EFEITOS DA INTRODUÇÃO DE PEIXES ORNAMENTAIS NÃO- NATIVOS EM BACIAS HIDROGRÁFICAS DE MINAS GERAIS

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, CONSERVAÇÃO E MANEJO DE VIDA SILVESTRE EFEITOS DA INTRODUÇÃO DE PEIXES ORNAMENTAIS NÃO- NATIVOS EM BACIAS HIDROGRÁFICAS DE MINAS GERAIS ANDRÉ LINCOLN BARROSO DE MAGALHÃES BELO HORIZONTE MINAS GERAIS

2 ANDRÉ LINCOLN BARROSO DE MAGALHÃES EFEITOS DA INTRODUÇÃO DE PEIXES ORNAMENTAIS NÃO- NATIVOS EM BACIAS HIDROGRÁFICAS DE MINAS GERAIS Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre da Universidade Federal de Minas Gerais como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre Orientador: Profa. Dra. Claudia Maria Jacobi BELO HORIZONTE MINAS GERAIS

3 INSTITUIÇÃO PATROCINADORA an intruder from the waters of a foreign country would have a better chance of seizing on a new place than in the case of terrestrial colonists Charles Darwin On the Origin of Species

4 À Viviane, O verdadeiro amor! 4

5 AGRADECIMENTOS A Profa. Claudia, pela excelente orientação e por ter acreditado em meu potencial. O seu trabalho de formar ecólogos é grandiosamente nobre! A Décio, Margareth, Ana Paula, Chico e Felipe, minha querida família. Aos meus amigos de fé, irmãos camaradas da Biologia, Thiago Ratton (Criancinha), Marcos Coelho (Marcão), Edsel Júnior (Rochinha), Renato Andrade (Cabecinha), Marcelo Brito (Fizinho). A diretora da Faculdade de Ciências Biológicas e Saúde do Centro Universitário UNA Rebeca dos Santos Duarte Rosa e coordenadores do curso de Ciências Biológicas Bruno Pereira Maia e Cristina Aparecida de Jesus Souza por me ajudarem a conciliar meus horários de aulas com o doutorado. Aos colegas professores do Centro Universitário UNA em especial André Roberto, Fernando Silveira, Lílian Afonso, Elaine Linhares, Evandro Gama, Paula Ciscotto pelo apoio durante meu doutorado. Aos meus alunos do curso de Ciências Biológicas do Centro Universitário UNA que torceram por mim: Professor, como você dá conta! Dá aulas, publica, orienta monografias e ainda faz doutorado! Aos professores e secretários da Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre pelos ensinamentos e presteza. Aos colegas mestrandos e doutorandos da Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre pela ótima convivência. A US Fish and Wildlife Service pelo apoio financeiro. Ao Profs. Roberto Esser dos Reis, Museu de Ciências & Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul e Mauro Luís Triques, Coleção Ictiológica do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Minas Gerais pela identificação e tombamento dos peixes. Aos piscicultores Jorge Clementino de Farias e Deleon Farias pelo apoio sempre importante nos trabalhos de campo. Aos piscicultures do polo de piscicultura ornamental de Muriaé e donos de lojas de aquários por permitirem o acesso à suas propriedades e estabelecimentos. Muitos que me apoiaram durante a realização dessa tese, certamente será impossível agradecer a todos, razão pela qual peço desculpas antecipadas por eventuais omissões. 5

6 SUMÁRIO RESUMO... 1 ABSTRACT... 2 INTRODUÇÃO GERAL... 3 JUSTIFICATIVA DO TRABALHO... 9 OBJETIVOS REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAPÍTULO 1 MUDANÇAS NA ESTRUTURA DA ICTIOFAUNA EM RIACHOS DE CABECEIRA PROVOCADAS PELA INTRODUÇÃO DE ESPÉCIES NÃO- NATIVAS NO POLO DE PISCICULTURA ORNAMENTAL DE MURIAÉ, MINAS GERAIS RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL & MÉTODOS Área de estudo Coleta de dados Análise de dados RESULTADOS Estrutura da ictiofauna dos cinco riachos Homogenização/Diferenciação biótica DISCUSSÃO Estrutura da ictiofauna dos cinco riachos Homogenização/Diferenciação biótica Medidas de conservação e manejo REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

7 CAPÍTULO 2 ESTABELECIMENTO DE PEIXES EXÓTICOS EM RIACHOS DE CABECEIRA NO POLO DE PISCICULTURA ORNAMENTAL DE MURIAÉ, MINAS GERAIS RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL & MÉTODOS Animais Coleta e processamento para análise macroscópica Processamento de gônadas para análise mesoscópica e microscópica Estádios do ciclo reprodutivo, freqüência bimestral e tipo de reprodução/desova Índice gonadossomático Proporção sexual Fatores abióticos e reprodução RESULTADOS Estádios do ciclo reprodutivo, freqüência bimestral e tipo de reprodução/desova Índice gonadossomático Proporção sexual Fatores abióticos e reprodução DISCUSSÃO Estádios do ciclo reprodutivo, freqüência bimestral e tipo de reprodução/desova Índice gonadossomático Proporção sexual Fatores abióticos e reprodução Medidas de conservação e manejo REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

8 CAPÍTULO 3 RISCO DE INVASÃO REPRESENTADO PELO COMÉRCIO DE PEIXES ORNAMENTAIS EM CINCO RIOS DE MINAS GERAIS RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL & MÉTODOS Prevendo invasores potenciais em cinco rios de Minas Gerais Coleta e análise de dados RESULTADOS Comércio de aquário em cinco cidades de Minas Gerais Invasores potenciais DISCUSSÃO Comércio de aquário em cinco cidades de Minas Gerais Invasores potenciais Medidas de conservação e manejo REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

9 RESUMO O objetivo do presente trabalho foi estudar o efeito de peixes ornamentais não-nativos nas comunidades autóctones, sua reprodução e o papel das lojas de aquário como fonte dispersora de peixes não-nativos em Minas Gerais. Realizou-se um estudo bimestral de janeiro/2003 a dezembro/ para avaliar a mudança na estrutura das comunidades nativas de peixes em riachos de cabeceira proporcionado pelo maior polo de piscicultura ornamental do Brasil, localizado na bacia do rio Paraíba do Sul, Minas Gerais. No riacho Boa Vista, coletaram-se 14 espécies nativas e 32 não-nativas, Pinheiros 11 nativas e 31 não-nativas, Santo Antônio seis nativas e 19 não-nativas, Chato cinco nativas e 22 nãonativas e Gavião sete nativas e 22 não-nativas. Houve baixa riqueza, diversidade, equitabilidade, alta dominância e contaminação na maioria dos riachos. A similaridade qualitativa e quantitativa mostrou aumento na maioria dos locais. Os Índices de homogenização qualitativo e quantitativo indicaram predominância de homogenização biótica na região. Nos mesmos bimestres, anos e locais, estudou-se a reprodução de Poecilia reticulata, P. sphenops, P. velifera, Xiphophorus maculatus, X. variatus, X. hellerii, Danio rerio, Misgurnus anguillicaudatus, Devario malabaricus, Puntius conchonius e Cyprinus carpio. Foram encontrados indivíduos dessas espécies em atividade reprodutiva durante praticamente todos os períodos amostrais. Poecilídeos apresentaram ovoviviparidade e ovíparos desova parcelada. O IGS nos ovovivíparos mostrou diferenças nos estádios 3 e 4, já os ovíparos no estádio 2. A proporção sexual indicou mais fêmeas que machos nos ovovivíparos, ao passo que nos ovíparos não predominou essa tendência. Não houve correlação entre os fatores abióticos e a reprodução dos poecilídeos, mas houve algumas correlações com os ovíparos. Foi desenvolvido um modelo de risco de invasão representado pelo comércio de peixes ornamentais em cinco rios de Minas Gerais no ano de Encontrou-se nas lojas de aquário de Belo Horizonte cinco nativas e 161 nãonativas, em Muriaé oito nativas e 44 não-nativas, em Uberlândia 83 não-nativas, Pouso Alegre 29 não-nativas e Governador Valadares 15 não-nativas. O modelo proposto possui quatro critérios que são biológicos, histórico, comercial, abiótico e baseado nesses, cinco espécies C. auratus, X. hellerii, P. reticulata, C. carpio, P. latipinna podem potencialmente invadir o rio das Velhas, cinco C. carpio, P. reticulata, X. hellerii, C. auratus, P. latipinna o rio Muriaé, quatro C. carpio, P. reticulata, C. auratus, X. maculatus o rio Uberabinha, quatro C. carpio, P. reticulata, C. auratus, X. maculatus o rio Sapucaí-Mirim e três espécies C. auratus, X. hellerii, P. reticulata o rio Doce. Medidas conservacionistas são sugeridas para a piscicultura ornamental e lojas de aquário mineiras com o objetivo de se evitar novas introduções de peixes nos riachos e rios analisados. Palavras-chave: Peixes ornamentais não-nativos, homogenização biótica, reprodução, modelo de risco de invasão 9

10 ABSTRACT The objective of this work was to study the effect of ornamental non-native fishes in the native communities, their reproduction and the role of aquarium shops as a disperser source of non-native fishes in Minas Gerais state. We conducted a bimontly study from January/2003 to December/ to assess the changing structure of native fish in headwater creeks provided by the largest ornamental fish center in Brazil located in Paraíba do Sul river basin, in Minas Gerais state. In the Boa Vista creek, we collected 14 native and 32 non-native fish species, in the Pinheiros creek, 11 native and 31 non-native, in the Santo Antônio creek, six native and 19 non-native, in the Chato creek, five native and 22 nonnative and in the Gavião creek, seven native and 22 non-native fish species. There was low richness, diversity, equitability, high dominance and contamination in most creeks. The qualitative and quantitative similarity was high in the creeks. Qualitative and quantitative homogenization indices indicated predominance of biotic homogenization in the region. Under the same bimonthly periods, years and locations, we estimated the reproduction of Poecilia reticulata, P. sphenops, P. velifera, Xiphophorus maculatus, X. variatus, X. hellerii, Danio rerio, Misgurnus anguillicaudatus, Devario malabaricus, Puntius conchonius and Cyprinus carpio. Individuals of these exotic species were found in reproduction during almost all sampling periods. Poeciliids presented ovoviviparity and oviparous species presented multiple spawn. The GSI in ovoviviparous species showed differences in stage 3 and 4, and in oviparous in the stage 2. The sex ratio showed more females than males in ovoviviparous, while in oviparous species, this trend didn t prevail. There was no correlation between abiotic factors and the reproduction of poeciliids but in oviparous species, there was a correlation. In 2007, it was developed an invasion risk model posed by ornamental fish trade in five rivers of Minas Gerais. It was found in aquarium shops in the municipality of Belo Horizonte, five native and 161 non-native fish species, in the municipality of Muriaé, eight native and 44 non-native species, in the municipality of Uberlândia, 83 non-native species, in the municipality of Pouso Alegre, 29 non-native species and in the municipality of Governador Valadares, 15 non-native fish species. The proposed model has four criteria such as: biological, historical, commercial and abiotic. Based on these, five ornamental fish species such as C. auratus, X. hellerii, P. reticulata, C. carpio, P. latipinna can potentially invade the Velhas river, five species such as C. carpio, P. reticulata, X. hellerii, C. auratus, P. latipinna can invade the Muriaé river, four species such as C. carpio, P. reticulata, C. auratus, X. maculates can invade the Uberabinha river, four species such as C. carpio, P. reticulata, C. auratus, X. maculatus can invade the Sapucaí-Mirim river and three species such as C. auratus, X. hellerii, P. reticulata can invade the Doce river. Conservation measures are suggested for the ornamental aquaculture and aquarium shops in Minas Gerais, in order to prevent further introductions of fish in the rivers and creeks examined. Key-words: Ornamental non-native fishes, biotic homogenization, reproduction, invasion risk model 10

11 INTRODUÇÃO GERAL A piscicultura ornamental é uma prática antiga da humanidade. Os primeiros registros datam do ano 475 antes de Cristo, quando o peixe-dourado Carassius auratus começou a ser cultivado para fins contemplativos na China (Vidal Jr. & Costa, 2000). Atualmente, a criação de peixes ornamentais tem passado por várias modificações e incrementos, culminando com a diversificação de um mercado de plantas, invertebrados e peixes que movimenta cerca de 3 bilhões de dólares por ano e uma indústria de equipamentos, acessórios e literatura especializada que ultrapassa 15 bilhões de dólares (Rana, 2004). Existem mais de espécies de peixes ornamentais de água doce disponíveis para venda no mundo e as famílias mais comercializadas são Cyprinidade (carpas, barbos), Cichlidae (acarás), Poeciliidae (gupis, molinésias), Characidae (piabas, tetras), Osphronemidae (peixes-de-briga, tricogasters) e Loricariidae (cascudos) (McDowall, 2004). Devido à globalização do comércio mundial e aliado ao grande número, cores, formas e variedade de espécies comercializadas, o aquarismo e a piscicultura ornamental são um dos cinco principais meios de disseminação de espécies não-nativas de peixes pelo mundo, responsáveis por cerca de 16% das introduções (Welcomme, 1988). Entretanto, até agora gestores ou tomadores de decisão e até cientistas têm dado pouca atenção para esta questão (Liang et al., ). Liberação intencional e, em particular, acidental durante o manejo ou devido à ruptura e transbordamento dos tanques de criação durante furacões (América do Norte) e enchentes devido a chuvas de verão (América do Sul) ou monções/tufões (Ásia), são os mecanismos mais comuns de introduções de peixes ornamentais dentro de novos habitats (Pillay, 1996). Contribuindo com a prática universal entre piscicultores de estabelecer seus tanques na proximidade de riachos, rios, lagos e reservatórios, fazendo com que se sujeitem às inundações durante o período de catástrofes naturais (Fuller et al., 1999; Magalhães et al., 2002; Liang et al., ). Entre as conseqüências específicas da introdução de peixes ornamentais, estão o surgimento de doenças e parasitas (Kabata, 1970), o aumento da competição por alimento e locais de reprodução (Courtenay Jr. & Stauffer Jr., 1984), predação (Welcomme, 1988; Rosenfeld & Mann, 1992), hibridização (Scribner & Avise, 1993), mudanças no ambiente (erosão em barrancos, aumento da turbação da água, eutrofização) (Hickley, 1994, Fuller et al., 1999), alterações na diversidade nativa, estoque pesqueiro, danos a espécies nativas de 11

