VISITANTES FLORAIS E POLINIZAÇÃO DA ACEROLA (Malpighia emarginata DC, MALPIGHIACEAE).

Transcrição

1 VISITANTES FLORAIS E POLINIZAÇÃO DA ACEROLA (Malpighia emarginata DC, MALPIGHIACEAE). ALICE MARIA GUIMARÃES FERNANDES VILHENA 1 & SOLANGE CRISTINA AUGUSTO 1 RESUMO. A acerola (Malpighia emarginata DC, Malpighiaceae) é uma planta de importância econômica amplamente cultivada no Brasil, cujo fruto é rico em vitamina C e muito consumido in natura ou transformado em doces, sucos e sorvetes. Apesar do florescimento abundante, apresenta freqüentemente baixos índices de frutificação ocasionados, dentre outros fatores, pela falta de uma polinização efetiva. O presente estudo teve como objetivo identificar os polinizadores dessa planta, bem como verificar a variação na riqueza e freqüência ao longo da florada. O trabalho foi realizado na Fazenda Água Limpa, em Uberlândia, MG, no decorrer dos meses de outubro de 2005 a fevereiro de Foram observadas 25 espécies visitantes incluídas nas tribos Centridini, Meliponini e Tetrapediini. Centris (Centris) flavifrons e Centris (Centris) varia foram as duas espécies mais freqüentes, apresentando 19,8% e 17,6% do total de abelhas observadas visitando as flores, respectivamente. Das espécies de Centridini, apenas Centris (Centris) varia, Centris (Centris) aenea e Epicharis sp2 coletaram pólen, além de óleo. Houve variação na freqüência dos Centridini ao longo da floração. Também foi observada uma variação na taxa de frutificação por polinização natural (0% a 35,5 %). A análise da carga polínica de Centris flavifrons, o polinizador mais freqüente, revelou a presença de 11 tipos polínicos, sendo o de Solanum lycocarpum e Byrsonima intermedia, além Malpighia emarginata, os mais freqüentes nas amostras. Palavras-chave: Acerola, Centridini, abelhas, polinização. 1 Instituto de Biologia, Universidade Federal de Uberlândia, Rua Ceará S/N, Bloco 2D, Campus Umuarama, Uberlândia-MG, scaugusto@umuarama.ufu.br

2 2 RESUMEN. Visitantes florales y polinización de la acerola (Malpighia emarginata DC, Malpighiaceae). La acerola (Malpighia emarginata DC, Malpighiaceae) es una planta de importancia económica ampliamente cultivada en Brasil, cuyo fruto es rico en vitamina C y mucho consumido in natura o transformado en dulces, zumos y helados. A pesar del florecimiento abundante, presenta frecuentemente bajos índices de formación de frutos ocasionados, de entre otros factores, por la falta de una polinización efectiva. El presente estudio tuvo como objetivo identificar los polinizadores de esa planta, bien como verificar la variación en la riqueza y frecuencia de estos a lo largo de la florada. El trabajo fue realizado en el Hacienda Água Limpa, en Uberlândia, MG, en el transcurrir de los meses de octubre de 2005 a febrero de Fueron observadas 25 especies visitantes incluidas en las tribus Centridini, Meliponini y Tetrapediini. Centris (Centris) flavifrons y Centris (Centris) varia fueron las dos especies más frecuentes, presentando 19,8% y 17,6% del total de abejas observadas visitando las flores, respectivamente. De las especies de Centridini, solamente Centris (Centris) varia, Centris (Centris) aenea y Epicharis sp2 colectaron polen, además de óleo. Hubo variación en la frecuencia de los Centridini a lo largo de la floración. También fue observada una variación en la tasa de formación de frutos por polinización natural (0% la 35,5 %). El análisis de la carga polínica de Centris flavifrons, el polinizador más frecuente, reveló la presencia de 11 tipos polínicos, siendo el de Solanum lycocarpum y Byrsonima intermedia, más adelante Malpighia emarginata, los más frecuentes en las muestras. PALABRAS- CLAVES: Acerola, Centridini, abejas, polinización.

