicos. ASC - Ascídias; CAM Camarão palhaço; CAR Caranguejos; CLD Corais duros; CLM Corais moles; ESP Esponjas; LAG Lagostas; PLV Polvos e POL Poliquetas. As diferentes letras em minúsculo representam grupos distintos (p< 0.05). 14

26 Figura 3: Gráfico Biplot da ACP da cobertura do substrato, em scaling 2. Vetores: AC alga calcária; AF alga folhosa; AT alga filamentosa; SP espojas. Sítios: BAR Barreirinhas; CAB Cabeço do Leandro; FEL Pedra do Felipe; FLX Pedra do Félix; LIM Pedra do Lima; VEL Pedra do Velho; VIC Mestre Vicente. CARACTERIZAÇÃO GERAL DOS SÍTIOS QUANTO À MEGAFAUNA DE INVERTEBRADOS BENTÔNICOS Foram contabilizados 2023 organismos pertencentes à megafauna de invertebrados bentônicos, dos quais, em ordem decrescente de abundância relativa média (±DP), foram representados por: Esponjas (60.5±41.44 ind.), Corais pétreos (14.08±15.4 5ind.), Ascídias (5.67±6.03 ind.), Lagostas (1.67±2.66 ind.), Poliquetas (0.96±2.03 ind.), Corais moles (0.21±0.83 ind.), Polvo (0.17±0.48 ind.), Caranguejos (0.08±0.28 ind.) e Camarão palhaço (0.04±0.20 ind.). Não houve nenhum registro de espécimes de ouriços e estrela-do-mar durante as atividades de campo. A análise de Kruskal-Wallis encontrou diferenças significativas (H=131.73, df=8, p<0.001) entre os grupos estudados (Fig. 2B). Os dois principais grupos de invertebrados foram às esponjas e os corais escleractíneos, sendo o primeiro o mais dominante (p<0,01) e tendo mais que o triplo da abundância de corais. A densidade das esponjas variou de ind./m 2, com uma média de 1,53 ind./m 2 para a região de estudo e com 88.5% de representação nos transectos realizados. 15

27 COMUNIDADES DE CORAIS ESCLERATÍNEOS Foram registradas 381 colônias de corais escleractíneos, em sua maioria entre 5-10cm de diâmetro (48.89%). Apenas as espécies Siderastrea stellata (Verril, 1868) e Montastrea cavernosa (Linnaeus, 1766) foram registradas na área de estudo, sendo a primeira espécie dominante (96.59%). A correlação de Spearman s mostrou não haver nenhuma correlação significativa da abundância das colônias de corais com as variáveis de profundidade e distância da costa. ICTIOFAUNA RECIFAL Foram contabilizados 8890 peixes, distribuídos em 79 espécies e 29 famílias, com apenas nove registradas pela busca ativa (Suplementar 1). As estimativas globais de riqueza da região encontram-se sintetizadas na Tabela 2. Tabela 2: Informações amostrais e estimadores de riqueza das espécies de peixes dos sítios amostrados. Área total amostrada 3900m 2 Registros N de famílias ind. N de espécies 70 (+9) Densidade geral (ind./40m 2 ) Média de espécies por transecto 18 (±7.78) Chao 1 77 (± 6.44) Jacknife 1 84 (± 3.98) ACE 85 (± 3.89) Mais de 50% dos peixes contabilizados pertenceram à Família Haemulidae. Destaca-se também a elevada abundância de Pomacentridae (Figura 4A). Grande parte dos exemplares registrados (43.79%) foi classificada na categoria de tamanho de 11 a 20 cm (Gráfico 4B). Dezenove espécies apresentaram uma abundância relativa maior que 1%, com suas respectivas densidade representada no Gráfico 4C. As espécies com os maiores valores de densidade foram a Haemulon squamipina, H. aurolineatum, Chromis multilineata, H. plumierii. Espécies de peixes pertencentes à Família Haemulidae são comedores de invertebrados bentônicos e tem como hábitos a formação de cardumes, sendo a categoria trófica invertívora a mais representativa na região de estudo (>70%), ver Figura 4D. Em termo de biomassa, a espécie Mulloidichthys martinicus foi a que apresentou o maior valor de biomassa (5.24 kg/40m 2 ). As 19 espécies com maiores valores de biomassa encontram-se representadas na Figura 4E. Os invertívoros permaneceram como a categoria trófica mais representativa na análise de biomassa total, com 15.64kg/40m 2, e os carnívoros como o segundo grupo dominante, com 5.49kg/40m 2 (Fig. 4F). 16