12 baixa fecundidade (Trexler et al., 2000) e perturbação durante o forrageamento de peixesboi (Nico et al., 2009). Os Estados Unidos, com 536 espécies de peixes não-nativos, é o país que possui o maior número de ornamentais introduzidos com 147 espécies, sendo as pisciculturas ornamentais a principal fonte de liberação, localizadas notadamente no estado da Flórida (Fuller et al., 1999). No Brasil, atualmente com 151 espécies de peixes não-nativos, registros da introdução de ornamentais datam do início do século 20 com Micropterus salmoides em 1911, C. auratus (anos 20), Astronotus ocellatus (anos 30), Tilapia rendalli (anos 50), Puntius conchonius (anos 60), Cyprinus carpio (anos 70), Danio aequipinatus, Hyphessobrycon eques, Acestrorhynchus pantaneiro, Poecilia reticulata, Xiphophorus helerii, Pterophyllum scalare, Geophagus cf. albifrons, Polycentrus schomburgkii, Betta splendens, Misgurnus anguillicaudatus (anos 80, 90 e século 21) (Gurgel & Oliveira, 1987; Welcomme, 1988; Orsi & Agostinho, 1999; Araújo et al., 2001; Bizerril & Lima, 2001; Magalhães et al., 2002; Paiva et al., 2002; Ingenito et al., 2004; Smith et al., 2005; Saccol- Pereira et al., ; Sazima, ; Alves et al., 2007; Langeani et al., 2007; Magalhães, 2007a; Magalhães & Carvalho, 2007; Vidotto & Carvalho, 2007; Falleiros et al., 2008; Magalhães & Jacobi, 2008; Brandão et al., 2009; Júlio Jr. et al., 2009; Magalhães et al., 2009; Vieira et al., 2009; Neto, 2010). Estas introduções ocorreram basicamente nas regiões nordeste, sudeste e sul do país e, segundo os autores citados anteriormente, várias destas espécies estão estabelecidas através da reprodução natural e, na maioria dos casos, sem análise dos impactos ecológicos e sócio-econômicos causados por estes peixes. Dos 26 estados do Brasil, Minas Gerais possui uma ictiofauna nativa com cerca de 354 espécies distribuídas em 17 bacias hidrográficas, o que representa 11,80% do total encontrado no país (cerca de 3.000) (MacAllister et al., 1997). Em relação à região neotropical com espécies de peixes de água doce, esse percentual seria de 7,91%, conforme informações mais recentes (Reis et al., 2003). Apesar de o estado ter um número elevado de espécies nativas, esta ictiofauna está ameaçada, pois Minas Gerais é o principal local de introduções no Brasil/América do Sul com 79 espécies de peixes não-nativos, sendo 52 ornamentais (Magalhães & Jacobi, 2008; Neto, 2010). Do ponto de vista ecológico, problemas atribuídos a peixes não-nativos como predação de espécies autóctones, mudança na estrutura de comunidades nativas e disseminação de parasitas, são comuns nas bacias de Minas Gerais, entretanto, este assunto não foi até agora suficientemente discutido e considerado. Sabe-se que a bacia mais contaminada é a do rio Paraíba do Sul com 56 espécies, seguida pelas dos rios Doce (n=30), Alto Paraná (n=20), 12

13 São Francisco (n=16), Mucuri (n=12) e Jequitinhonha (n=10) (Alves et al., 2007; Magalhães & Jacobi, 2008; Neto, 2010). O alto nível de introduções na drenagem do rio Paraíba do Sul em Minas Gerais se deve ao polo de piscicultura ornamental de Muriaé, considerado o maior do Brasil (Magalhães, 2007b). Este polo de piscicultura ornamental localiza-se na Zona da Mata do estado de Minas Gerais, sendo que o início das atividades foi em 1979 (Vidal Jr., 2003). A região compreende 13 municípios (Itamarati de Minas, Cataguases, Santana de Cataguases, Laranjal, Miraí, Rosário da Limeira, Muriaé, Miradouro, São Francisco do Glória, Vieiras, Patrocínio do Muriaé, Eugenópolis, Barão do Monte Alto) (Figura 1) e dois distritos (Itamuri, distrito de Muriaé e Santo Antônio do Glória, distrito de Vieiras) que possuem uma grande concentração de pisciculturas com mais de 350 piscicultores e cerca de tanques de terra e alvenaria concentrados principalmente nos municípios de Muriaé, Miradouro, Vieiras e Patrocínio do Muriaé (Vidal Jr. & Costa, 2000; Cardoso & Igarashi, 2009). A maioria dos tanques não possui telas protetoras nas saídas dos monges/cotovelos para se evitar a fuga das espécies para os pequenos riachos de cabeceira (Magalhães, observação pessoal) (Figura 2). Figura 1. Localização dos municípios formadores do polo de piscicultura ornamental de Muriaé, estado de Minas Gerais. 13

14 A B C D Figura 2. Tanques de piscicultura ornamental. A) tanques de terra no município de Vieiras, B) tanques de alvenaria no município de São Francisco do Glória, C) tanques de alvenaria cobertos no município de Miradouro e D) tanques de terra sem telas protetoras na saída dos cotovelos de PVC no município de Muriaé. Fotos: André L. B. Magalhães. São cultivadas 70 espécies pertencentes a 13 famílias (Magalhães, observação pessoal) como C. auratus, C. carpio, P. reticulata, X. hellerii, B. splendens, Colisa lalia, Symphysodon aequifasciata, Mikrogeophagus ramirezi, H. eques, Gymnocorymbus ternetzi (Figura 3) em espaços que variam desde pequenas estufas domiciliares de 4 m2 (Peixenobre, 2000), a pisciculturas com 70 hectares de espelho d água (Rasguido & Albanez, 2000). Os mercados de Salvador, Brasília, Goiânia, Campo Grande, Belo Horizonte, Vitória, Rio de Janeiro, São Paulo, Curitiba, América do Norte e União Européia são os maiores centros consumidores desses peixes (Rasguido & Albanez, 2000; Cardoso & Igarashi, 2009; Campo & Criação, 2010). Apenas no município de Patrocínio do Muriaé, que se dedica exclusivamente ao cultivo de B. splendens, a produção anual da espécie chega a indivíduos e para 40% dos produtores de todo o polo, esta 14

15 atividade é a principal fonte de renda (Vidal Jr. & Costa, 2000; Cardoso & Igarashi, 2009). De um modo geral, este centro de piscicultura ornamental produz 10 milhões de peixes por ano e são gerados 15 mil empregos diretos (Vitoriareef, 2008). A B C D Figura 3. Algumas espécies de peixes ornamentais não-nativos cultivados no polo de piscicultura ornamental de Muriaé. A) japonês Carassius auratus no município de Miradouro, B) carpaornamental Cyprinus carpio no município de Vieiras, C) acará-disco Symphisodon aequifasciata em estufa no município de Muriaé, D) tetra-preto Gymnocorymbus ternetzi no município de Miraí. Barra = 2,5 cm. Fotos: André L. B. Magalhães (A, B, D), Peter Damasceno (C). Há também o cultivo em menor escala (separadamente ou associado com peixes ornamentais) de plantas ornamentais como Limnophila sessiliflora, Egeria densa, Cabomba caroliniana, Valisneria spiralis, Azolla cf. microphylla, Eichornia crassipes, Salvinia auriculata, Pistia stratiotes, Spirodella sp., invertebrados como Uca rapax, Procambarus clarkii, Pomacea spp. e anfíbios como Lithobates catesbeianus e Xenopus leavis (Magalhães, 2007b; Magalhães & Jacobi, 2008) (Figura 4). 15

16 A B C D Figura 4. Espécies ornamentais não-nativas cultivadas no polo de piscicultura ornamental de Muriaé. A) plantas Cabomba caroliniana, Azolla cf. microphylla, Salvinia auriculata, Spirodella sp. no município de Vieiras, B) caranguejo Uca rapax no município de Muriaé, C) lagostim Procambarus clarkii no município de São Francisco do Glória, D) rã-africana Xenopus laevis no município de Eugenópolis. Barra = 5,0 cm. Fotos: André L. B. Magalhães. A região está inserida nos domínios da Mata Atlântica (Drummond et al., 2005), o clima é quente, e a temperatura oscila entre 21,4 e 35,0 o C. Entre os meses de dezembro a março, a temperatura máxima absoluta ultrapassa 40,0 o C (INPE, ). Na maior parte do ano, a temperatura da água fica acima de 18,0 o C, ultrapassando 31,0 o C no verão, características que representam bom potencial de invasão ou invasibilidade para as espécies ornamentais não-nativas (Magalhães et al., 2002). Devido ao grande número de espécies não-nativas de peixes (n=51) introduzidas em oito das 15 localidades no polo de piscicultura ornamental de Muriaé e à ausência de outros locais similares registrados na literatura sul-americana (Magalhães, 2007b, Magalhães & Jacobi, 2008), esta região pode ser considerada como a mais invadida do Brasil e da América do Sul. Quatro principais 16

17 fatores contribuem para as introduções: 1) liberação/descarte intencional de espécies com alto (Corydoras nattereri) e baixo (Poecilia spp., Xiphophorus spp., Puntius conhonius) valor de mercado, 2) fugas dos tanques devido à falta de cuidado no manejo, 3) transbordamento dos tanques no período chuvoso (dezembro a março), e 4) ausência de esclarecimentos sobre a questão das liberações/descartes/fugas das espécies não-nativas, pois a maioria das pessoas que trabalham no polo de piscicultura ornamental não tem consciência do problema das invasões. Elas sabem das solturas e fugas, mas não percebem o perigo ambiental que estes eventos podem causar. Pelo exposto da problemática na região, pesquisas científicas sobre o provável efeito nas comunidades residentes, reprodução de espécies de peixes ornamentais nãonativos nos ambientes naturais e o papel do comércio de aquários como potencial disseminador de espécies não-nativas devem ser incentivadas. Tais estudos são praticamente inexistentes no Brasil, principalmente por falta de recursos e apoio oficial. JUSTIFICATIVA DO TRABALHO 1) Estudos ecológicos sobre os efeitos nocivos de pequenos peixes ornamentais nãonativos sobre a ictiofauna autóctone são incipientes no Brasil, estando restritos a P. reticulata no estado de Mato Grosso do Sul, Goiás, Paraná, São Paulo e Rio de Janeiro (Casatti et al., ; Pinto et al., ; Terra & Sabino, 2007; Vieira & Shibatta, 2007; Fialho et al., 2007; Rocha et al., 2009, Casatti et al., 2009). Constam registros de espécies consideradas ornamentais (Froese & Pauly, 2007) como Cichla ocellaris, Pygocentrus nattereri, Cichla cf. monoculus e Astronotus ocellatus, predadores de médio e grande porte que mudaram a estrutura das comunidades de peixes nativos em lagos do complexo lagunar Nísia Floresta, Ceará e Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais (Molina et al., 1996; Latini & Petrere, 2004). É necessário investir em estudos sobre os efeitos de pequenos peixes ornamentais não-nativos em águas interiores brasileiras com o objetivo de elucidar possíveis impactos ecológicos que estes podem provocar, como mudança na estrutura de comunidades e homogenização/diferenciação bióticas, fornecendo deste modo subsídios para a compreensão do potencial nocivo destas espécies, e assim criar medidas de manejo visando seu controle; 2) Segundo Lockwood et al. (2007), o processo de invasão por uma espécie nãonativa ocorre em cinco fases: 1) transporte do seu local de origem, 2) chegada, onde é importante conhecer a região doadora e os dispersores, 3) estabelecimento, que se dá quando uma população imigrante consegue persistir com reprodução, 4) disseminação, que 17

18 é a expansão de seu alcance geográfico, 5) impacto, que é o momento em que a biota receptora sofre as conseqüências proporcionadas pela espécie não-nativa. Pesquisas relacionadas com fugas de pisciculturas e posterior estabelecimento de pequenos peixes ornamentais não-nativos são inexistentes no Brasil, estando restritos a espécies comerciais de médio e grande porte como Oreochromis niloticus, ocorrido na represa de Guarapiranga, bacia do rio Tietê e C. carpio no arroio Felizardo, bacia do rio Uruguai (Barbieri et al., 2000; Querol et al., 2005). A determinação do ciclo reprodutivo, Índice gonadossomático, proporção sexual e reprodução associada a fatores ambientais são de fundamental importância para a compreensão do processo de estabelecimento de pequenos peixes ornamentais fora de seus locais de origem, constituindo etapa primordial para analisar os potenciais impactos ecológicos que estes podem causar sobre a ictiofauna nativa; 3) Um dos caminhos pelos quais peixes de aquário são introduzidos na natureza no estado de Minas Gerais é a soltura intencional por aquaristas (Alves et al., 2007; Magalhães, 2008; Chaves & Magalhães, 2010). Assim, com a finalidade de contribuir na prevenção de futuras invasões nas bacias hidrográficas do estado pelo comércio de aquário, é preciso identificar espécies de alto risco e os mecanismos que as conduzam a estas introduções. Para isto, são necessários modelos preditivos que quantifiquem esse risco potencial. Existem modelos aplicados em regiões temperadas como os de Ricciardi & Rasmussen (1998), Kolar & Lodge (2002), Rixon et al. (2005), Gertzen et al., 2008, Schleier III et al. (2008), Chang et al. (2009) e sub-tropicais como o de Bomford & Glover (2004), mas nenhum para regiões neotropicais. Portanto, este estudo propõe adaptar um modelo baseado em Rixon et al. (2005) e Chang et al. (2009), com o objetivo de determinar riscos de invasões em cinco rios (Velhas, Muriaé, Uberabinha, Sapucaí-Mirim, Doce) provocado pelas lojas de aquário e, posteriormente, sugerir medidas para que se evitem futuras introduções nestes ambientes neotropicais. OBJETIVOS 1) Determinar mudanças na estrutura da comunidade nativa de peixes, homogenização e diferenciação biótica em cinco riachos de cabeceira provocada pela liberação/descarte/fuga de peixes ornamentais não-nativos de pisciculturas localizadas no polo de piscicultura ornamental de Muriaé, 2) avaliar o grau de estabelecimento pela reprodução das espécies não-nativas após as fugas em cinco riachos no polo de piscicultura ornamental de Muriaé e 3) analisar o comércio de peixes de aquário por meio de suas lojas 18

19 como potencial fonte dispersora de espécies não-nativas em cinco rios do estado de Minas Gerais. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Alves, C. B. M.; Vieira, F.; Magalhães, A. L. B. & Brito, M. F. G Impacts of nonnative fish species in Minas Gerais, Brazil: present situation and prospects, p , in: Bert, T. M. (ed.). Ecological and genetic implications of aquaculture activities. Springer Press, Dordrecht, 552 p. Araújo, F. G.; Fichberg, I.; Pinto, B. C. T. & Peixoto, M. G Variações espaciais na assembléia de peixes no rio Paraíba do Sul (Barra Mansa, Barra do Piraí), Rio de Janeiro, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 18: Barbieri, G.; Giamas, M. T. D.; Teixeira Filho, A. R.; Campos, E. C. & Vermulm Jr., H Biologia populacional da tilápia Oreochromis niloticus, da represa de Guarapiranga, São Paulo. II Dinâmica da reprodução. Boletim do Instituto de Pesca, 26: Bizerril, C. R. S. F. & Lima, N. R. W Espécies de peixes introduzidos nos ecossistemas aquáticos continentais do estado do Rio de Janeiro, Brasil. Comunicação do Museu de Ciências e Tecnologia PUCRS, Série Zoologia, 14: Bomford, M. & Glover, J Risk assessment model for the import and keeping of exotic freshwater and estuarine finfish. Bureau of Rural Sciences, Canberra, 125 p. Brandão, H; Vidotto-Magnoni, A. P.; Ramis, I. P. & Carvalho, E. D Assessment of the ichthyofauna in stretches under the influence of Salto Grande Reservoir (Middle Paranapanema River, SP/PR, Brazil). Acta Limnologica Brasiliensia, 21: Campo & Criação. Criação de peixes ornamentais estimulada. Disponível em: Acessado em 26/09/ Cardoso, R. S. & Igarashi, M. A Aspectos do agronegócio da produção de peixes ornamentais no Brasil e no mundo. Publicações em Medicina Veterinária e Zootecnia, 3:1-22. Casatti, L.; Ferreira, C. P. & Carvalho, F. R Grass-dominated stream sites exhibit low fish species diversity and dominance by guppies: an assessment of two tropical pasture river basins. Hydrobiologia, 632: Casatti, L.; Langeani, F.; Silva, A. M. & Castro, R. M. C.. Stream fish, water and habitat quality in a pasture-dominated basin, southeastern Brazil. Brazilian Journal of Biology, 66:

20 Chang, A. L.; Grossman, J.D.; Spezio, T. S.; Weiskel, H. W.; Blum, J. C.; Burt, J. W.; Muir, A. A.; Piovia-Scott, J.; Veblen, K. E. & Grosholz, E. D Tackling aquatic invasions: risks and opportunities fot the aquarium fish industry. Biological Invasions, 11: Chaves, M. R. & Magalhães, A. L. B Peixes ornamentais não-nativos introduzidos por aquaristas em um parque urbano de Belo Horizonte, MG. Boletim da Sociedade Brasileira de Ictiologia, 101: 6-7. Courtennay Jr., W. R. & Stauffer Jr., J. R Distribution, biology and management of exotic fishes. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, 430 p. Drummond, G. M.; Martins, C. S.; Machado, A. B. M.; Sebaio, F. A.; Antonini, Y Biodiversidade em Minas Gerais: um atlas para a sua conservação, Fundação Biodiversitas, Belo Horizonte, 222 p. Falleiros, R. M.; Zenni, R. D. & Ziller, S. R Invasões biológicas de peixes: um assunto urgente. Boletim da Sociedade Brasileira de Ictiologia, 90: 56. Fialho, A. P.; Oliveira, L. G.; Tejerina-Garro, F. L. & Gomes, L. C Fish assemblage structure in tributaries of the Meia Ponte river, Goiás, Brasil. Neotropical Ichthyology, 5: Froese, R. & Pauly, D. Banco de dados. Disponível em: Acessado em 30/04/ Fuller, P. L.; Nico, L. G. & Willians, J. D Nonindigenous fish introduced into inland waters of the United States. American Fisheries Society, Bethesda, 613 p. Gertzen, E.; Familiar, O. & Leung, B Quantifying invasion pathways : fish introductions from the aquarium trade. Canadian Fisheries and Aquatic Sciences, 65: Gurgel, J. J. S. & Oliveira, A. G Efeitos da introdução de peixes e crustáceos no semi-árido do nordeste brasileiro. Coleção Mossorense, 453: Hickley, P Stocking and introduction of fish A synthesis, p , in: Cowx, I. G. (ed.). Rehabilitation of freshwater fisheries. Fishing News Books, Oxford, 375 p. Ingenito, L. F. S.; Duboc, L. F. & Abilhoa, V Contribuição ao conhecimento da ictiofauna do Alto Iguaçu, Paraná, Brasil. Arquivos de Ciências Veterinárias e Zoologia da Unipar, 7: INPE: Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. Dados observacionais. Disponível em: http// Acessado em 01/05/.. 20

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25 CAPÍTULO 1 MUDANÇAS NA ESTRUTURA DA ICTIOFAUNA EM RIACHOS DE CABECEIRA PROVOCADAS PELA INTRODUÇÃO DE ESPÉCIES NÃO- NATIVAS NO POLO DE PISCICULTURA ORNAMENTAL DE MURIAÉ, MINAS GERAIS 25

26 RESUMO Foi realizado um estudo para avaliar a mudança na estrutura das comunidades nativas de peixes em cinco riachos de cabeceira proporcionado pelo polo de piscicultura ornamental de Muriaé, bacia do rio Paraíba do Sul, Minas Gerais. Coletas com peneiras ocorreram bimestralmente de janeiro/2003 a dezembro/ nos riachos Boa Vista, Pinheiros, Santo Antônio, Chato e Gavião. Determinou-se as freqüências absolutas/relativas, constância de captura, Riqueza, Diversidade de Shannon-Wiener, Equitabilidade de Pielou, Dominância de Simpson, Índices de Contaminação, Similaridade de Jaccard, Bray-Curtis e Homogenização. No riacho Boa Vista, coletaram-se 14 espécies nativas, 32 não-nativas. No Pinheiros 11 nativas, 31 não-nativas, Santo Antônio seis nativas, 19 não-nativas, Chato cinco nativas, 22 não-nativas e no Gavião sete nativas, 22 não-nativas. A maioria das espécies não-nativas foram constantes em todos os locais. Houve baixa riqueza, diversidade, equitabilidade, alta dominância e contaminação nos riachos Santo Antônio, Chato e Gavião. Os índices de Jaccard e Bray-Curtis mostraram um aumento da similaridade na maioria dos ambientes. O índice de homogenização de Jaccard teve maiores valores positivos entre os riachos Boa Vista Pinheiros, Pinheiros Chato, Pinheiros Gavião, e maiores valores negativos entre Santo Antônio Chato, Santo Antônio Gavião. Já o índice de homogenização de Bray-Curtis teve maiores valores positivos entre Boa Vista Pinheiros, Santo Antônio Chato, Santo Antônio Gavião. Oito medidas conservacionistas tais como evitar a liberação/descarte de espécies, telas e filtros nos equipamentos para se evitar fugas, monitoramento de pisciculturas, dentre outras, são sugeridas para se evitar a degradação ambiental pela introdução de peixes ornamentais na região. Palavras-chave: Bacia do rio Paraíba do Sul, Minas Gerais, espécies não-nativas, Índice de homogenização 26

27 ABSTRACT A study was conducted to assess the changing structure of the native fish species in five headwater creeks provided by the Muriaé ornamental fish center, Paraíba do Sul river basin of Minas Gerais state. Collections with sieves occurred bimonthly from January/2003 to December/ in the Boa Vista, Pinheiros, Santo Antônio, Chato and Gavião creeks. It was established as absolute/relative frequency, constancy of catch, richness, Shannon- Wiener diversity, Pielou evenness, Simpson s dominance, contamination index, Jaccard/Bray-Curtis similarity and homogenization index. In the Boa Vista creek, we collected 14 native, 32 non-native fish species. In the Pinheiros creek, we collected 11 native, 31 non-native fish species. In the Santo Antônio creek, six native, 19 non-native fish species. In the Chato creek, five native, 22 non-native fish species and in the Gavião creek, seven native, 22 non-native fish species. Most of non-native species were consistent in all locations. There was low species richness, diversity, evenness, high dominance and contamination in virtually all creeks. The Jaccard and Bray-Curtis similarity indices showed an increase in similarity in most environments. The Jaccard s homogenization index had grater positive values among the Boa Vista Pinheiros, Pinheiros Chato, Pinheiros Gavião creeks and larger negative values in the Santo Antônio Chato, Santo Antônio Gavião creeks. The Bray-Curtis homogenization index had positive values among Boa Vista Pinheiros, Santo Antônio Chato and Santo Antônio Gavião creeks. Eight conservation measures such as avoiding the release/disposal of species, screens and filters in equipment to prevent fish escapes, monitoring of ornamental fish farms, among others, are suggested to prevent environmental degradation by the introduction of ornamental non-native fishes in the region. Key-words: Paraíba do Sul river basin, Minas Gerais state, non-native species, homogenization index 27

28 INTRODUÇÃO A ictiofauna do Brasil é a mais rica e diversa do mundo, contendo aproximadamente 39 famílias, 517 gêneros e cerca de espécies reconhecidas (McAllister et al., 1997), e de acordo com estimativas recentes, o número real pode chegar a (Reis et al., 2003). Seu crescimento, maturidade, habitat preferencial, estrutura de comunidades (Penczak et al. 1994) e principalmente ameaças impostas pelas espécies nãonativas (Agostinho & Júlio Jr., 1996; Casatti et al., ; Alves et al., 2007; Magalhães & Jacobi, 2008; Chaves & Magalhães, 2010) ainda é pouco conhecido. As maiores lacunas ocorrem em peixes de riachos, caracterizados pelo pequeno porte, baixa capacidade de deslocamento facilitando o endemismo, sem valor comercial e dependentes da vegetação ripária para abrigo, alimentação e reprodução (Castro, 1999), o que torna esses ambientes de dimensões reduzidas e as espécies que os habitam mais sujeitos às ameaças ambientais (Rocha et al., 2009). No que se refere às ameaças ambientais, alguns mecanismos podem degradar ecossistemas de riachos, provocando alterações transitórias ou permanentes em suas comunidades. Para Magalhães et al. (2002) e Casatti et al. (), existem três mecanismos-chave de origem antrópica que determinam essas alterações: 1) remoção da vegetação ripária, grandes áreas de monoculturas, criação de pastagens para bovinos, caprinos, ovinos e canalização devido a empreendimentos de irrigação; 2) poluição orgânica doméstica e industrial provocada por projetos mal elaborados de urbanização; 3) introdução de espécies não-nativas de peixes, proposital ou acidentalmente por pessoas leigas, este último caso notadamente por atividades relacionadas à piscicultura. Além da destruição da mata ciliar para criação de monoculturas, pastagens e poluição por esgotos domésticos e industriais não tratados (Tundisi & Barbosa, 1995), vários destes pequenos corpos d água também tem sido sistematicamente degradados pela introdução de espécies não-nativas de peixes por atividades de piscicultura nas áreas mais populosas do Brasil. Porém, os efeitos reais deste tipo de poluição biológica nas comunidades nativas de riachos ainda permanecem obscuros, estando limitados apenas a registros de fugas de espécies não-ornamentais como Cyprinus carpio, Oreochromis niloticus, Tilapia rendalli e ornamentais Nannostomus beckfordi, Pyrrhulina brevis, Puntius sachsii, Danio rerio, Carassius auratus, Poecilia reticulata, P. latipinna, Xiphophorus maculatus, X. hellerii, Aequidens sp., Apistograma sp., Pterophyllum scalare, Polycentrus schomburgkii, Epalzeorhynchus bicolor, nas bacias do Alto Paraná, Goiás, Baía de Guanabara, Rio de Janeiro, Ribeira de Iguape, São Paulo, rio Paraná, Paraná e rio 28

29 Uruguai, Rio Grande do Sul (Bizerril & Lima, 2001; Castellani & Barrella, 2005; Querol et al., 2005; Magalhães & Carvalho, 2007; Cunico et al., 2009; Dias & Tejerina-Garro, 2010). Na Zona da Mata de Minas Gerais, a remoção da vegetação ripária, fragmentação da Mata Atlântica e poluição de riachos pertencentes à bacia do rio Paraíba do Sul ocorre em níveis crescentes devido a empreendimentos agropastoris (Carneiro & Fontes, 2005). Em adição, uma atividade incomum tem contribuído consideravelmente para essa degradação ambiental. Trata-se da piscicultura ornamental realizada em grande escala, que tem como atrativo o cultivo de várias espécies não-nativas de peixes de aquário, as quais estão sendo introduzidas inadvertidamente nas centenas de pequenos riachos de cabeceira desta região devido a maus procedimentos como liberações/descartes intencionais e fugas acidentais dos tanques de criação (Magalhães et al., 2002; Alves et al., 2007; Magalhães, 2007a; Magalhães & Carvalho, 2007; Magalhães & Jacobi, 2008). A fauna de peixes nativos desses riachos, apesar de pouco conhecida no estado e no Brasil (Melo et al., ), não apresenta espécies de interesse comercial devido a que a maioria possui pequenas dimensões (<15 cm quando adultas), destacando-se Astyanax cf. bimacultatus, Hyphessobrycon bifasciatus, Characidium sp. e Trichomycterus spp. (Magalhães, observação pessoal). O predomínio da ictiofauna nativa de pequeno porte é uma característica comum à bacia do rio Paraíba do Sul (Bizerril, 1994), porém, as incessantes introduções de peixes ornamentais na Zona da Mata mineira (Magalhães et al., 2002; Alves et al., 2007; Magalhães, 2007a; Magalhães & Carvalho, 2007; Magalhães & Jacobi, 2008) podem levar à perda de várias destas espécies endêmicas cuja distribuição se restringe somente a esta bacia, como Characidium alipioi, Phalloceros cf. leptokeras, Australoheros muriae, Neoplecostomus microps (Vieira & Rodrigues, 2010) entre outras. Em cima disso, o objetivo do presente trabalho é responder à seguinte questão: como as introduções poderiam mudar a estrutura da ictiofauna nativa em riachos de cabeceira nessa região? É esperado que a estrutura seja afetada negativamente pela homogenização biótica decorrente da introdução das espécies mais comuns no polo de piscicultura, facilitada também pela característica natural própria (baixa riqueza de espécies nativas) destes riachos. 29

30 MATERIAL & MÉTODOS Área de estudo O estudo foi realizado bimestralmente nos riachos Boa Vista (21 o S; 42 o W, janeiro a dezembro/2003), município de Muriaé, Pinheiros (20 o S; 42 o W, janeiro a dezembro/2004), município de Miradouro, Santo Antônio (20 o S; 42 o W, janeiro a dezembro/2005), Chato e Gavião (20 o S; 42 o W, 20 o S; 42 o W, janeiro a dezembro/), município de Vieiras, Alto rio Muriaé, sub-bacia do rio Glória, estado de Minas Gerais, sudeste do Brasil (Figura 1). Estes ambientes são de primeira ordem na classificação de Strahler (1957). Coletas nos riachos Chato e Gavião foram realizadas no mesmo ano porque distam apenas 1,5 Km um do outro. Todos os locais pertencem à bacia do rio Paraíba do Sul (comprimento: Km, área de drenagem: Km 2 ), drenando parte da região sudeste do Brasil, a mais populosa com habitantes e industrializada, abrangendo os estados de São Paulo (área de drenagem: Km 2 ), Minas Gerais (área de drenagem: Km 2 ) e Rio de Janeiro (área de drenagem: Km 2 ). A bacia possui 180 municípios, indústrias e uma população de habitantes, dos quais 88,79% vivem em áreas urbanas (Souza Jr., 2004). 30

31 Figura 1. Localização dos cinco riachos estudados em Minas Gerais/Brasil: Boa Vista (BV), Pinheiros (P), Santo Antônio (SA), Chato (CH) e Gavião (GA). Coleta de dados Para todos os riachos, foi padronizado bimestralmente um mesmo trecho fixo de 100 m de extensão e esforço de pesca de 2 horas (para cada riacho, apenas uma pessoa realizou a coleta no período diurno). Os limites físicos de cada trecho de coleta em cada riacho foram definidos com auxílio de trena, e feitas 10 medidas de largura e profundidade 31

32 por visita. Os peixes foram coletados em todos os locais utilizando-se peneiras (95 cm de comprimento, 25 cm de altura e malha 0,3 mm). Os peixes foram sacrificados com imersão imediata em uma pasta de gelo picado (método aprovado pela IACUC (2002) para trabalhos de campo), separados por local de captura, acondicionados em sacos plásticos e fixados em formalina a 10%. No laboratório, os peixes foram identificados ao menor nível taxonômico possível, sendo então transferidos para álcool 70%. A determinação taxonômica da maioria das espécies nativas foi baseada em Menezes et al. (2007). Algumas espécies nativas foram mantidas com a designação cf, pois as diagnoses não permitiram reconhecer com exatidão os peixes analisados. Alguns exemplares, mesmo após consulta a especialistas, continuaram sem determinação específica, razão pela qual foram mantidos em nível genérico ou em categoria taxonômica superior. Os nomes científicos, autores e origem das espécies foram empregados segundo Eschmeyer & Fong (2007). A determinação taxonômica das espécies não-nativas foi baseada em Axelrod et al. (1997). Adicionalmente, fotos e descrições de cores dos exemplares foram pesquisadas nas páginas virtuais FishIndex (2007), Badman s Tropical Fish (2007), Planetcatfish (2007) e Aquatic Community (2008) para se confirmar a identificação das espécies. Os nomes científicos, autores e origem das espécies foram empregados segundo Eschmeyer & Fong (2007). Exemplares testemunhos nativos e não-nativos utilizados neste estudo foram depositados no Museu de Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul e na Coleção Ictiológica do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Minas Gerais. Para verificar a estrutura da comunidade de cada riacho, classificaram-se as espécies de peixes em duas categorias segundo Fuller et al. (1999): nativo (pertencente à bacia de estudo) e não-nativo (espécie proveniente de outro país/continente ou de outra bacia hidrográfica dentro do país). Análise de dados Freqüência absoluta e relativa Calcularam-se o número de indivíduos de cada espécie por bimestre, abundância e porcentagem. 32