3 3 INTRODUÇÃO A família Malpighiaceae possui cerca de 1100 espécies distribuídas amplamente nas regiões tropicais sendo constituída por árvores, arbustos e lianas (Mabberley, 1993). Os indivíduos dessa família são dotados de flores hermafroditas e zigomorfas, pentâmeras, com pétalas unguiculadas. O androceu é formado por dez estames, o ovário é súpero, tricarpelar e trilocular (Joly, 1977). As flores das malpiguiáceas contêm cálice caracteristicamente com dez glândulas grandes de óleo, os elaióforos, localizadas na base externa das sépalas, raramente ocorrendo plantas sem glândulas, como em Galphimia (Joly, 1977). Essas glândulas são normalmente utilizadas por abelhas fêmeas da tribo Centridini, Tapinotaspidini e Tetrapediini, em sua alimentação e criação das larvas, e para compactar e impermeabilizar as paredes das células (Camargo & Mazucato, 1984). Uma planta de destaque dessa família é a acerola, cujo nome científico é ainda bastante discutido. Segundo Asenjo (1980), os nomes Malpighia glabra e Malpighia punicifolia são sinônimos e aplicados a uma espécie diferente da acerola. Segundo o referido autor, Malpighia emarginata DC é o nome correto da planta. Tal informação corrobora a nomenclatura usada por Freitas et al. (1999), quando estudaram a polinização da acerola por abelhas do gênero Centris. As flores da aceroleira apresentam 2,0-2,5 cm de diâmetro, cinco pétalas e cinco sépalas, as quais possuem em sua base de seis a dez elaióforos. A autopolinização é baixa e o vento desempenha pouco ou nenhum papel na polinização dessa planta (Freitas et al., 1999). O fruto da aceroleira possui sabor levemente ácido e alto teor de vitamina C, sendo muito consumido na sua forma natural ou transformado em doces, sucos e sorvetes, e por isso é amplamente cultivado. Porém, freqüentemente, baixos índices de frutificação são obtidos apesar de o florescimento ser abundante. Dentre os fatores envolvidos na redução do número de frutos vingados, destaca-se a falta de uma efetiva polinização (Ritzinger et al., 2004; Yamane & Nakasone, 1961; Miyashita et al., 1964), a qual é dependente da presença de áreas conservadas nas proximidades dos pomares, uma vez que mantém a atuação dos polinizadores naturais (Martins et al., 1999). A eficiência das abelhas na polinização é bastante variada e depende de uma série de fatores como a fidelidade à cultura, comportamento de pastejo, requerimento de

4 4 polinização das plantas, densidade ideal de abelhas e competição por polinização com plantas silvestres ou cultivadas. Embora existam boas informações sobre a biologia floral e reprodutiva da acerola, são poucos os dados sobre a diversidade e comportamento dos visitantes florais e seu papel na reprodução e produtividade da planta. É importante salientar que, ao contrário da maioria das nossas frutas de exportação, a acerola registra um índice ascendente de consumo no mercado interno, e verifica-se possibilidade real e potencial, de o Brasil conquistar e ampliar sua pauta de exportação com esta planta. Nesse contexto, o cultivo dessa fruta se destaca como uma alternativa agrícola real. A identificação dos visitantes florais e seu papel na polinização da acerola são de extrema importância para se traçar alternativas de manejo adequado dos polinizadores, reduzindo os danos causados pela sua escassez, e aumentando a produtividade de frutos. O presente estudo tem como objetivo geral identificar os polinizadores efetivos da acerola e verificar como a variação na diversidade destes polinizadores ao longo da florada interfere na produtividade da planta, sendo os objetivos específicos: 1- Identificar os visitantes florais, sua distribuição temporal e abundância ao longo de toda florada da acerola; 2- observar a freqüência de visitas, comportamento e identificar os polinizadores efetivos de Malpighia emarginata; 3- identificar outras fontes de recursos alimentares utilizados pelos polinizadores da acerola, através da análise da carga polínica. MATERIAIS E MÉTODOS Área de estudo O experimento foi realizado em área de produção de acerola, na Fazenda Água Limpa (19º05 48 S / 48º21 05 W), pertencente à Universidade Federal de Uberlândia, em MG, no decorrer dos meses de outubro de 2005 a fevereiro de A fazenda apresenta 60 ha de área preservada, 17 ha de área com fruteira, sendo 1,1 ha de aceroleira, o que inclui aproximadamente 700 indivíduos (P. Bernardes, comunicação pessoal). A área preservada inclui um complexo de vegetação que abrange cerrado senso restrito, cerrado denso, vereda e mata de galeria. Biologia floral A duração das flores no campo, desde o estádio de pré-antese até o murchamento,