28 17

29 Figura 4: A. Abundância relativa das 29 famílias registradas no estudo. Os valores acima da barra representam o número de espécie encontrado por família. B. Abundância relativa das espécies de peixes por classe de tamanho. C. Densidade das 19 principais espécies de peixes (abundâncias relativas >1%) e respectivos grupos tróficos (Haemulon squamipinna, Haemulon aurolineatum, Chromis multilineata, Haemulon plumierii, Mulloidichthys martinicus, Anisotremus virginicus, Haemulon sp., Holocentrus adscensionis, Bodianus rufus, Thalassoma noronhanum, Myripristis jacobus, Pareques acuminatus, Halichoeres poey, Acanthurus chirurgus, Pempheris schomburgkii, Abudefduf saxatilis, Lutjanus alexandrei, Cephalopholis fulva, Sparisoma axillare). D. Abundância relativa das espécies de peixes por categoria trófica. E. As 19 espécies com maiores valores de biomassa e respectivas categorias tróficas (Mulloidichthys martinicus, Ginglymostoma cirratum, Anisotremus virginicus, Holocentrus adscensionis, Myripristis jacobus, Kyphosus sectatrix, Haemulon plumierii, Haemulon squamipinna, Haemulon aurolineatum, Chaetodipterus faber, Carangoides bartholomaei, Lutjanus alexandrei, Pempheris schomburgkii, Chromis multilineata, Cantherhines macrocerus, Mycteroperca bonaci, Holacanthus ciliaris, Dasyatis americana, Ocyurus chrysurus). F. Biomassa total (kg/40m 2 ) por categoria trófica. CAR: Carnívoros; HERB: Herbívoros; INV: Invertívoros; ONIVO: Onívoros; PISC: Piscívoros; PLANC: Planctívoros. CARACTERIZAÇÃO BIOLÓGICA E AMBIENTAL DOS SÍTIOS DE AMOSTRAGEM O modelo global da análise de componentes principais explica 63% da variação do conjunto de dados multivariados de peixes, onde o primeiro componente (CCA1) é responsável por 24% e o segundo (CCA2) por 22% da explicação. Pela análise do gráfico (Fig. 5), nota-se a correlação negativa entre os descritores alga calcária (AC) e profundidade, de maneira que sítios mais rasos apresentam maior abundância de algas calcárias. A megafauna de esponjas (Esp) e as algas folhosas (AF) são negativamente relacionadas à megafauna de coral e cobertura de algas calcária e esponjas. Essa contradição entre as esponjas decorre do método empregado para a avaliação, pois a análise de megafauna maximiza a detecção de organismos conspícuos de grande tamanho e de diferentes formas de crescimento. Organismos esses que não são detectados pelo método de PIT, no geral, apenas esponjas incrustantes. A abundância de Haemulon aurolineatum mostrou-se relacionada à presença de algas filamentosas (AT), enquanto o H. squamipinna e H. plumierii à megafauna de esponjas. A distribuição das demais espécies de peixes foi influenciada pela presença de corais, esponjas e algas calcárias (comunidade bentônica). 18

30 Figura 5: Gráfico da Análise de Correspondência Canônica para as dez espécies de peixes mais abundantes (frequência de ocorrência > 10%) e os principais componentes da cobertura do substrato, megafauna bentônica e profundidade (setas pretas: Algas folhosas AF, Algas calcárias AC, Algas filamentosas AT, Esponjas SP, Megafauna de corais Coral, Megafauna de esponjas Esp e Profundidade Prof ) e. Espécies: Anisotremus virginicus, Bodianus rufus, Chromis multilineata, Haemulon aurolineatum, Haemulon plumierii, Haemulon squamipinna, Holocentrus adscensionis, Mulloidichthys martinicus, Myripristis jacobus, Thalassoma noronhanum. DISCUSSÃO De uma forma geral, os resultados descrevem os recifes submersos de Pirangi e proximidades como formações recifais recobertas principalmente por algas e esponjas, sendo os corais pétreos elementos raros nessa composição, tanto em abundância como em número de espécies, fato este que corrobora a Hipótese 1 do trabalho. Tal característica é de maneira geral compartilhada entre vários recifes brasileiros, que normalmente apresentam um baixo número de espécies de corais e uma prevalência de colônias com formas massivas (Costa et al. 2004; Figueiredo et al. 2008; Chaves et al. 2010; Medeiros et al. 2010; Krajewski e Floeter 2011). A Figura 6 traz um quadro comparativo da riqueza de espécies de corais registradas em outras áreas recifais brasileiras. 19

31 Figura 6: Riqueza de espécies de corais e hidróides pétreos de recifes brasileiros. Recifes: FN=Fernando de Noronha/PE (Pires et al. 1992), AT=Atol das Rocas/RN (Echeverría et al. 1997), AS= Arquipélago de São Pedro e São Paulo (Amaral et al. 2000), BA= Recifes ao sul da Bahia/BA (Chaves et al. 2010), JP=João Pessoa/PB (Medeiros et al. 2010), PG=Porto de Galinhas/ PE (Barradas et al. 2010), TA=Tamandaré/PE (Ferreira & Maída 2006), MG=Maragogi/AL (Ferreira & Maída 2006), MA=Maracajaú/RN (Souza 2012), PR= Parrachos de Pirangi/RN (Azevedo et al. 2011), ML=Parcel do Manuel Luiz/MA (Amaral et al. 2007), AB=Abrolhos/BA (Figueiredo 2000). * - Correia (2011) registrou 13 espécies de corais para toda a costa de Alagoas. ** - O trabalho não descrimina entre corais e hidróides. Na figura comparativa a região de Pirangi aparece com a menor diversidade de toda costa brasileira, entretanto, apesar da baixa riqueza de corais registrada para os recifes rasos de Pirangi (Azevedo et al. 2011) e para os recifes submersos, registrados pelo presente trabalho, sabe-se que na região ocorrem um total de cinco espécies de corais pétreos: Sidesrastrea stellata, Montastrea cavernosa, Favia gravida, Mussismilia hartii, Porites astreoides, e uma espécie de hidróide calcário Millepora alcicornis (observação pessoal), sendo que as 3 últimas foram registradas apenas em áreas rasas (até 5 m). Este número é bastante baixo quando comparado às recifais brasileiras com maior riqueza de espécies de corais são o Parcel do Manuel Luiz (12 espécies) e os recifes de Abrolhos (15 espécies) (Fig. 6). Contudo, quando se compara a fauna de corais brasileira com a dos recifes verdadeiramente de corais de regiões do Caribe e Indo-Pacífico, percebe-se o notório empobrecimento dos recifes brasileiros. Por exemplo, a riqueza regional de espécies de corais em recifes do oceano Pacífico, Índico e na província caribenha, variam, respectivamente, de , e espécies (para mais detalhes ver, Karlson & Cornell 1998), enquanto a província brasileira detém apenas 18 espécies de corais escleractíneos (Maída & Ferreira 1997). 20