33 Constância de captura Esta foi determinada conforme a seguinte expressão: C = (n/n) 100 Sendo C = constância de captura; n = número de vezes que a espécie foi coletada; N = número total de coletas efetuadas. A partir da freqüência de ocorrência de cada espécie nas coletas, obtém-se: espécie constante, C > 50%; espécie acessória, 25 < C < 50% e espécie acidental, C < 25%. Riqueza de espécies riacho. A riqueza de espécies (S), foi considerada como o número total de espécies de cada Diversidade de Shannon-Wiener A função de Shannon-Wiener foi calculada através de: H = Σ (p i. ln p i ) Onde: H = diversidade de espécies (nats/indivíduo); p i = proporção da espécie i na comunidade. Equitabilidade de Pielou Foi calculada conforme: E = H /Hmax Onde: E = equitabilidade (variando de 0 a 1), H = diversidade de Shannon-Wiener, H max = máximo valor de H = ln S. Dominância de Simpson Foi calculada conforme a equação: D = Σ [n i (n i -1)/N (N-1)] Onde: D = dominância de Simpson; n i = número de indivíduos da espécie i na amostra; N = número total de indivíduos na comunidade. Índice de contaminação A contaminação dos riachos por espécies não-nativas foi determinada conforme proposto por Alves et al. (2007), cujo valor varia de 0 em comunidades sem espécies nãonativas, até 1, onde somente existem espécies não-nativas. A razão é expressa por: IC = NN/N+NN 33

34 Onde: IC = Índice de contaminação; NN = número de espécies não-nativas; N = número de espécies nativas. Similaridade ictiofaunística (Homogenização/Diferenciação biótica) A similaridade ictiofaunística e a homogenização/diferenciação biótica entre os riachos foi avaliada mediante três índices: a) Índice de similaridade de Jaccard Foi calculado através de: Cj = c/(a+b c) 100 Onde: Cj = coeficiente de similaridade de Jaccard; c = número de espécies comuns entre os locais a e b; a = número de espécies registradas no local a; b = número de espécies registradas no local b. Este índice assume que se o valor calculado for igual a 1, há total similaridade de espécies em ambos locais, e se o valor é 0, não há similaridade. b) Índice de similaridade de Bray-curtis Foi calculado através da seguinte fórmula: BCij = Si+Sj 2Ci Si+Sj Onde: C ij = soma das abundâncias mínimas das várias espécies (abundância no local onde a espécie é a mais rara); S i e S j = número total de exemplares capturados em ambos locais. Para se quantificar corretamente uma provável homogenização ou diferenciação biótica entre as comunidades somente com espécies nativas e com espécies nativas e nãonativas, seguiu-se a recomendação proposta pelo modelo conceitual de Olden & Poff (2003) que é somente Introdução de Espécies (sem extinções de espécies nativas). Assim, no presente trabalho, simulou-se comunidades somente com espécies nativas e sem extinções como passado e com as mesmas espécies nativas e adicionando as não-nativas como presente. c) Índice de homogenização Utilizado para comprovar homogenização/diferenciação biótica entre comunidades. Foi proposto por Rahel (2000) e calculado através de: IH = Jpresente Jpassado IH = BCpresente BCpassado Onde: IH = Índice de homogenização, Jpassado = Índice de similaridade de Jaccard (somente espécies nativas), Jpresente = Índice de similaridade de Jaccard (espécies nativas 34

35 e não-nativas), BCpassado = Índice de similaridade de Bray-Curtis (somente espécies nativas), BCpresente = Índice de similaridade de Bray-Curtis (espécies nativas e nãonativas). Valores positivos dos IH indicam homogenização, valores negativos diferenciação e valores nulos ausência de mudança na similaridade. Exceto riqueza, Índices de contaminação e homogenização, todas as análises foram feitas utilizando-se o pacote estatístico Paleontological Statistics - PAST (Hammer et al., 2009). RESULTADOS Estrutura da ictiofauna dos cinco riachos As características de cada ponto de coleta nos riachos estão na Tabela 1. Os impactos ambientais mais freqüentes ocorridos nesses ecossistemas foram liberações/descartes intencionais das espécies Corydoras nattereri, Scleromystax barbatus, Ancistrus multispinis no riacho Boa Vista, Poecilia latipinna, P. velifera, Xiphophorus maculatus, X. variatus, X. hellerii no riacho Santo Antônio, P. latipinna, P. velifera, X. maculatus, X. variatus, X. hellerii, Puntius conchonius no riacho Chato e P. latipinna, P. velifera, X. variatus, X. hellerii no riacho Gavião. Há também, fugas acidentais devido ao manejo inadequado dos 369 tanques com eventos de esvaziamentos, além de transbordamentos na época chuvosa (Tabela 1). Foram coletadas um total de 67 espécies pertencentes a 6 ordens e 17 famílias nativas de 37 países (Tabela 2). De modo geral, a porcentagem de indivíduos não-nativos foi alta em todos os riachos, estando sempre acima de 60%. As espécies P. reticulata, P. sphenops, X. maculatus, X. variatus, X. hellerii, Misgurnus anguillicaudatus, Puntius tetrazona, P. conchonius, Tanichthys albonubes, Carassius auratus, C. carpio e Gymnocorymbus ternetzi estiveram presentes em todos os locais (Tabela 3). Em 2003 no riacho Boa Vista, coletaram-se 14 espécies nativas e 32 não-nativas, num total de 542 (35,65%) indivíduos nativos e 977 (64,35%) indivíduos não-nativos, sendo as espécies mais abundantes Xiphophorus hellerii (não-nativo, n=234, 15,40%, constante), Hyphessobrycon bifasciatus (nativo, n=217, 14,28%, constante), Danio rerio (não-nativo, n=166, 10,93%, constante), Poecilia reticulata (não-nativo, n=124, 8,16%, constante), X. maculatus (não-nativo, n=115, 7,57%, constante). Em 2004 no riacho Pinheiros, coletaram-se 11 espécies nativas e 31 não-nativas, num total de 319 (16,46%) indivíduos nativos e (83,54%) indivíduos não-nativos, sendo as espécies mais abundantes X. variatus (não-nativo, n=222, 11,47%, constante), P. 35

36 reticulata (não-nativo, n=220, 11,37%, constante), D. rerio (não-nativo, n=199, 10,28%, constante), X. maculatus (não-nativo, n=199, 10,28%, constante), X. hellerii (não-nativo, n=187, 9,66%, constante). Em 2005 no riacho Santo Antônio, coletaram-se 6 espécies nativas e 19 não-nativas, num total de (18,57%) indivíduos nativos e (81,43%) indivíduos não-nativos, sendo as espécies mais abundantes P. reticulata (não-nativo, n=5282, 51,20%, constante), Geophagus brasiliensis (nativo, n=1433, constante), X. hellerii (não-nativo, n=1178, 11,42%, constante), X. maculatus (não-nativo, n=580, 5,62%, constante), P. sphenops (nãonativo, n=420, 4,07%, constante). Em no riacho Chato, coletaram-se 5 espécies nativas e 22 não-nativas, num total de 224 (4,38%) indivíduos nativos e (95,62%) indivíduos não-nativos, sendo as espécies mais abundantes P. reticulata (não-nativo, n=1517, 29,65%, constante), X. hellerii (não-nativo, n=949, 18,55%, constante), X. maculatus (não-nativo, n=803, 15,69%, constante), P. sphenops (não-nativo, n=502, 9,81%, constante), X. variatus (não-nativo, n=388, 7,58%, constante). No mesmo ano no riacho Gavião, coletaram-se 7 espécies nativas e 22 não-nativas, num total de 125 (2,00%) indivíduos nativos e (98,00%) indivíduos não-nativos, sendo as espécies mais abundantes P. reticulata (não-nativo, n=2530, 39,73%, constante), X. variatus (não-nativo, n=1276, 20,04%, onívoro, constante), X. hellerii (não-nativo, n=983, 15,44%, constante), X. maculatus (não-nativo, n=792, 12,44%, constante), C. carpio (não-nativo, n=372, 5,84%, constante). Todos os resultados da estrutura das comunidades dos riachos Boa Vista, Pinheiros, Santo Antônio, Chato e Gavião encontramse na tabela 3. Houve baixa riqueza, diversidade, equitabilidade, alta dominância e contaminação especialmente nos riachos Santo Antônio, Chato e Gavião (Tabela 4). Homogenização/Diferenciação biótica Os Índices de Jaccard e Bray-Curtis mostraram baixa similaridade de nativos entre a maioria dos riachos. Por outro lado, considerando a introdução de espécies, os mesmos índices mostraram um aumento na similaridade entre a maioria dos ambientes (Tabela 5). O Índice de homogenização de Jaccard teve maiores valores positivos entre os pares de riachos Boa Vista Pinheiros, Pinheiros Chato, Pinheiros Gavião, e maiores valores negativos entre Santo Antônio Chato, Santo Antônio Gavião. Já o Índice de homogenização de Bray-Curtis teve maiores valores positivos entre os riachos Boa Vista 36

37 Pinheiros, Santo Antônio Chato, Santo Antônio Gavião e com raras exceções no Índice de homogenização de Jaccard, a tendência é de homogenização biótica (Figura 2). Tabela 1. Características dos pontos de coleta nos cinco riachos de cabeceira localizados na região do polo de piscicultura ornamental de Muriaé, no período de 2003 a. Características Boa Vista Pinheiros Santo Antônio Chato Gavião Ordem primeira primeira primeira primeira primeira Comprimento 4 Km 4 Km 5 Km 4 Km 3 Km Largura média (cm) 100,8±0,45 200,7±0,11 130,2±41,54 154,8±62,89 100,3±0,37 Profundidade média (cm) 35,6±1,73 28,9±4,13 65,0±17,25 56,7±16,96 60,8±16,47 Principais impactos liberações ausência de descartes descartes descartes (pisciculturas) intencionais: liberações intencionais: intencionais: intencionais: C. nattereri ou descartes P. latipinna P. latipinna P. latipinna S. barbatus intencionais P. velifera P. velifera P. velifera A. multispinis X. maculatus X. maculatus X. variatus X. variatus X. variatus X. hellerii X. hellerii X. hellerii P. conchonius fugas acidentais fugas acidentais de fugas acidentais fugas acidenais de fugas acidentais de de 23 tanques 135 tanques de 71 tanques 57 tanques 83 tanques esvaziados de esvaziados de esvaziados de esvaziados de esvaziados de 45 em 45 dias 45 em 45 dias 45 em 45 dias 45 em 45 dias 45 em 45 dias (8 ao ano = 184 (8 ao ano = (8 ao ano = 568 (8 ao ano = 456 (8 ao ano = 664 esvaziamentos) esvaziamentos) esvaziamentos) esvaziamentos) esvaziamentos) fugas acidentais fugas acidentais fugas acidentais fugas acidentais fugas acidentais devido a devido a devido a devido a devido a transbordamentos transbordamentos transbordamentos transbordamentos transbordamentos por chuvas de por chuvas de por chuvas de por chuvas de por chuvas de verão verão verão verão verão 37

38 Tabela 2. Lista de espécies capturadas em cinco riachos localizados na região do polo de piscicultura ornamental de Muriaé, no período de 2003 a. Nomes científicos, autores, origem e categoria segundo Eschmeyer & Fong (2010).? = Provavelmente nativo à bacia do rio Paraíba do Sul. Ordem/Família/Espécie/Autor/Ano Origem/Categoria (N = nativo, NN = não-nativo) CYPRINIFORMES Cyprinidae Carassius auratus (Linnaeus, 1758) Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758) Devario malabaricus (Jerdon, 1849) Danio rerio (Hamilton, 1822) Danio sp. Puntius conchonius (Hamilton, 1822) Puntius nigrofasciatus (Günther, 1868) Puntius semifasciolatus (Günther, 1868) Puntius tetrazona Bleeker, 1860 Puntius arulius (Jerdon, 1849) Puntius ticto (Hamilton, 1822) Puntius titteya Deraniyagala, 1929 Puntius oligolepis (Bleeker, 1853) Puntius sachsii (Ahl, 1923) Tanichthys albonubes Lin, 1932 China, Japão (NN) Oeste da Europa (NN) Índia, Sri Lanka (NN) Índia, Bangladesh, Nepal (NN) Sudeste asiático (NN) Paquistão, Índia, Nepal, Bangladesh (NN) Sri Lanka (NN) Rússia, China (NN) Sudeste asiático (NN) Índia (NN) Paquistão, Índia, Nepal, Sri Lanka, Bangladesh, Mianmar (NN) Sri Lanka (NN) Ásia (NN) China, Índia (NN) China, Vietnã (NN) Cobitidae Misgurnus aguillicaudatus (Cantor, 1842) Ásia (NN) CHARACIFORMES Anostomidae Leporinus copelandii Steindachner, 1875 Brasil (Paraíba do Sul, Doce) (N) Erythrinidae Hoplias cf. malabaricus (Bloch, 1794) Brasil (praticamente todas as bacias hidrográficas) (N) Characidae Astyanax cf. bimaculatus (Linnaeus, 1758) Astyanax parahybae Eigenmann, 1908 Gymnocorymbus ternetzi (Boulenger, 1895) Hyphessobrycon bifasciatus Ellis, 1911 Brasil (várias bacias incluindo Paraíba do Sul) (N) Brasil (bacia do Paraíba do Sul) (N) Brasil (bacia do Paraguai, Guaporé) (NN) Brasil (bacia do leste e alto Paraná) (N) 38

39 Tabela 2 (continuação) Hyphessobrycon eques (Steindachner, 1882) Metynnis maculatus (Kner, 1858) Mimagoniates microlepis (Steindachner, 1876) Oligosarcus hepsetus (Cuvier, 1829) Bryconamericus sp. Crenuchidae Characidium sp. Brasil (bacias do Amazonas, Guaporé, Paraguai, Paraná) (NN) Brasil (bacias do Amazonas e Paraguai) (NN) Brasil (rios costeiros da Bahia até Rio Grande do Sul) (NN) Brasil (rios do sudeste do Brasil, bacia do rio da Prata) (N) Brasil (?) (N) Brasil (?) (N) SILURIFORMES Pseudopimelodidae Microglanis cf. parahybae (Steindachner, 1880) Brasil (Paraíba do Sul, Argentina) (N) Heptapteridae Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) Rhamdioglanis transfasciatus Miranda Ribeiro, 1908 Pimelodella lateristriga (Lichtenstein, 1823) Brasil (praticamente todas as bacias hidrográficas brasileiras) (N) Brasil (riachos costeiros do Rio de Janeiro até Santa Catarina) (NN) Brasil (Paraíba do Sul) (N) Trichomycteridae Trichomycterus immaculatus (Eigenmann & Eigenmann, 1980) Trichomycterus sp. 1 Trichomycterus sp. 2 Trichomycterus sp. 3 Brasil (Paraíba do Sul) (N) Brasil (?) (N) Brasil (?) (N) Brasil (?) (N) Callichthyidae Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) Corydoras nattereri Steindanchner, 1876 Scleromystax barbatus (Quoy & Gaimard, 1824) Brasil (Amazonas, Araguaia, Paraguai, Uruguai, Madeira, São Francisco, Paraná, bacias litorâneas do sul e sudeste) (NN) Brasil (bacias costeiras do Espírito Santo até Paraná) (NN) Brasil (bacias costeiras do Rio de Janeiro até Santa Catarina) (NN) Loricariidae Ancistrus multispinis (Regan, 1912) Hypostomus affinis (Steindachner, 1877) Neoplecostomus microps (Steindachner, 1877) Parotocinclus maculicauda (Steindachner, 1877) Brasil (rios costeiros do leste ao sul do Brasil) (NN) Brasil (Paraíba do Sul) (N) Brasil (Paraíba do Sul) (N) Brasil (rios costeiros do Espírito Santo até Santa Catarina) (NN) GYMNOTIFORMES Gymnotidae Gymnotus cf. carapo Linnaeus, 1758 Brasil (praticamente todas as bacias hidrográficas brasileiras) (N) 39