5 5 queda das pétalas e formação dos frutos foi analisada, bem como estimada a taxa de frutificação pela polinização natural. Para tanto, foram marcados 266 botões no mesmo estágio em oito indivíduos distribuídos aleatoriamente (em 14/10/05), os quais foram vistoriados em três datas subseqüentes (18/10/05; 20/10/05; 26/10/05), analisandose número de botões, número de flores, número de flores que já haviam perdido suas pétalas e número de frutos. A emissão de odor foi verificada em flores acondicionadas em frascos de vidro com tampa. Também foi analisada a presença e ausência de glândulas de óleo nas flores. Os testes de cruzamento (autopolinização espontânea, autopolinização manual e polinização natural) foram realizados em novembro de 2005 e fevereiro de Para a autopolinização espontânea, duas inflorescências (em fase de botão) em cada indivíduo (n=5) foram ensacadas. Para a autopolinização manual, foram ensacadas também duas inflorescências ainda na forma de botão, em cinco indivíduos e, no dia seguinte, quando já haviam aberto, realizouse a autopolinização manual com finos palitos de madeira e ensacou-se novamente para evitar contato com possíveis polinizadores. Para a polinização natural, foram marcadas com barbante nove flores em cada indivíduo (n=5), sendo três em cada inflorescência. Após os tratamentos, as flores foram mantidas ensacadas até a queda das pétalas. No primeiro teste de polinização, a leitura dos resultados foi feita seis dias após os cruzamentos. No segundo teste, a mesma foi feita 14 dias após os cruzamentos. Visitantes florais O comportamento, a freqüência, horário e o resultado (polinização ou pilhagem) das visitas das abelhas foram registrados no período das 8h às 11h e das 13h às 16h, em dias escolhidos aleatoriamente durante os picos de florada, totalizando 40 horas de observação. Foram percorridas três ruas no interior do plantio escolhidas ao acaso, com a permanência por cinco minutos em cada indivíduo florido. Os visitantes visualizados foram registrados com o auxílio de um rádio gravador e, quando se desconhecia a espécie, os mesmos eram coletados com o auxílio de uma rede entomológica e, posteriormente, depositados na coleção para a correta identificação. Foi analisada a freqüência das abelhas Centridini em dois períodos da florada,

6 6 outubro-novembro (início da florada) e janeiro-fevereiro (final da florada). Para tanto, o total de indivíduos observados de cada espécie foi dividido pelo total de horas de observação por período. Durante o período experimental, também foram analisados os dados de temperatura ( C) e umidade relativa do ar (%), além da precipitação (mm). Verificação das fontes de recursos alimentares utilizadas pelo visitante mais freqüente da acerola Sete indivíduos da espécie que mais freqüentemente visitou as flores de acerola foram coletados com auxilio de uma rede entomológica, colocados individualmente em pequenos vidros e mantidos em uma caixa de isopor contendo gelo até que cessassem seus movimentos. Logo após, o pólen das estruturas coletoras e do corpo foi retirado e colocado separadamente em tubos cônicos de 15ml contendo 1 ml de ácido acético para posteriormente ser acetolizado, seguindo o método proposto por Erdtman (1960). Após a retirada do pólen, as abelhas foram soltas e somente alguns indivíduos dessa espécie foram coletados para identificação. A partir do material acetolizado foram montadas lâminas para análise qualitativa do espectro polínico. Estas lâminas foram fotografadas para montagem de um banco de imagens dos tipos polínicos encontrados. A identificação dos tipos polínicos foi feita por comparação com a coleção de referência montada com o pólen das espécies vegetais encontradas na área da fazenda, a fim de verificar os recursos disponíveis para os visitantes no entorno da plantação. RESULTADOS Biologia floral A aceroleira (Figura 1A) produz pequenas inflorescências na axila das folhas, constituídas de três a seis flores (Figura 1B). As flores duram apenas um dia. Apresentam 2,0-2,5 cm de diâmetro e vão desde o branco até a cor rosa, apresentando cinco sépalas, cinco pétalas livres, sendo a pétala superior diferenciada, 10 estames e três carpelos formando um ovário único e súpero com três estiletes e estigmas na mesma altura dos estames (Figura 1C). As flores analisadas continham de oito a dez elaióforos (Figuras 1D, E e F), não sendo verificadas flores sem essas glândulas nas amostras. As flores acondicionadas em frascos de vidro não apresentaram nenhum odor.

7 7 A B A B C D BO FL FPC FR C D Figura 2 - Número de botões (BO), flores (FL), flores com pétalas caídas (FPC) e frutos (FR) nas datas A- 14/10/2005; B- 18/10/2005; C- 20/10/2005 e D- 26/10/2005. E Figura 1-A: aceroleira; B: inflorescência; C: estruturas reprodutivas da flor; D: botão evidenciando a ausência de um par de elaióforos; E: flor com nove elaióforos; F: flor com dez elaióforos. Dos 266 botões marcados para o acompanhamento, apenas 39 frutos foram formados, representando uma taxa de frutificação de 14,66% (Figura 2). Os oito indivíduos analisados apresentaram taxas de formação de frutos que variaram de 0 a 34,48%. F Houve diferenças entre os tratamentos de autopolinização e polinização natural no primeiro período (outubro/novembro), sendo este último responsável pela formação de um maior número de frutos (Tabela 1). No segundo não se observou nenhuma diferença entre os tratamentos (Tabela 1), uma vez que todos apresentaram formação de frutos igual a zero. Na área estudada, a floração dessa espécie inicia em outubro e pode se estender até início de março, ou seja, durante todo o período chuvoso (Figura 3), apresentando aproximadamente seis picos de florescimento.