40 Tabela 2 (continuação) CYPRINODONTIFORMES Poeciliidae Phalloceros cf. leptokeras Poecilia reticulata (Peters, 1877) Poecilia sphenops Valenciennes, 1846 Poecilia velifera (Regan, 1914) Poecilia latipinna (Lesueur, 1821) Xiphophorus maculatus (Günther, 1866) Xiphophorus variatus (Meek, 1904) Xiphophorus hellerii Heckel, 1848 Brasil (Paraíba do Sul) (N) Norte da América do Sul e Atlântico Oeste (NN) México, Colômbia (NN) México (NN) Estados Unidos, México (NN) México, Belize, Guatemala (NN) México (NN) México, Honduras, Belize, Guatemala (NN) PERCIFORMES Polycentridae Polycentrus schomburgkii Müller & Troschel, 1849 Brasil (rios costeiros), Trinidad & Tobago, Venezuela, Guiana Francesa, Guiana, Suriname (NN) Cichlidae Geophagus brasiliensis (Quoy e Gaimard, 1824) Laetacara curviceps (Ahl, 1923) Mikrogeophagus ramirezi (Myers & Harry, 1948) Pterophyllum scalare (Lichtenstein, 1823) Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Tilapia rendalli (Boulenger, 1897) Hemichromis bimaculatus Gill, 1862 Pelvicachromis pulcher (Boulenger, 1901) Brasil (bacia do leste, Uruguai, alto Paraná) (N) Brasil (Amazonas) (NN) Venezuela, Colômbia (NN) Brasil (Amazonas), Peru, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana (NN) Norte e Leste da África (NN) África (NN) Oeste da África (NN) Centro e Oeste da África (NN) Osphronemidae Macropodus opercularis (Linnaeus, 1758) Trichogaster lalia (Hamilton, 1822) Trichogaster chuna (Hamilton, 1822) Trichogaster trichopterus (Pallas, 1770) Trichogaster pectoralis (Regan, 1910) Japão, Coréia, China (NN) Índia (NN) Índia, Bangladesh, Nepal (NN) Sudeste asiático (NN) Tailândia, Vietnã, Malásia (NN) Helostomatidae Helostoma temminkii Cuvier, 1829 Sudeste asiático (NN) 40

41 Tabela 3. Relação das espécies por número total (N), porcentagem de indivíduos (%) e constância de captura (C) (con = constante, ace = acessória, aci = acidental) em cinco riachos no período de 2003 a. Espécie/Categoria Boa Vista Pinheiros Santo Antônio Chato Gavião N % C N % C N % C N % C N % C Carassius auratus 1 0,06 aci 3 0,15 ace 7 0,07 con 14 0,27 ace 41 0,64 con Cyprinus carpio 1 0,06 aci 19 0,98 ace 64 0,62 con 77 1,50 con 372 5,84 con Devario malabaricus 3 0,20 ace 122 6,30 con 1 0,01 aci Danio rerio ,93 con ,28 con ,09 con 100 1,57 con Danio sp. 4 0,26 ace 1 0,05 aci ,02 aci 4 0,06 ace Puntius conchonius 35 2,30 con 73 3,77 con ,13 con 48 0,75 con Puntius nigrofasciatus 7 0,46 aci 44 2,27 con ,01 aci Puntius semifasciolatus 5 0,33 ace 18 0,93 con ,12 con Puntius tetrazona 2 0,13 aci 63 3,26 con 7 0,07 con 1 0,02 aci 1 0,02 aci Puntius arulius ,17 con Puntius ticto ,77 ace Puntius titteya ,05 aci Puntius oligolepis ,21 ace Puntius sachsii ,39 ace 1 0,02 aci Tanichthys albonubes 1 0,06 aci 2 0,10 aci 1 0,01 aci 1 0,02 aci 4 0,06 ace Misgurnus aguillicaudatus 109 7,16 con 23 1,19 con 63 0,61 con 65 1,27 con 18 0,28 com Leporinus copelandii 1 0, Hoplias cf. malabaricus 6 0,39 con Astyanax cf. bimaculatus 93 6,12 con 38 1,96 ace 363 3,53 con 41 0,80 con 1 0,02 aci Astyanax parahybae ,01 aci Gymnocorymbus ternetzi 2 0,13 ace 7 0,36 ace 50 0,48 con 10 0,19 con 3 0,05 ace Hyphessobrycon bifasciatus ,28 con 1 0,05 aci ,02 aci Hyphessobrycon eques 48 3,16 con 23 1,19 ace 1 0,01 aci Metynnis maculatus ,15 ace Mimagoniates microlepis 4 0,26 aci Oligosarcus hepsetus 1 0,06 aci Bryconamericus sp. 1 0,05 aci Characidium sp. 3 0,20 aci Microglanis cf. parahybae 1 0,06 aci Rhamdia quelen 27 1,78 con 6 0,31 ace Rhamdioglanis transfasciatus ,10 aci Pimelodella lateristriga 2 0,13 ace Trichomycterus immaculatus 8 0,53 ace ,03 ace 1 0,02 aci 6 0,09 con Trichomycterus sp ,30 con

42 Tabela 3 (continuação) Espécie/Categoria Boa Vista Pinheiros Santo Antônio Chato Gavião N % C N % C N % C N % C N % C Trichomycterus sp ,01 con Trichomycterus sp ,96 con Callichthys callichthys 2 0,13 ace ,05 ace 1 0,02 aci Corydoras nattereri 7 0,46 ace Scleromystax barbatus 1 0,06 aci Ancistrus multispinis 1 0,06 aci Hypostomus affinis 7 0,46 con 24 1,24 con 98 0,95 con 149 2,91 con 99 1,55 com Neoplecostomus microps ,62 con Parotocinclus maculicauda 3 0,20 ace ,02 aci Gymnotus cf. carapo 46 3,03 con 21 1,08 con 16 0,16 con ,02 aci Phalloceros cf. leptokeras 100 6,58 con ,04 ace 14 0,22 ace Poecilia reticulata 124 8,16 con ,37 con ,20 con ,65 con ,73 con Poecilia sphenops 5 0,33 ace 79 4,08 con 420 4,07 con 502 9,81 con 9 0,14 con Poecilia velifera ,32 con Poecilia latipinna ,23 ace Xiphophorus maculatus 115 7,57 con ,28 con 580 5,62 con ,69 con ,44 con Xiphophorus variatus 37 2,42 ace ,47 con 353 3,42 con 388 7,58 con ,04 con Xiphophorus hellerii ,40 con 187 9,66 con ,42 con ,55 con ,44 con Polycentrus schomburgkii 30 1,97 ace Geophagus brasiliensis 30 1,97 con 17 0,88 con ,89 con 31 0,60 con 3 0,05 ace Laetacara curviceps 2 0,13 ace Mikrogeophagus ramirezi 2 0,13 ace 3 0,15 ace Pterophyllum scalare 1 0,06 aci 1 0,05 aci Oreochromis niloticus ,12 ace Tilapia rendalli ,31 con Hemichromis bimaculatus 4 0,26 ace 21 1,08 con Pelvicachromis pulcher ,01 aci Macropodus opercularis 7 0,46 aci ,78 con 38 0,60 con Trichogaster lalia 6 0,39 con 1 0,05 aci ,04 ace 7 0,11 ace Trichogaster chuna 10 0,66 ace Trichogaster trichopterus ,31 con 20 0,19 con 5 0,10 ace 5 0,08 com Trichogaster pectoralis ,05 aci Helostoma temminkii ,06 aci 1 0,02 aci Nativos Não-nativos ,65 64, ,46 83, ,57 81, ,38 95, ,00 98,

43 Tabela 4. Riqueza de espécies (S), Índices de diversidade de Shannon (H ), equitabilidade (E), dominância de Simpson (D) e contaminação (C) da ictiofauna dos cinco riachos no período de 2003 a. Boa Vista Pinheiros Santo Antônio Chato Gavião S H 2,79 2,94 1,70 2,09 1,73 E 0,73 0,79 0,52 0,63 0,51 D 0,91 0,93 0,70 0,83 0,76 C 0,70 0,74 0,76 0,81 0,76 Tabela 5. Similaridade de Jaccard e Bray-Curtis da ictiofauna dos cinco riachos somente com espécies nativas (sem parênteses) e com nativas e nãonativas (entre parênteses). Riachos Jaccard Bray-Curtis Boa Vista Pinheiros 0,31 (0,49) 0,21 (0,48) Boa Vista Santo Antônio 0,33 (0,41) 0,12 (0,13) Boa Vista Chato 0,36 (0,43) 0,21 (0,25) Boa Vista Gavião 0,5 (0,50) 0,10 (0,18) Pinheiros Santo Antônio 0,31 (0,39) 0,08 (0,17) Pinheiros Chato 0,23 (0,38) 0,29 (0,35) Pinheiros Gavião 0,38 (0,48) 0,13 (0,26) Santo Antônio Chato 0,57 (0,56) 0,16 (0,54) Santo Antônio Gavião 0,62 (0,49) 0,10 (0,56) Chato Gavião 0,71 (0,75) 0,61 (0,71) 43

44 0,2 0,2 Índice de Homogenização 0,1 0,1 0,0-0,1-0,1 B V-P I B V-S A B V-C H B V-GA P I-S A P I-C H P I-GA S A -C H S A -GA C H-GA -0,2 Combinações entre riachos 0,5 0,5 0,4 Índice de Homogenização 0,4 0,3 0,3 0,2 0,2 0,1 0,1 0,0 B V-P I B V-S A B V-C H B V-GA P I-S A P I-C H P I-GA S A -C H S A -GA C H-GA Combinações entre riachos Figura 2. Índice de homogenização qualitativo (Jaccard, acima) e quantitativo (Bray-Curtis, abaixo) entre a ictiofauna dos cinco riachos. BV = Boa Vista, PI = Pinheiros, SA = Santo Antônio, CH = Chato, GA = Gavião. DISCUSSÃO Estrutura da ictiofauna dos cinco riachos Grandes centros de piscicultura ornamental localizados nos Estados Unidos, China (Hong Kong), Cingapura, Indonésia e Malásia têm sido responsáveis pela introdução de várias espécies de peixes não-nativos nos ecossistemas desses países. Algumas destas 44

45 espécies, como Hoplosternum littorale, Pterygoplichthys multiradiatus, Cichlasoma urophthalmus, Clarias batrachus, Xiphophorus maculatus, X. variatus e X. hellerii, estabeleceram-se e posteriormente causaram sérios problemas ambientais como alterações físicas de habitat, modificações na cadeia alimentar, mudança na estrutura das comunidades residentes, predação e hibridização com espécies nativas (Welcomme, 1988; Fuller et al., 1999; Baker & Lim, 2008). Da mesma forma, a introdução de espécies exóticas e translocadas proporcionada pelo polo de piscicultura ornamental de Muriaé está afetando negativamente as comunidades de peixes nativos dos riachos analisados e de outros verificados mas não incluídos no presente trabalho (Magalhães, 2007b), o que provavelmente reflita a situação de todos os riachos sob a influência do polo. Com a descoberta de C. nattereri, Mimagoniates microlepis, S. barbatus, Ancistrus multispinnis (riacho Boa Vista), Rhamdioglanis transfasciatus (riacho Pinheiros) e Parotocinclus maculicauda (riachos Boa Vista e Santo Antônio), a presente pesquisa aumenta o número de peixes não-nativos em 62 espécies (57 ornamentais) para a bacia e 85 espécies no estado de Minas Gerais. Antes deste trabalho, havia 56 espécies anotadas para a bacia do rio Paraíba do Sul (51 ornamentais) e 79 para o estado (Magalhães & Jacobi, 2008, Neto, 2010). A situação é extremamente preocupante, pois em nível de comparação, somente 55 espécies de peixes nativos haviam sido detectadas para a bacia no estado (Vieira et al., 2009) ou seja, o número de espécies não-nativas supera o de espécies nativas de peixes. Isto por si só já indica uma poluição biológica e não há registros na literatura de provável impacto ambiental em nenhuma bacia hidrográfica brasileira que não seja a do Paraíba do Sul (dentro dos limites de Minas Gerais). As conseqüências ambientais desse caso seriam a hipótese de mudanças na estrutura original da ictiofauna da bacia, predação (proporcionada pela presença de Salminus brasiliensis, Hoplias lacerdae, híbrido entre Pseudoplatystoma corruscans Pseudoplatystoma fasciatum, Clarias gariepinus, Cichla monoculus), competição/hibridização (H. bifasciatus H. eques, Phalloceros sp. P. reticulata, P. sphenops, P. latipinna, P. velifera, X. maculatus, X. variatus, X. hellerii), disseminação de parasitas (Laernaea cyprinacea, Argulus sp., Ichthyophthirius multifiliis) e homogenização/diferenciação biótica (Magalhães et al., 2002; Magalhães, ; Alves et al., 2007). O grande número e a alta proporção de espécies de peixes não-nativos superando as espécies nativas nos riachos analisados em praticamente todos os bimestres de 2003 a são devidos a fortes pressões de propágulos resultantes principalmente de ações antrópicas. 45

46 Devido especialmente aos descartes, há quatro espécies exóticas em comum nos riachos Santo Antônio, Chato e Gavião. Já com os descartes e liberações acidentais, existem 12 espécies de peixes não-nativos em comum para todos os riachos. De fato, segundo Lockwood et al. (2005), grandes pressões de propágulo como tamanho do inóculo (grande número de organismos introduzidos) e taxa de imigração (múltiplas e constantes introduções) como as que ocorrem pela liberação intencional de aquaristas e não intencional como fugas de pisciculturas, são um dos fatores mais importantes relacionados ao estabelecimento bem sucedido de peixes de água doce pelo mundo. Das 147 espécies de peixes ornamentais encontradas nos ambientes naturais dos Estados Unidos, 136 foram soltas por aquaristas e piscicultores (Fuller et al., 1999), sendo que 66 (48,53%) mantêm populações reprodutivas (Shafland et al., 2008), e das 52 espécies ornamentais não-nativas encontradas em Minas Gerais (mais as seis descobertas no presente trabalho), a maioria foi proveniente de pisciculturas, sendo que 23 (39,65%) estão se reproduzindo (Magalhães et al., 2002; Magalhães, 2007a; Magalhães & Carvalho, 2007; Magalhães & Jacobi, 2008, Neto, 2010). Além da forte pressão de propágulos (em número de espécies, indivíduos e frequência) discutida acima, que já garantem a presença das não-nativas nos levantamentos ao longo do ano, atributos da própria história de vida de muitas destas espécies são favoráveis a seu estabelecimento efetivo. Das cinco espécies mais abundantes e constantes, três são poecilídeos não-nativos no riacho Boa Vista (X. hellerii, P. reticulata, X. maculatus), quatro no riacho Pinheiros (X. variatus, P. reticulata, X. maculatus, X. hellerii), quatro no riacho Santo Antônio (P. reticulata, X. hellerii, X. maculatus, P. sphenops), cinco no riacho Chato (P. reticulata, X. hellerii, X. maculatus, P. sphenops, X. variatus) e quatro no riacho Gavião (P. reticulata, X. variatus, X. hellerii, X. maculatus). A predominância de tais espécies nesses ecossistemas oriundas de descartes/fugas representa um perigo real devido à expressiva plasticidade fenotípica (i.e. invasividade) incluindo alimentação de uma grande variedade de recursos, resistência a altas temperaturas e baixas concentrações de oxigênio dissolvido (euritopia), maturação precoce, fêmeas com capacidade de armazenar sêmen, reprodução prolongada ou contínua proporcionada pela ovoviviparidade, facilidade de se reproduzir em habitas instáveis como o de riachos (euriécia), período de gestação curto e poucas exigências quanto à disponibilidade de locais para liberação de filhotes (Trexler, 1989; Moyle & Cech Jr., 1996). Estas características os habilitam a se tornar com o tempo, bem sucedidos nos novos locais em relação às espécies nativas de baixa fecundidade dos gêneros Hyphessobrycon, Hoplias, Hypostomus, 46