8 8 Tabela 1 - Testes de polinização, realizados em Malpighia emarginata DC, em uma área de cultivo experimental na Fazenda Água Limpa da UFU, Uberlândia-MG, em outubro de 2005 e fevereiro de Período Outubro de 2005 Testes Nº de flores Nº de frutos formados AM ,14 AE PN ,5 Período Fevereiro de 2006 Testes Nº de flores Nº de frutos formados AM AE PN ,0 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 jan/05 fev/05 mar/05 Figura 3 - Dados de temperatura média, precipitação média e umidade relativa para o período de 2005 e Visitantes florais Porcentagem (%) Porcentagem (%) abr/05 mai/05 jun/05 jul/05 ago/05 set/05 out/05 nov/05 dez/05 jan/06 fev/06 mar/06 Temperatura média Umidade relativa % Precipitação (mm) 500,0 450,0 400,0 350,0 300,0 250,0 200,0 150,0 100,0 50,0 0,0 Vinte e cinco espécies de abelhas, incluídas nas tribos Centridini, Meliponini e Tetrapediini, foram registradas visitando as flores de Malpighia emarginata (Tabela 2). Centris (Centris) flavifrons, Centris (Centris) varia, Epicharis (Epicharana) flava e Centris (Centris) sp1 foram as espécies mais freqüentes, responsáveis por 19,8%, 17,6%, 10,9% e 7,20% das visitas, respectivamente (Tabela 3). Tabela 2 - Riqueza de espécies visitantes da acerola, Malpighia emarginata, observada na Fazenda Água Limpa. C= comportamento (PE- polinizador efetivo, PO- polinizador ocasional, PI- pilhador); R= recurso coletado (PO- pólen, OL- óleo, TB- tecido de botão) e sua distribuição no Brasil. Abelhas C R Distribuição CENTRIDINI Centris (Centris) flavifrons (Fabricius, 1775) PE OL AP, BA, ES, MG, PB, SP. Centris (Centris) varia (Erichson, 1848) PE PO/ MG, SP. OL Epicharis (Epicharana) flava (Friese 1900) PE OL AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PB, PE, PR, RO, RS, SC, SP. Centris (Centris) aenea Lepeletier 1841 PE PO/ OL BA, CE, MG, PB, RN, SP. Centris (Centris) nitens Lepeletier, 1841 PE OL BA, MG, PE, SP. Centris (Centris) sp1 PE OL Centris (Centris) spilopoda Moure, 1969 PE OL BA, MG, ES, PB. Centris (Ptilotopus) scopipes Friese, 1899 PE OL MG, SP. Epicharis (Epicharis) bicolor Smith, 1874 PE OL BA, ES, GO, MA, MG, MT, PB, PE, PI, SP. Centris (Trachina) longimana Fabricius, 1804 PE OL AM, BA, ES, MG, SP Centris (Melacentris) mocsaryi riese 1899 PE OL DF, GO, MG, MT, SC, SP) Epicharis sp1 PE OL Epicharis sp2 PE PO/ OL Epicharis (Hoplepicharis) affinis Smith, 1874 PE OL AM, AP, BA, DF, ES, MG, MS, PA, RJ, SC, SP. Centris (Ptilotopus) denudans Lepeletier, 1841 PE OL MG, SP. Epicharis (Epicharoides) albofasciata Smith, 1874 PE OL AM, BA, ES, MG, MT, PA, SP, TO. Epicharis (Triepicharis) analis Lepeletir, 1841 PE OL AM, BA, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PR, RJ, RO, SP. Epicharis (Epicharitides) cockerelli (Friese, 1900) PE OL BA, DF, MG, MT, RO, SP. Centris (Hemisiella) tarsata Smith 1874 PE OL BA, CE, ES, MG, PB, RN, SP. Centris (Heterocentris) analis (Fabricius, 1804) PE OL AM, BA, CE, MG, PB, SP Centris (Hemisiella) vittata Lepeletier, 1841 PE OL BA, ES, MG, SP. MELIPONINI Trigona sp. PO PO/ TB Melipona (Melipona) quadrifasciata Lepeletier, 1836 PO PO BA, ES, GO, MG, MS, PE, PR, RJ, RS, SC, SP. Meliponini sp. PO PI TETRAPEDIINI Tetrapedia sp1 PI OL

9 9 Tabela 3 - Riqueza e freqüência dos visitantes florais da acerola, Malpighia emarginata, observados na Fazenda Água Limpa, Uberlândia, MG. Nº de observações Frequência relativa (em %) Abelhas Centris (Centris) flavifrons (Fabricius, 1775) 80 19,85 Centris (Centris) varia (Erichson, 1848) 71 17,62 Epicharis (Epicharana) flava (Friese 1900) 44 10,92 Centris (Centris) sp1 29 7,20 Centris (Centris) spilopoda Moure, ,45 Centris (Ptilotopus) scopipes Friese, ,45 Trigona sp. 19 4,71 Centris (Centris) aenea Lepeletier ,22 Epicharis (Epicharis) bicolor Smith, ,22 Centris (Trachina) longimana Fabricius, ,97 Centris (Melacentris) mocsaryi Friese, ,73 Epicharis (Hoplepicharis) affinis Smith, ,23 Centris (Hemisiella) tarsata Smith ,23 Epicharis sp1 6 1,49 Epicharis sp2 4 0,99 Centris (Ptilotopus) denudans Lepeletier, ,99 Epicharis (Epicharoides) albofasciata Smith, ,99 Centris (Centris) nitens Lepeletier, ,74 Tetrapedia sp1 2 0,50 Epicharis (Triepicharis) analis Lepeletir, ,25 Epicharis (Epicharitides) cockerelli (Friese, 1900) 1 0,25 Centris (Hemisiella) vittata Lepeletier, ,25 Centris (Heterocentris) analis (Fabricius, 1804) 1 0,25 Melipona (Melipona) quadrifasciata Lepeletier, ,25 Meliponini sp. 1 0,25 Total ,00 Dezoito espécies de Centridini coletaram somente óleo, embora tenham sido observadas algumas espécies coletando pólen, além de óleo, como Centris (Centris) varia, Centris (Centris) aenea e Epicharis sp2. Dentre as espécies da tribo Meliponini, foram observadas apenas Melipona quadrifasciata, Trigona sp. e Meliponini sp., as quais coletavam pólen, tecido de botão floral ou raspavam as glândulas de óleo de flores que já haviam descartado suas pétalas. Apenas Tetrapedia sp. foi registrada para a tribo Tetrapediini e coletava somente óleo. As abelhas Apis mellifera, embora tenham sido observadas com freqüência na área do cultivo, não visitaram as flores de acerola e sim as espécies ruderais que crescem nas ruas no interior do plantio. Houve uma maior freqüência de Centridini no primeiro período da florada, sendo observado um total de 11,80 indivíduos por hora no primeiro período e 6,05 indivíduos por hora no segundo (Tabela 4). As espécies que apresentaram uma maior variação nesses dois períodos foram Centris (Centris) sp., Centris (Centris) flavifrons, Centris (Ptilotopus) scopipes, Centris (Centris) spilopoda, Centris (Centris) varia e Epicharis (Epicharana) flava, as quais representam importante papel na polinização da acerola (Figura 4). Centris (Ptilotopus)

10 10 denudans e Epicharis (Epicharitides) cockerelli apareceram somente no período de outubro-novembro, enquanto que Centris (Hemisiella) tarsata apareceu somente no período janeiro-fevereiro (Tabela 4). Tabela 4 - Número de visitantes por hora, observado para as diferentes espécies de Centridini, em dois períodos da florada (outubro/novembro e janeiro/fevereiro) de Malpighia emarginata, na fazenda da Água Limpa, Uberlândia, MG. Espécies Número indivíduos/hora Número indivíduos/hora Outubro-Novembro Janeiro -Fevereiro Centris sp 1,07 0,13 Centris mocsaryi 0,33 0,19 Centris aenea 0,66 0,06 Centris denudans 0,16 0,00 Centris flavifrons 3,11 0,25 Centris longimana 0,12 0,83 Centris nitens 0,08 0,06 Centris scopipes 1,02 0,06 Centris tarsata 0,00 0,57 Centris spilopoda 1,07 0,00 Centris varia 2,09 1,27 Centris analis 0,04 0,06 Centris vittata 0,00 0,06 Epicharis affinis 0,29 0,13 Epicharis albofasciata 0,04 0,19 Epicharis analis 0,04 0,00 Epicharis bicolor 0,12 0,89 Epicharis cockereli 0,04 0,00 Epicharis flava 1,19 0,96 Epicharis sp1 0,25 0,19 Epicharis sp2 0,08 0,13 Total 11,80 6,05 Comportamento de coleta Para a coleta de óleo, as fêmeas da tribo Centridini agarram na base da pétala superior da flor com as mandíbulas e em movimentos alternados raspam os elaióforos com as pernas anteriores e medianas (Figura 5A). Número indivíduos/hora 3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 Centris sp. C. flavifrons C. scopipes C.spilopoda Espécies Outubro/Novembro Janeiro/Fevereiro C.varia E.flava Figura 4 - Variação na freqüência de algumas espécies importantes na polinização da acerola, em dois períodos da floração (outubro/novembro e janeiro/fevereiro) de Malpighia emarginata, na fazenda da Água Limpa, Uberlândia, MG. Assim, os óleos são liberados e são coletados em cerdas rígidas localizadas nos basitarsos I e II. Desse modo, o ventre entra em contato com as anteras e estigmas (Figura 5B), fazendo com que ajam como polinizadores efetivos ao visitar diversas plantas. Os indivíduos permanecem de um a três segundos em cada flor. Em vôo pairado perante a flor depois de uma ou várias coletas, a abelha passa todo o óleo das pernas anteriores e medianas para as pernas posteriores e assim, continua o vôo. Também foram observados pequenos indivíduos do gênero Centris apoiados nos galhos com a