47 Gymnotus, Geophagus (Winemiller et al., 2008) e o endêmico Neoplecostomus microps (Braga et al., 2008), sendo por esses perfis considerados por McKinney & Lockwood (1999) como espécies vencedoras (winner species). Ocorreu uma baixa riqueza, diversidade, equitabilidade, alta dominância e contaminação na maioria dos locais. Um aumento do nível de estresse ambiental como constantes introduções (Lockwood et al., 2005) geralmente está relacionado com o decréscimo da riqueza, diversidade e equitabilidade com consequente acréscimo da dominância por espécies não-nativas (Casatti et al., 2009) e contaminação dos locais invadidos (Alves et al., 2007). Além do mais, a característica natural própria (baixa riqueza de espécies nativas) destes riachos pode ter sido facilitadora do processo de invasão e dominância por peixes não-nativos. Estes resultados concordam com a afirmação de Moyle & Light (1996), de que a magnitude do impacto das espécies introduzidas nos ambientes naturais pode aumentar de acordo com características do ambiente. Assim, sistemas com poucas espécies nativas como regiões de cabeceiras tendem a apresentar baixa resistência ambiental à invasão e dominância por espécies não-nativas do que ecossistemas que possuem alta riqueza de espécies ou seja, alta resistência ambiental. Homogenização/Diferenciação biótica Os Índices de Jaccard e Bray-Curtis mostraram uma baixa similaridade de nativas na maioria dos riachos. Isto pode estar provavelmente relacionado às características fisiográficas e hidrológicas próprias, com uma mudança sazonal em suas estruturas e consequentemente, na composição de suas ictiofaunas nativas. Segundo Súarez (2008), em riachos localizados em uma mesma região e que possuem estrutura e hidrologia diferenciadas, é de se esperar a ocorrência de espécies distintas e, como conseqüência, deverá ser encontrada uma baixa similaridade entre as comunidades. Considerando a introdução de espécies não-nativas, a similaridade de Jaccard e Bray-Curtis aumentou entre a maioria dos riachos, indicando homogenização biótica. Isto se deveu à introdução de mesmas espécies não-nativas comuns aos quatro riachos como P. reticulata, P. sphenops, X. maculatus, X. variatus, X. hellerii, M. anguillicaudatus, G. ternetzi, D. rerio, Danio sp., C. auratus, C. carpio, P. conchonius, P. tetrazona, T. albonubes e T. lalia. Nos riachos Santo Antônio Chato, Santo Antônio Gavião houve diferenciação biótica, indicada pelos valores negativos do Índice de homogenização de Jaccard, transformando-se em homogenização, pelo valor positivo do Índice de Bray-Curtis. Isto 47

48 ocorreu devido a diferentes espécies introduzidas serem mais raras e mesmas espécies introduzidas como P. reticulata e X. hellerii serem as mais abundantes. Estes achados principalmente de homogenização merecem considerável atenção, pois de acordo com Olden et al. (2004), como prováveis conseqüências da homogenização biótica em escala regional, estas podem provocar hibridização (no caso dos riachos Boa Vista Pinheiros H. bifasciatus H. eques, Chato Gavião Phalloceros cf. leptokeras Poecilia spp., Xiphophorus spp.), simplificação na estrutura da cadeia alimentar residente, aumento da susceptibilidade das comunidades à invasão por espécies não-nativas, limitar o número de interações ecológicas entre as espécies enfraquecendo assim as pressões de seleção nas comunidades nativas, comprometer o potencial de especiação devido a uma reduzida variabilidade na composição e diversidade de espécies autóctones, além de diminuir a resiliência dos locais invadidos. Medidas de conservação e manejo As introduções, além de serem danosas ambientalmente, prejudicam economicamente o polo de piscicultura ornamental de Muriaé pois a presença das 57 espécies de peixes não-nativos nos riachos, capturados por várias pessoas e vendidos no comércio, não têm nenhum custo de produção, criando assim concorrência mais barata aos peixes cultivados (Magalhães, observação pessoal). O mesmo ocorre na represa Glória, pois a subsistência de pelo menos 10 famílias se deve exclusivamente pela captura de H. eques introduzido nesse ecossistema artificial localizado no polo. Estas famílias conseguem coletar, em poucos dias, mais de exemplares que são vendidos para lojas do Rio de Janeiro e São Paulo (Alves et al., 2007). Para Hilsdorf & Petrere Jr. (2002), umas das principais ameaças à diversidade nativa da bacia do rio Paraíba do Sul é a introdução de espécies não-nativas de peixes. Assim, pesquisas adicionais relacionadas à reprodução, sobreposição de dieta e biologia molecular para detecção de provável hibridização nos cinco riachos estudados são necessárias para se avaliar os prováveis impactos negativos sobre as espécies nativas. Os mesmos procedimentos feitos no presente trabalho, juntamente com os mencionados anteriormente devem ser estendidos às outras centenas de corpos d água dos outros nove municípios e dois distritos formadores do polo de piscicultura ornamental de Muriaé com o objetivo de se ter uma visão global dos efeitos das introduções de peixes nessa região do Brasil. 48

49 Considerando que o estado de Minas Gerais e o polo de piscicultura ornamental de Muriaé são um dos principais focos de introduções de peixes não-nativos entre todas as regiões do Brasil e da América do Sul (Magalhães, 2007b), medidas imediatas devem ser implementadas para se evitar a degradação das comunidades nativas da região: 1) evitar a prática da liberação ou descarte intencional de espécies ornamentais não-nativas de alto (Corydoras nattereri) e baixo (Poecilia spp., Xiphophorus spp., Puntius conhonius) valor comercial diretamente nos riachos, 2) os vertedouros e equipamentos para baixar o nível de água dos tanques como monges/cotovelos devem conter telas e filtros que impeçam a fuga de alevinos ou peixes adultos de espécies não-nativas a qualquer curso d água, 3) a água descarregada pelo monge/cotovelo, deve ser dirigida para a bacia de sedimentação, 4) a bacia de sedimentação deve ser dimensionada de maneira que possa receber os efluentes dos tanques descarregados pelos monges/cotovelos e que os mesmos permaneçam pelo tempo necessário até a sedimentação completa dos materiais em suspensão, orgânicos ou não, além de conter nos dispositivos para saída d água, telas para impedir a fuga de espécies não-nativas, 5) o nível de água deve sempre permanecer no mínimo a 50 centímetros abaixo do topo da crista dos tanques, com o objetivo de se evitar transbordamentos e fugas de espécies não-nativas nos períodos de chuvas, 6) novas construções de tanques de piscicultura ornamental (bem como as antigas) devem respeitar a Lei Federal número de 1965 e não podem estar localizadas em Áreas de Preservação Permanente (APP) com uma distância inferior a 15 metros de reservatórios, 30 metros de qualquer curso d água, e 50 metros de nascentes, cabeceiras ou áreas inundáveis, 7) monitorar as pisciculturas no riacho Pinheiros, ambiente localizado na Zona de Amortecimento do Parque Estadual da Serra do Brigadeiro (PESB) pois estes criatórios podem funcionar como trampolins ecológicos (stepping stones) facilitando as invasões nesta Unidade de Conservação, 8) promover esclarecimentos do tema espécie não-nativa e os perigos que estas podem proporcionar se introduzidas no meio ambiente para as pessoas que trabalham direta e indiretamente nas pisciculturas ornamentais. Caso essas medidas não sejam seguidas, as introduções das 57 espécies (ou mais) de peixes ornamentais não-nativos continuarão, proporcionando uma baixa resiliência dos riachos de cabeceira por toda a área de abrangência do polo, fazendo com que a bacia do rio Paraíba do Sul mantenha uma rotina de destruição ambiental nesses últimos quatro séculos de ocupação humana (Amorin et al., 1983) e, juntamente com as bacias do Paraná e São Francisco, figurando entre as mais degradadas do Brasil (Souza Jr., 2004). 49

50 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Agostinho, A. A. & Julio Jr., H. F Peixes de outras águas. Ciência Hoje, 21: Alves, C. B. M.; Vieira, F.; Magalhães, A. L. B. & Brito, M. F. G Impacts of nonnative fish species in Minas Gerais, Brazil: present situation and prospects, p , in: Bert, T. M. (ed.). Ecological and genetic implications of aquaculture activities. Springer Press, Dordrecht, 552 p. Amorin, M. C.; Pessoa, M. A. R. & Medeiros, K. L. S Otimização da rede de monitoramento no rio Paraíba do Sul. Cadernos FEEMA, 16: Aquatic Community: Tropical Fish Species Encyclopedia List. Disponível em: Acessado em 12/01/ Axelrod, H. R.; Burgess, W. E.; Pronek, N. & Walls, J. G Dr. Axelrod s atlas of tropical freshwater aquarium fishes. TFH Publications, Neptune City, 1168 p. Badman s Tropical Fish: Aquarium fish profiles. Disponível em: Acessado em 20/12/ Baker, N. & Lim, K. K. P Wild Animals of Singapore - A Photographic Guide to Mammals, Reptiles, Amphibians and Freshwater Fishes. Draco Publishing and Distribution, Singapore, 180 p. Bizerril, C. R. S. F Análise taxonômica e bogeográfica da ictiofauna de água doce do leste brasileiro. Acta Biológica Leopoldinensia, 16: Bizerril, C. R. S. F. & Lima, N. R. W Espécies de peixes introduzidos nos ecossistemas aquáticos continentais do estado do Rio de Janeiro, Brasil. Comunicação do Museu de Ciências e Tecnologia PUCRS, Série Zoologia, 14: Braga, F. M.S.; Gomiero, L. M. Pereira, U. S Aspectos da reprodução e alimentação de Neoplecostomus microps (Loricariidae, Neoplecostominae) na microbacia do Ribeirão Grande, serra da Mantiqueira oriental (Estado de São Paulo). Acta Scientiarum Biological Sciences, 4: Buckup, P. A.; Menezes, N. A. & Ghazzi, M. S Catálogo de espécies de peixes de água doce do Brasil. Museu Nacional, Rio de Janeiro,195 p. Carneiro, P. A. S. & Fontes, R Desigualdade na região da Zona da Mata mineira, p , in: Fontes, R & Fontes M. P. F. (eds.). Crescimento e desigualdade regional em Minas Gerais, Viçosa, 504 p. Casatti, L.; Ferreira, C. P. & Carvalho, F. R Grass-dominated stream sites exhibit low fish species diversity and dominance by guppies: an assessment of two tropical pasture river basins. Hydrobiologia, 632:

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55 CAPÍTULO 2 ESTABELECIMENTO DE PEIXES NÃO-NATIVOS EM RIACHOS DE CABECEIRA NO POLO DE PISCICULTURA ORNAMENTAL DE MURIAÉ, MINAS GERAIS 55

56 RESUMO Foi realizado um estudo para avaliar o estabelecimento dos peixes ornamentais não-nativos de fertilização interna P. reticulata, P. sphenops, P. velifera, Xiphophorus maculatus, X. variatus, X. hellerii e fertilização externa Danio rerio, Misgurnus anguillicaudatus, Devario malabaricus, Puntius conchonius, Cyprinus carpio em cinco riachos de cabeceira no polo de piscicultura ornamental de Muriaé, bacia do rio Paraíba do Sul, Minas Gerais. Coletas com peneiras ocorreram bimestralmente de janeiro/2003 a dezembro/ nos riachos Boa Vista, Pinheiros, Santo Antônio, Chato e Gavião. Para todas as espécies, foram encontrados indivíduos em reprodução durante praticamente todos os períodos de estudo em todos os riachos. Poecilídeos apresentaram ovoviviparidade pela presença de vitelo associado aos embriões e ovários desovados contendo ovócitos 1 (perinucleolar inicial), 2 (perinucleolar avançado), 3 (pré-vitelogênico), 4 (vitelogênico) e folículos pós-ovulatórios indicaram desova parcelada para todas as espécies ovíparas. O IGS nos ovovivíparos apresentou diferenças significativas nos estádios 3 (embrião com olhos) e 4 (embrião formado), já nos ovíparos, o IGS mostrou diferenças no estádio 2 (maduro). A proporção sexual indicou mais fêmeas do que machos na maioria dos ovovivíparos, ao passo que nos ovíparos apresentou variações na proporção de fêmeas e machos entre os riachos. Nos ovovivíparos, não houve correlação entre fatores abióticos e a reprodução, de modo que nos ovíparos, houve correlação. Três medidas conservacionistas tais como educação ambiental, fiscalização e cumprimento da Lei poluidor-pagador são sugeridas para se evitar a degradação ambiental pela introdução de peixes ornamentais na região. Palavras-chave: Peixes ornamentais não-nativos, bacia do rio Paraíba do Sul, Minas Gerais, reprodução 56

57 ABSTRACT A study was conducted to evaluate the establishment of ornamental non-native fishes of internal fertilization P. reticulata, P. sphenops, P. velifera, Xiphophorus maculatus, X. variatus, X. hellerii and external fertilization Danio rerio, Misgurnus anguillicaudatus, Devario malabaricus, Puntius conchonius, Cyprinus carpio in five headwater creeks in Muriaé ornamental fish center, Paraíba do Sul river basin, in Minas Gerais state. Collections with sieves occurred bimonthly from January/2003 to December/ in the Boa Vista, Pinheiros, Santo Antônio, Chato and Gavião creeks. For all species, individuals were found in reproduction in almost every period of study in all sites. Poeciliids showed ovoviviparity by the presence of yolk associated to the embryos and spawned ovaries containing oocytes 1 (initial perinucleolar), 2 (advanced perinucleolar), 3 (previtellogenic), 4 (vitellogenic) and post-ovulatory follicles indicated multiple spawn for all oviparous species. The GSI in ovoviviparous showed significative differences in stages 3 (embryo with eyes) and 4 (formed embryo), but in oviparous fishes, the GSI showed differences in stage 2 (mature). The sex ratio showed more females than males in most ovoviviparous poeciliids, whereas in oviparous species, it showed variation in the proportion of females and males among the creeks. In ovoviviparous, there was no correlation between abiotic factors and reproduction, so that in the oviparous species, there was a correlation. Three conservation measures such as environmental education, ornamental fish farm supervision and enforcement of the environmental law "polluter pays" are suggested to prevent environmental degradation by the introduction of ornamental non-native fishes in the region. Key-words: Ornamental non-native fishes, Paraíba do Sul river basin, Minas Gerais state, reproduction 57