11 11 mandíbula passando toda a carga do corpo para as pernas posteriores. Para a coleta de pólen, as abelhas da tribo Centridini elevam as pernas posteriores (Figura 5C). As abelhas da tribo Meliponini foram observadas em flores que já haviam perdido suas pétalas, raspando tecido ou em botões florais precoces ou coletavam pólen, agindo como polinizadores ocasionais. As abelhas da tribo Tetrapediini também foram registradas coletando somente óleo nessas flores, porém não agem como polinizadores, uma vez que raspam os elaióforos, não tendo contato com a parte superior da flor. polínicos (Tabela 5), distribuídos nas seguintes famílias: Caesalpiniaceae (2), Fabaceae (1), Malpighiaceae (5), Melastomataceae (1), Myrtaceae (1) e Solanaceae (1). Como esperado, o tipo polínico mais freqüente nas amostras foi o de M. emarginata (Figura 6C) (85,7%), planta identificada como fonte de óleo para Centris flavifrons. Na seqüência, foram encontrados pólen de Solanum lycocarpum (Figura 6D) e Byrsonima intermedia (Figura 6B) (71,4%), Malpighiaceae sp1 (Figura 6F) e Myrtaceae sp1 (Figura 6E) (42,8%), Fabaceae sp1 e Caesalpiniaceae sp1 (28,5%). A B C Figura 5- A: Centris tarsata coletando óleo; B: Epicharis flava com o ventre coberto de pólen; C: Centris varia coletando pólen. A B C D E F G H Verificação das fontes de recursos alimentares utilizadas pelo visitante mais freqüente da acerola Foi analisada a carga polínica de sete indivíduos de Centris flavifrons (Figura 6A), totalizando 21 lâminas, três de cada espécime (n=7). Foram encontrados 11 tipos Figura 6- A- Centris (C.) flavifrons; B- Byrsonima intermedia; C- Malpighia emarginata; D- Solanum lycocarpum; E- Myrtaceae; F- Malpighiaceae sp1; G- indet; H- Banisteriopsis sp1.

12 12 Tabela 5 - Tipos polínicos encontrados no corpo de Centris flavifrons e sua freqüência de ocorrência nas amostras. Tipos polínicos Freqüência de ocorrência Malpighiaceae/ Malpighia emarginata 85,7% Malpighiaceae/ Byrsonima intermedia 71,4% Solanaceae/ Solanum lycocarpum 71,4% Malpighiaceae sp1/ indet. 42,8% Myrtaceae sp1/ indet. 42,8% Fabaceae sp1/ indet. 28,5% Caesalpiniaceae sp1/ indet. 28,5% Caesalpiniaceae/ Senna sp1 14,2% Malpighiaceae/ Banisteriopsis sp1 14,2% Malpighiaceae/ Byrsonima crassa 14,2% Melastomataceae sp1/ indet. 14,2% DISCUSSÃO A floração da acerola na região estudada se estende de outubro a março, período caracterizado por chuvas. A quantidade de picos de floração (seis) corrobora com os dados de Araújo & Minami (1994), que observaram de seis a oito períodos de florada. Martins et al. (1999) verificaram floração dessa planta o ano inteiro na região da caatinga, sendo mais intensa de dezembro a fevereiro. O fato das flores apresentarem de oito a dez elaióforos, pode ter relação com a possível co-evolução que os grupos Centridini e Malpighiaceae sofreram. Segundo Vogel (1990), as abelhas coletoras de óleo das Américas, quando se agarram à pétala diferenciada, podem manipular somente quatro pares de glândulas laterais: dois deles com as pernas posteriores, e dois com as pernas medianas. O par anteriormediano de glândulas fica fora do alcance dessas extremidades. Por conseguinte, muitos gêneros perderam suas glândulas na principal sépala. Apesar de um grande número de visitas das abelhas às flores, a taxa de frutificação obtida pela polinização natural nos meses de Outubro/Novembro, foi bastante variável, de 14,66%, observada durante o acompanhamento do desenvolvimento dos botões florais, a 35,5% nos testes do sistema reprodutivo. Martins et al. (1999), quando estudaram a polinização da acerola na caatinga, obtiveram 53% de produção de frutos na polinização livre. Freitas et al. (1999), verificaram uma taxa de frutificação de 30% na polinização aberta. As maiores taxas de frutificação foram verificadas em indivíduos localizados em ruas mais abertas do plantio (26,5%; 32,5%; 34,48%; 23,81%), enquanto que os indivíduos localizados em ruas mais estreitas apresentaram uma baixa taxa de formação de frutos (0%; 15,62%; 4,17%). Talvez isso possa ser pelo fato das abelhas conseguirem um maior alcance de vôo em ruas mais largas, possibilitando

13 13 assim a visita em vários indivíduos. Estas observações podem também explicar a grande variação da porcentagem de frutificação encontrada no presente estudo. O resultado obtido nos testes de polinização no mês de fevereiro (zero para todos os testes) pode ser explicado por uma menor freqüência de abelhas Centridini nesse período quando comparado com o teste realizado em novembro. Também houve um atraso na leitura dos testes em fevereiro, o que pode ter possibilitado a queda dos frutos formados antes da leitura. Muitas espécies de abelhas visitaram as flores de acerola, sendo consideradas polinizadoras efetivas somente as espécies de Centridini. Centris flavifrons foi a espécie polinizadora mais freqüente, o que não foi observado por Freitas et al. (1999) que verificaram como mais eficiente polinizador Centris tarsata, pelo comportamento e freqüência. Embora Centris tarsata tenha nidificado nos ninhos-armadilha disponibilizados na área do cultivo, não foram registradas muitas visitas dessas abelhas nas flores de acerola. O comportamento de coleta de óleos de receptáculos de flores velhas por Trigona sp., também observado por Freitas et al. (1999), indica a utilização desses óleos para construção de ninho. Outras espécies da tribo Meliponini também foram registradas nas flores coletando pólen, podendo agir ocasionalmente e não efetivamente como polinizadores, diferentemente do que foi apresentado Martins et al. (1999), que consideraram os meliponíneos principais agentes polinizadores da acerola. As abelhas Apis mellifera, apesar de muito generalistas, não visitaram as flores de acerola, corroborando observações feitas por Ribeiro (2000). A maioria das abelhas da tribo Centridini observadas visitando a acerola, tanto do gênero Centris como de Epicharis, nidificam no solo. No entanto, alguns subgêneros de Centris, quais sejam Hemisiella, Heterocentris e Xanthemisia, constroem seus ninhos em cavidades preexistentes (Coville et al., 1983; Coville et al., 1986; Frankie et al., 1988; Frankie et al., 1993). Das espécies verificadas na área do plantio, Centris tarsata, Centris analis e Centris vittata podem nidificar em ninhos-armadilha (Garófalo et al., 2004). Isso possibilita a implementação de técnicas de manejo dessas abelhas na área a fim de incrementar as populações de polinizadores da acerola. Em relação às abelhas que nidificam no solo, mais difíceis de serem manejadas, a manutenção de áreas com solo arenoso, pobre em nutrientes, no entorno dos plantios,