58 INTRODUÇÃO A crescente introdução de espécies não-nativas de forma deliberada ou acidental é um dos grandes problemas ambientais causados pelo homem nos últimos anos (Perry & Vanderklein, 1996), sendo tão ou mais preocupante que o aquecimento global (Vitule, 2009). O tema vem adquirindo grande relevância na área da Biologia da Conservação/Ictiologia, pelo fato de uma série de pesquisas recentes indicarem que a introdução de espécies, incluindo ornamentais constitui a segunda maior causa de extinções de peixes nativos de água doce no mundo (Harrison & Stiassny, 2004), sendo superada apenas pela alteração e degradação dos habitats aquáticos (Jonhson et al. 2008). Apesar deste tipo de prática ser antiga, esta se tornou mais freqüente no mundo desde o final do século 19. Dentre as razões de introduções, a piscicultura ornamental tem sido a principal causa em vários países como Estados Unidos, Peru, Colômbia, Argentina, Brasil e Cingapura (Welcomme, 1988; Chou & Lam, 1989; Gómez et al., 1994; Ortega et al. 2007; Magalhães & Jacobi, 2008, Shafland et al., 2008). Isto é confirmado por Fuller et al. (1999), os quais relataram que, das 536 espécies de peixes não-nativos encontrados em águas interiores dos Estados Unidos, mais de 127 foram introduzidas por esse tipo de atividade. Na América do Sul, a taxa de introduções de peixes está aumentando, sendo essa tendência noticiada desde o final dos anos 80 por Welcomme (1988). No Brasil, um primeiro período de grandes introduções começou no início do século 20, coincidindo com o crescimento da piscicultura. Fugas de pisciculturas e programas de estocagem de espécies ornamentais não-nativas como Astronotus ocellatus e Puntius conchonius em açudes na região nordeste foram as fontes iniciais de introduções de peixes ornamentais no país (Gurgel & Oliveira, 1987). Um segundo período de introduções, mas não incluindo espécies ornamentais, ocorreu no meio do século 20, quando companhias de eletricidade na região sudeste construíram estações de piscicultura para mitigar os impactos ambientais de grandes represas sobre as migrações reprodutivas de peixes nativos como Salminus brasiliensis, Prochilodus lineatus e Zungaro jahu. Para minimizar estes impactos, estas empresas investiram na tecnologia da reprodução induzida de peixes, muitos dos quais nãonativos às bacias onde foram liberados (Alves et al., 2007). Atualmente, um terceiro período de introduções está em progresso, com a crescente demanda dos pesque-e-pague nas regiões mais populosas (Alves et al., 2007) e principalmente do comércio de aquário no estado de Minas Gerais (Magalhães & Jacobi, 2008). Esta última atividade tem estimulado a transferência de espécies ornamentais brasileiras como Gymnocorymbus ternetzi, 58

59 Hyphessobrycon eques, Phyrrhulina brevis e Laetacara curviceps entre bacias, assim como a introdução de espécies ornamentais não-brasileiras como Xiphophorus maculatus, Epazeorhynchus bicolor, Puntius arulius, Hemichromis bimaculatus e Betta splendens (Magalhães et al., 2002; Magalhães & Carvalho, 2007; Magalhães & Jacobi, 2008). Dentre os 26 estados brasileiros, Minas Gerais é o quarto em tamanho, com uma área de Km 2 e o segundo mais populoso, possuindo uma população crescente com cerca de 20 milhões de pessoas vivendo em 853 municípios, sendo maior que muitos países como, por exemplo, a França (IBGE, 2002). É drenado por 17 diferentes bacias, possuindo milhares de pequenos riachos e mais de corpos d água represados, entre pequenos, médios, grandes e megareservatórios (IGAM, 1998; Alves et al., 2007). A fauna de peixes nativos inclui algumas das espécies mais protegidas do país, como Brycon orbignyanaus, Henochilus weatlandii, Pogonopoma parahybae, Steidachneridion parahybae e Simpsonichthys zonatus (Fundação Biodiversitas, 2007). Porém, esta ictiofauna autóctone pode estar ameaçada, pois Minas Gerais é o principal em número de introduções no Brasil com 85 espécies detectadas, 58 das quais ornamentais (vide Capítulo 1), seguido dos estados do nordeste (n=39), Rio de Janeiro (n=39), Distrito Federal (n=15), Paraná (n=15), Rio Grande do Sul (n=12) e Santa Catarina (n=10) (Gurgel & Oliveira, 1987; Orsi & Agostinho, 1999; Ribeiro et al., 2000; Poli et al., 2000; Bizerril & Lima, 2001, Ingenito et al., 2004; Saccol-Pereira et al., ; Dufech & Fialho, 2007; Magalhães & Carvalho, 2007; Gubiani et al., 201). Das 85 espécies de peixes não-nativos encontradas nos ambientes naturais do estado, há os ornamentais Poecilia reticulata, P. sphenops, P. velifera, Xiphophorus maculatus, X. variatus, X. hellerii, Danio rerio, Misgurnus anguillicaudatus, Devario malabaricus, P. conchonius e Cyprinus carpio, introduzidos massivamente em riachos de cabeceira na bacia do rio Paraíba do Sul oriundos de descartes intencionais/fugas acidentais de tanques de criação (Alves et al., 2007; Magalhães & Jacobi, 2008). Estas espécies são umas das mais populares e cultivadas por todo o polo de piscicultura ornamental de Muriaé, localizado na Zona da Mata mineira e considerado o principal do setor no Brasil, sendo os mercados nacionais de Salvador, Brasília, Goiânia, Campo Grande, Belo Horizonte, Vitória, Rio de Janeiro, São Paulo, Curitiba e internacionais como América do Norte e União Européia os maiores centros consumidores desses peixes (Rasguido & Albanez, 2000; Cardoso & Igarashi, 2009; Campo & Criação, 2010). Apesar de Minas Gerais possuir um elevado número de peixes ornamentais nãonativos, estudos consistentes relacionados à sua biologia reprodutiva são ainda bastante 59

60 incipientes, estando restritos a breves resultados de poucas espécies com fecundação interna como P. reticulata introduzido nas bacias dos rios Doce, São Francisco e P. latipinna na bacia do rio Paraíba do Sul (Magalhães, 2008; Magalhães & Jacobi, 2008). Estudos de espécies com fecundação externa também são escassos, estando limitados à P. tetrazona, P. arulius, P. ticto, Nannostomus beckfordi e Polycentrus schomburgkii na bacia do rio Paraíba do Sul (Magalhães et al., 2002; Magalhães & Jacobi, 2008). Há mais estudos minuciosos de espécies com fecundação externa considerados ornamentais (Froese & Pauly, 2007), mas introduzidos no estado com o objetivo de pesca esportiva e forragem como Cichla ocellaris (= C. kelberi) na bacia do rio São Francisco, C. piquiti na bacia do rio Paranaíba, Plagioscion squamosissimus, C. cf. ocellaris, C. monoculus na bacia do rio Grande e Lepomis gibbosus na bacia do rio Doce (Magalhães et al., 1996; Godinho et al., 1997; Gomiero & Braga, 2004; Magalhães & Ratton, 2005; Normando et al., 2009; Vieira et al., 2009). Considerando que o estudo sobre a reprodução de peixes de fecundação interna e externa fora de seu habitat natural constitui parâmetro básico para a compreensão de seu estabelecimento no ecossistema invadido, e que pesquisas mais criteriosas sobre a reprodução de ornamentais não-nativos como P. reticulata, P. sphenops, P. velifera, X. maculatus, X. variatus, X. hellerii, D. rerio, M. anguillicaudatus, D. malabaricus, P. conchonius e C. carpio, ainda não foram realizados em Minas Gerais, o presente trabalho tem como objetivo responder à seguinte questão: as espécies ornamentais exóticas supracitadas oriundas de descartes e fugas de pisciculturas estão se reproduzindo nos riachos de cabeceira da região? É esperado que devido a características como período reprodutivo prolongado, ovoviviparidade e desova parcelada, estas espécies tenham sucesso em se estabelecer nesses ecossistemas. MATERIAL & MÉTODOS Animais Para estudo do ciclo reprodutivo nos locais (Figura 1), foram realizadas coletas bimestrais (janeiro a dezembro) de 11 espécies. A quantidade de exemplares (Tabela 1) seguiu um critério aleatório (sub-amostra) para 10 espécies e não aleatório (todos os exemplares) para C. carpio. 60

61 Figura 1. Localização dos cinco riachos estudados no polo de piscicultura ornamental de Muriaé, Alto rio Muriaé, sub-bacia do rio Glória, Minas Gerais/Brasil: Boa Vista (BV), Pinheiros (P), Santo Antônio (SA), Chato (CH) e Gavião (GA). 61

62 Tabela 1. Número de peixes ornamentais não-nativos utilizados para estudo do ciclo reprodutivo. Riacho Ano Município Boa Vista 2003 Muriaé Pinheiros 2004 Miradouro Santo Antônio 2005 Vieiras Chato Vieiras Gavião Vieiras Espécie Poecilia reticulata Poecilia sphenops Poecilia velifera Xiphophorus maculatus Xiphophorus variatus Xiphophorus hellerii Danio rerio Misgurnus anguillicaudatus Devario malabaricus Puntius conchonius Cyprinus carpio Coleta e processamento para análise macroscópica Os peixes foram coletados utilizando-se peneiras (95 cm de comprimento, 25 cm de altura e malha 0,3 mm). Para todos os riachos, foi padronizado um trecho fixo de 100 m de extensão e esforço de pesca de 2 horas (para cada riacho, apenas uma pessoa realizou a coleta no período diurno). Os peixes foram sacrificados com imersão imediata em uma pasta de gelo picado (método aprovado pela IACUC (2002) para trabalhos de campo), separados por local de captura, acondicionados em sacos plásticos e fixados em formalina a 10%, sendo transferidos posteriormente para álcool 70%. Em laboratório, os seguintes dados biométricos de cada indivíduo foram anotados: peso corporal (PC) e das gônadas (PG) em gramas. Processamento de gônadas para análise mesoscópica e microscópica A determinação mesoscópica dos estádios do ciclo reprodutivo de P. reticulata, P. sphenops, P. velifera, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii, foi baseada em ovários de fêmeas não-grávidas e em fêmeas grávidas, na morfologia externa do desenvolvimento de ovos e embriões fixados em álcool 70%. Para a determinação histológica dos estádios do ciclo reprodutivo e tipo de desova de D. rerio, M. anguillicaudatus, D. malabaricus, P. conchonius e C. carpio, as gônadas (ovários e testículos) de todos os exemplares foram fixadas em líquido de Bouin de 6 a 12 horas. Após esse período, as gônadas foram 62

63 transferidas para álcool 70% e posteriormente submetidas às técnicas histológicas de rotina: inclusão em parafina, microtomia com cortes de 5 a 7 micrômetros (µm) de espessura e coloração com hematoxilina-eosina (H.E.) (Vazzoler, 1996). Estádios do ciclo reprodutivo, freqüência bimestral e tipo de reprodução/desova A avaliação macroscópica do sexo e do estádio de maturação gonadal de P. reticulata, P. sphenops, P. velifera, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii foi feita utilizando-se critérios de Milton & Arthington (1983): fêmeas que não apresentavam a região ventral abaulada, sem mancha de gravidez ou sem ovos e embriões, foram chamadas de não-grávidas. Nas fêmeas grávidas, considerou-se ventre abaulado, presença de mancha de gravidez e para os ovários, visualização de ovos e embriões a olho nu. Através da análise de fêmeas não-grávidas, ovos e embriões ao microscópio estereoscópico, a avaliação anteriormente realizada quanto aos estádios de maturação gonadal foi confirmada pela ausência de ovos e embriões nas fêmeas não-grávidas e principalmente coloração dos ovos, pigmentação, formação de estruturas e desenvolvimento corporal nos embriões nas fêmeas grávidas. Dessa forma, os estádios foram classificados conforme adaptados de Milton & Arthington (1983) em: estádio 1 = não-grávida, 2 = ovo, 3 = embrião com olhos, 4 = embrião formado. O tipo de reprodução foi determinado através da análise de distribuição da freqüência dos estádios do ciclo reprodutivo de fêmeas, das características morfológicas do desenvolvimento de ovos, embriões, vitelo e das variações do Índice gonadossomático (IGS). A avaliação macroscópica do sexo e do estádio de maturação gonadal de D. rerio, M. anguillicaudatus, D. malabaricus, P. conchonius e C. carpio, foi feita utilizando-se os critérios de Smith & Walker (2004): coloração, volume e no caso dos ovários, visualização dos ovócitos a olho nu. A avaliação anteriormente realizada quanto aos estádios de maturação gonadal foi confirmada através da análise da distribuição dos ovócitos e das células da linhagem espermatogênica em lâminas histológicas ao microscópio óptico. Os estádios foram classificados conforme proposto por Smith & Walker (2004) em: 1 = repouso, 2 = maduro, 3 = desovado para fêmeas, espermiado para machos. O tipo de desova foi determinado através da análise da distribuição da freqüência dos estádios do ciclo reprodutivo, das características histológicas dos ovários e das variações do Índice gonadossomático (IGS). Após a determinação dos estádios do ciclo reprodutivo nas espécies P. reticulata, P. sphenops, P. velifera, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii, calcularam-se suas 63

64 freqüências absoluta e relativa para fêmeas, por bimestre e por riacho. Para D. rerio, M. anguillicaudatus, D. malabaricus, P. conchonius e C. carpio, calcularam-se suas freqüências absoluta e relativa para fêmeas e machos, por bimestre e por riacho. Índice gonadossomático Os dados biométricos obtidos das 11 espécies exóticas (peso corporal e das gônadas) foram utilizados para calcular, de cada exemplar, o Índice gonadossomático através da fórmula: IGS = PG 100/PC Onde: IGS = Índice gonadossomático, PG = peso das gônadas, PC = peso corporal A partir desse índice, determinaram-se os valores médios e desvios-padrão dos mesmos por sexo (fêmeas de P. reticulata, P. sphenops, P. velifera, X. maculatus, X. variatus, X. hellerii, fêmeas e machos de D. rerio, M. anguillicaudatus, D. malabaricus, P. conchonius, C. carpio), por estádio do ciclo reprodutivo e por riacho. Uma Análise de variância simples ANOVA, foi utilizada para testar as variações dos IGS calculados por estádio do ciclo reprodutivo, por sexo e por riacho. O Teste de Tukey foi utilizado para comparar os valores médios do IGS quando se registraram diferenças estatisticamente significativas (p < 0,05). Proporção sexual A proporção sexual foi determinada pelas freqüências absolutas totais das 11 espécies coletadas nos cinco riachos e está representada na Tabela 2. Aplicou-se o teste do Qui-quadrado (χ 2 ) para detectar possíveis diferenças nas proporções entre os sexos (p < 0,05). 64

65 Tabela 2. Número de peixes ornamentais não-nativos utilizados para estudo da proporção sexual. Riacho Ano Município Boa Vista 2003 Muriaé Pinheiros 2004 Miradouro Santo Antônio 2005 Vieiras Chato Vieiras Gavião Vieiras Espécie Poecilia reticulata Poecilia sphenops Poecilia velifera Xiphophorus maculatus Xiphophorus variatus Xiphophorus hellerii Danio rerio Misgurnus anguillicaudatus Devario malabaricus Puntius conchonius Cyprinus carpio Fatores abióticos e reprodução As variáveis ambientais analisadas bimestralmente no presente trabalho foram: físico-químicas (temperatura da água dos cinco riachos em o C), hidrológicas (nível de água dos cinco riachos em cm) e climatológicas (precipitação pluviométrica das regiões de Muriaé, Miradouro e Vieiras em mm). Os valores de temperatura da água foram obtidos através de termômetro de filamento de mercúrio com escala de 0 a 50 o C. O nível de água dos riachos foi medido com uso de bastão milimetrado com medidas feitas a cada 10 cm, e dados sobre a precipitação pluviométrica das regiões foram cedidos pela plataforma de coleta de dados de Muriaé, Miradouro e Vieiras fornecidas pelo INPE (2009) (Tabela 3). Para verificar a associação dos fatores abióticos com a reprodução de fêmeas com fertilização interna e fêmeas/machos com fertilização externa nos cinco riachos, utilizou-se a Correlação de Spearman. Para tal, juntou-se as freqüências relativas bimestrais dos estádios 2, 3 e 4 das espécies com fertilização interna e estádios 2 e 3 das espécies com fertilização externa, que foram correlacionadas com valores médios bimestrais de temperatura/nível de água dos riachos, além da pluviometria nas regiões (Tabela 4). Todos os dados analisados foram testados quanto à sua normalidade utilizando-se os Testes de Shapiro-Wilk, quando o número de dados disponíveis foi inferior a 50, e 65