14 14 pode facilitar a ocorrência de nidificação e aumento das populações destas espécies. Solanum lycocarpum e Byrsonima intermedia se configuram em importantes fontes de recursos alimentares para os Centridini, sendo as duas fontes de pólen e apenas a segunda fonte de óleo e pólen. Byrsonima intermedia foi a única espécie Malpighiaceae visitada por Centris flavifrons na Estação Ecológica de Jataí (Luís Antônio, SP), onde essa planta foi utilizada como fonte de recurso para 43,5% das espécies de Centris e 92,8% das espécies de Epicharis (Gaglianone, 2003). As flores de Byrsonima apresentam anteras grandes, com grãos de pólen pequenos e secos, retirados por vibração (Gaglianone, 2000). O conhecimento das fontes de recursos utilizado pelas abelhas é de extrema importância, uma vez que permite analisar quais plantas podem estar associadas ao plantio, para o fornecimento de outros recursos que não óleo e quais podem estar competindo por polinizadores com a planta cultivada. AGRADECIMENTOS: a Doutoranda Claudia Inês pelo auxílio na confecção e identificação dos tipos polínicos, ao Dr. Gabriel Melo e a Dra. Maria Cristina Gaglianone pela identificação das abelhas Centridini. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ARAÚJO, P. S. R. de; MINAMI, K. Acerola. Campinas: Fundação Cargill. 8p ASENJO, C. F. Acerola. In: NAGY, S.; SHAW, P. E. Tropical and subtropical fruits: composition, properties and uses. Westport: AVI, p , CAMARGO, J. M. F.; MAZUCATO, M. Inventário da apifauna e flora apícola de Ribeirão Preto. São Paulo, COVILLE, R. E.; FRANKIE, G. W.; VINSON, S. B. Nests of Centris segregata (Hymenoptera: Anthophoridae) with a review of the nesting habits of the genus. J. Kans. Entomol. Soc. 56. p COVILLE, R.E.; FRANKIE, G. W.; BUCHMAN, S. L.; VINSON, S. B.; WILLIAMS, H. J. Nesting and male behavior of Centris heithausi in Costa Rica (Hymenoptera: Anthophoridae) with chemical analysis of the hind leg

15 15 glands of males. J. Kans. Entomol. Soc. 59. p ERDTMAN, G. Angiosperms (An introduction to palynolgy. I). Pollen Morpholgy and Plant Taxonomy. The Chronica Botanica CO.: Waltham, Mass., U.S.A FRANKIE, G. W.; VINSON, S. B.; NEWSTROM. L. E.; BARTHELL, J. F. Nest site and habitat preferences of Centris bees in Costa Rican dry forest. Biotropica. 20. p FRANKIE, G. W.; NEWSTROM. L. E.; VINSON, S. B. Nesting-habitat preferences of selected Centris bee species in Costa Rican dry forest. Biotropica. 25. p FREITAS, B. M.; ALVES, J. E.; BRANDÃO, G. F.; ARAÚJO, Z. B. Pollination requirements of West Indian cherry (Malpighia emarginata) and its putative pollinators, Centris bees, in NE Brazil. Journal of Agricultural Science. Cambridge. 133, GAGLIANONE, M. C. Interações de Epicharis (Apidae, Centridini) e flores de Malpighiaceae em um ecossistema de cerrado. Anais do IV encontro sobre abelhas. Ribeirão Preto. p , GAGLIANONE, M. C. Abelhas da tribo Centridini na Estação Ecológica de Jataí (Luiz Antônio, SP): composição de espécies e interações com flores de Malpighiaceae. In: MELO, G. A. R. & ALVES-DOS-SANTOS, I. Apoidea Neotropica: Homenagem aos 90 anos de Jesus Santiago Moure. Editora UNESC, Criciúma. p GARÓFALO, C. A.; MARTINS, C. F.; ALVES-DOS-SANTOS, I. The brazilian solitary bee species caught in trap nests. In: FREITAS, B. M.; PEREIRA, J. O. P. (eds.). Solitary bees: conservation, rearing and management for pollination. Imprensa Universitária. Fortaleza. p JOLY, A. B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. São Paulo: Companhia Editora Nacional. 4ª ed, p. 413, 1977.

16 16 MABBERLEY, D. J. The Plant-Book. A portable dictionary of the higher plants. New York: Cambridge University Press. 4ª ed, MARTINS, C. G. M.; LORENZON, M. C. A.; BAPTISTA, J. L. Eficiência de tipos de polinização em acerola. Caatinga. Mossoró, RN; v. 12, n. ½, p , dez MIYASHITA, R. K.; NAKASONE, H. Y.; LAMOUREUX, C. H. Reproductive morphology of acerola (Malpighia glabra L.). Hawaii Agricultural Experimental Station, Technical Bulletin. Honolulu, Hawaii. n. 63, Acerola em foco. Embrapa. Cruz das Almas, BA. n. 7, jul VOGEL, S. History of the Malpighiaceae in the light of pollination ecology. Memoirs of the New York Botanical Garden. 55: YAMANE, G. M.; NAKASONE, H. H. Pollination and fruit set studies of acerola Malpighia glabra L. in Hawaii. Proceedings of the American Society for Horticultural Science. 78, , RIBEIRO, A. M. F. Polinização e uso de atrativos e repelentes para Apis mellifera L. em acerola (Malpighia emarginata D.C.), girassol (Helianthus anuus L.), maracujá (Passiflora edulis Sims) e soja (Glycine max Merrill). Dissertação (Mestrado em Zootecnia). Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista, FCVA- UNESP. 63p RITZINGER, R.; SILVA, L. C. V.; ALVES, M. G. V. Polinização da aceroleira.