66 Kolmogorov-Smirnov, quando foi superior a 50. As análises do Índice gonadossomático, proporção sexual e associação de fatores abióticos/reprodução foram feitas utilizando-se o pacote estatístico Paleontological Statistics-PAST (Hammer et al., 2009). Tabela 3. Valores médios bimestrais das variáveis abióticas nos cinco riachos. T = Temperatura da água ( o C), N = Nível de água (cm), P = pluviometria das regiões (mm). Valores entre parênteses indicam o número de medições por bimestre. Riacho Ano Município Boa Vista 2003 Muriaé Pinheiros 2004 Miradouro Santo Antônio 2005 Vieiras Chato Vieiras Gavião Vieiras Bimestre T N P T N P T N P T N P T N P J-F 26,4 (6) 0,84 (6) 316,3 (59) 27,2 (6) 0,98 (6) 348,2 (59) 28,8 (6) 1,04 (6) 170,5 (59) 29,0 (6) 0,96 (6) 249,3 (59) 30,2 (6) 0,90 (6) 249,3 (59) M-A 27,0 (6) 0,70 (6) 140,2 (61) 24,0 (6) 0,68 (6) 200,1 (61) 28,3 (6) 0,68 (6) 137,4 (61) 26,4 (6) 0,90 (6) 128,9 (61) 24,7 (6) 0,86 (6) 128,9 (61) M-J 25,0 (6) 0,40 (6) 9,4 (61) 23,0 (6) 0,60 (6) 22,9 (61) 25,0 (6) 0,35 (6) 48,3 (61) 25,3 (6) 0,52 (6) 11,1 (61) 24,4 (6) 0,51 (6) 11,1 (61) J-A 26,0 (6) 0,38 (6) 23,4 (62) 24,1 (6) 0,50 (6) 3,2 (62) 23,1 (6) 0,29 (6) 9,5 (62) 23,4 (6) 0,49 (6) 9,2 (62) 23,3 (6) 0,47 (6) 9,2 (62) S-O 28,2 (6) 0,50 (6) 70,0 (61) 25,1 (6) 0,64 (6) 32,2 (61) 30,0 (6) 0,34 (6) 43,8 (61) 28,1 (6) 0,56 (6) 44,4 (61) 28,5 (6) 0,52 (6) 44,4 (61) N-D 27,2 (6) 0,75 (6) 217,4 (61) 26,3 (6) 0,83 (6) 272,3 (61) 31,1 (6) 1,01 (6) 232,2 (61) 28,0 (6) 0,72 (6) 221,7 (61) 25,4 (6) 0,85 (6) 221,7 (61) Tabela 4. Número de exemplares utilizados para obtenção das proporções unificadas entre os estádios 2, 3 e 4 das espécies com fertilização interna e estádios 2 e 3 das espécies com fertilização externa. Riacho Ano Município Boa Vista 2003 Muriaé Pinheiros 2004 Miradouro Santo Antônio 2005 Vieiras Chato Vieiras Gavião Vieiras Espécie Poecilia reticulata Poecilia sphenops Poecilia velifera Xiphophorus maculatus Xiphophorus variatus Xiphophorus hellerii Danio rerio Misgurnus anguillicaudatus Devario malabaricus Puntius conchonius Cyprinus carpio

67 RESULTADOS Estádios do ciclo reprodutivo, freqüência bimestral e tipo de reprodução/desova As características macro/mesoscópicas dos ovários de P. reticulata, P. sphenops, P. velifera, X. maculatus, X. variatus, X. hellerii e macro/microscópicas dos ovários e testículos de D. rerio, M. anguillicaudatus, D. malabaricus, P. conchonius, C. carpio permitiram determinar os estádios do ciclo reprodutivo dessas espécies nos cinco riachos (Tabelas 5, 6, Figuras 2, 3, 4, 5). No geral, todas as espécies ovovivíparas e ovíparas indicaram características morfológicas de reprodução com ovários apresentando ovos/embriões e ovários/testículos mostrando ovócitos, folículos pós-ovulatórios e túbulos seminíferos com/sem espermatozóides (Figuras 2, 3, 4, 5). No riacho Boa Vista, fêmeas de P. reticulata, X. maculatus e X. hellerii foram encontradas em reprodução (estádios 2, 3, 4) em praticamente todo o período amostral. Fêmeas e machos de D. rerio e M. anguillicaudatus em reprodução (estádios 2, 3) também foram encontrados em praticamente todo o período de estudo (Figura 6). As características mesoscópicas de ovos, embriões com olhos, embriões formados e vitelo indicaram ovoviviparidade para P. reticulata, X. maculatus e X. hellerii. As características histológicas de ovários desovados, contendo ovócitos 1, 2, 3, 4 e folículos pós-ovulatórios, indicaram que a desova de D. rerio e M. anguillicaudatus é do tipo parcelada. No riacho Pinheiros, fêmeas de P. reticulata, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii foram encontradas em reprodução (estádios 2, 3, 4) em todo o período amostral. Fêmeas e machos de D. rerio e D. malabricus em reprodução (estádios 2, 3) foram encontrados em praticamente todo o período de estudo (Figura 7). As características mesoscópicas de ovos, embriões com olhos, embriões formados e vitelo indicaram ovoviviparidade para P. reticulata, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii. As características histológicas de ovários desovados, contendo ovócitos 1, 2, 3, 4 e folículos pós-ovulatórios, indicaram que a desova de D. rerio e D. malabaricus é do tipo parcelada. No riacho Santo Antônio, fêmeas de P. reticulata, P. sphenops, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii foram encontradas em reprodução (estádios 2, 3, 4) em todo o período amostral. Fêmeas de P. velifera só não foram encontradas em reprodução nos bimestres março-abril e maio-junho de 2005 (Figura 8). As características mesoscópicas de ovos, embriões com olhos, embriões formados e vitelo indicaram ovoviviparidade para P. reticulata, P. sphenops, P. velifera, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii. 67

68 No riacho Chato, fêmeas de P. reticulata, P. sphenops, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii foram encontradas em reprodução (estádios 2, 3, 4) em todo o período amostral. Fêmeas e machos de P. conchonius em reprodução (estádios 2, 3) foram encontrados em todo o período de estudo (Figura 9). As características mesoscópicas de ovos, embriões com olhos, embriões formados e vitelo indicaram ovoviviparidade para P. reticulata, P. sphenops, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii. As características histológicas de ovários desovados, contendo ovócitos 1, 2, 3, 4 e folículos pós-ovulatórios, indicaram que a desova de P. conchonius é do tipo parcelada. No riacho Gavião, fêmeas de P. reticulata, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii foram encontradas em reprodução (estádios 2, 3, 4) em todo o período amostral. Fêmeas e machos de D. rerio em reprodução (estádios 2, 3) também foram encontrados em todo o período de estudo. Fêmeas de C. carpio só não foram encontradas em reprodução nos bimestres maio-junho e julho-agosto de. Machos de C. carpio foram encontrados em reprodução somente nos bimestres setembro-outubro, novembro-dezembro de (Figura 10). As características mesoscópicas de ovos, embriões com olhos, embriões formados e vitelo indicaram ovoviviparidade para P. reticulata, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii. As características histológicas de ovários desovados, contendo ovócitos 1, 2, 3, 4 e folículos pós-ovulatórios, indicaram que a desova de D. rerio e C. arpio é do tipo parcelada. Índice gonadossomático De uma maneira geral, as espécies ovovivíparas mostraram aumento do IGS nos estádios 3 e 4, já os ovíparos no estádio 3. No riacho Boa Vista, em fêmeas de P. reticulata, X. maculatus e X. hellerii, foram detectadas diferenças significativas mais acentuadas entre o IGS dos estádios 3 e 4 (embrião com olhos, embrião formado) e os demais estádios do ciclo reprodutivo. Em fêmeas de D. rerio e M. anguillicaudatus, foram detectadas diferenças significativas acentuadas entre o IGS do estádio 3 (maduro) e os demais estádios do ciclo reprodutivo. Machos tiveram discretas variações no IGS. No riacho Pinheiros, em fêmeas de P. Reticulata, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii, foram detectadas diferenças significativas mais acentuadas entre o IGS dos estádios 3 e 4 (embrião com olhos, embrião formado) e os demais estádios. Em fêmeas de D. rerio e D. malabaricus, foram detectadas diferenças significativas acentuadas 68

69 entre o IGS do estádio 3 (maduro) e os demais estádios. Machos tiveram discretas variações no IGS. No riacho Santo Antônio, em fêmeas de P. reticulata, P. sphenops, P. velifera, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii, foram detectadas diferenças significativas mais acentuadas entre o IGS dos estádios 3 e 4 (embrião com olhos, embrião formado) e os demais estádios do ciclo reprodutivo. No riacho Chato, em fêmeas de P. reticulata, P. sphenops, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii, foram detectadas diferenças significativas mais acentuadas entre o IGS dos estádios 3 e 4 (embrião com olhos, embrião formado) e os demais estádios do ciclo reprodutivo. Em fêmeas e machos de P. conchonius, foram detectadas diferenças significativas acentuadas entre o IGS do estádio 3 (maduro) e os demais estádios do ciclo reprodutivo. No riacho Gavião, em fêmeas de P. reticulata, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii, foram detectadas diferenças significativas entre o IGS dos estádios 3 e 4 (embrião com olhos, embrião formado) e os demais estádios do ciclo reprodutivo. Em fêmeas de D. rerio e C. carpio, foram detectadas diferenças significativas entre o IGS do estádio 3 (maduro) e os demais estádios. Machos tiveram discretas variações no IGS. Todos os resultados do IGS de espécies não-nativas ovovivíparas e ovíparas dos cinco riachos encontram-se nas tabelas 7 e 8. Proporção sexual Como um todo, as espécies ovovivíparas indicaram mais fêmeas que machos, ao passo que nas ovíparas, houve fêmeas em quantidades iguais ou menores que machos. No riacho Boa Vista para o período total, foram encontradas diferenças significativas nas razões sexuais entre fêmeas e machos de P. reticulata (χ 2 = 34,94; p<0,05), X. hellerii (χ 2 = 36,00; p<0,05), sendo a proporção sexual de fêmeas de P. reticulata e X. hellerii maior que a de machos (3,5 :1 ; 2,5 :1 ). Não foram encontradas diferenças significativas nas freqüências percentuais entre fêmeas e machos de X. maculatus (χ 2 = 0,06; p<0,05), sendo a proporção sexual de fêmeas igual a de machos (1 : 1 ). Foram encontradas diferenças significativas nas freqüências percentuais entre fêmeas e machos de D. rerio (χ 2 = 18,12; p<0,05) e M. anguillicaudatus (χ 2 = 8,18; p<0,05), sendo a proporção sexual de fêmeas de D. rerio e M. anguillicaudatus menor que a de machos (0,50 :1 ; 0,57 :1 ). 69

70 No riacho Pinheiros para o período total, foram encontradas diferenças significativas nas freqüências percentuais entre fêmeas e machos de X. maculatus (χ 2 = 24,20; p<0,05) e X. hellerii (χ 2 = 55,34; p<0,05) sendo a proporção sexual de fêmeas de X. maculatus e X. hellerii maior que a de machos (1,90 : 1 ; 3,40 : 1 ). Não foram encontradas diferenças significativas nas freqüências percentuais entre fêmeas e machos de P. reticulata (χ 2 = 0,00; p<0,05) e X. variatus (χ 2 = 1,16; p<0,05) sendo a proporção sexual de fêmeas de P. reticulata e X. variatus praticamente igual a de machos (0,99 : 1 ; 1,15 : 1 ). Foram encontradas diferenças significativas nas freqüências percentuais entre fêmeas e machos de D. rerio (χ 2 = 14,86; p<0,05), sendo a proporção sexual de fêmeas menor que a de machos (0,60 : 1 ) ao passo que, não foram encontradas diferenças nas freqüências percentuais entre fêmeas e machos de D. malabaricus (χ 2 = 0,08; p<0,05), sendo a proporção sexual de fêmeas, praticamente igual à de machos (0,95 : 1 ). No riacho Santo Antônio, foram encontradas diferenças significativas nas freqüências percentuais entre fêmeas e machos de P. reticulata (χ 2 = 146,86; p<0,05), P. sphenops (χ 2 = 22,88; p<0,05), P. velifera (χ 2 = 12,90; p<0,05), X. variatus (χ 2 = 116,74; p<0,05) e X. hellerii (χ 2 = 31,64; p<0,05) sendo a proporção sexual de fêmeas dessas espécies maiores que a de machos (2,68 : 1 ; 1,85 : 1 ; 1,83 : 1 ; 3,71 : 1 ; 1,93 : 1 ), ao passo que, não foram encontradas diferenças nas freqüências percentuais entre fêmeas e machos de X. maculatus (χ 2 = 0,06; p<0,05), sendo a proporção sexual de fêmeas igual à de machos (0,97 : 1 ). No riacho Chato, foram encontradas diferenças significativas nas freqüências percentuais entre fêmeas e machos de P. reticulata (χ 2 = 39,92; p<0,05), P. sphenops (χ 2 = 25,46; p<0,05), X. maculatus (χ 2 = 26,44; p<0,05), X. variatus (χ 2 = 83,50; p<0,05), X. hellerii (χ 2 = 50,58; p<0,05) e P. conchonius (χ 2 = 207,76; p<0,05) sendo a proporção sexual de fêmeas dessas espécies maiores que a de machos (1,50 : 1 ; 1,69 : 1 ; 1,67 : 1 ; 2,73 : 1 ; 1,86 : 1 ; 6,91 : 1 ). No riacho Gavião, foram encontradas diferenças significativas nas freqüências precentuais entre fêmeas e machos de P. reticulata (χ 2 = 82,18; p<0,05), X. maculatus (χ 2 = 38,98; p<0,05), X. variatus (χ 2 = 92,82; p<0,05) e X. hellerii sendo a proporção sexual de fêmeas dessas espécies maiores que a de machos (1,86 : 1 ; 1,71 : 1 ; 2,03 : 1 ; 7,05 : 1 ). Não foram encontradas diferenças nas freqüências percentuais entre fêmeas e machos de D. rerio (χ 2 = 0,16; p<0,05) e C. carpio (χ 2 = 0,01; p<0,05) sendo a proporção sexual de fêmeas igual à de machos (0,92 : 1 ; 0,99 : 1 ). 70

71 Todos os resultados da proporção sexual de espécies não-nativas ovovivíparas e ovíparas dos cinco riachos encontram-se na tabela 9. Fatores abióticos e reprodução De modo geral, não houve correlação significativa entre os fatores abióticos e a reprodução das espécies com fertilização interna nos cinco riachos, mas estes fatores, principalmente temperatura da água e precipitação pluviométrica influenciaram a reprodução de algumas espécies com fertilização externa. No riacho Boa Vista, não houve correlação de temperatura, nível de água e pluviometria com a reprodução de P. reticulata, X. maculatus e X. hellerii. A mesma tendência foi encontrada em M. anguillicaudatus, porém, houve correlação da temperatura da água e pluviometria da região com a reprodução de D. rerio. No riacho Pinheiros, não houve correlação de temperatura, nível de água e pluviometria com a reprodução de P. reticulata, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii. Houve correlação da temperatura, nível de água e pluviometria da região com a reprodução de D. rerio e D. malabaricus. No riacho Santo Antônio, não houve correlação de temperatura, nível de água e pluviometria da região com a reprodução de P. reticulata, P. sphenops, P. velifera, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii. No riacho Chato, não houve correlação de temperatura, nível de água e pluviometria da região com a reprodução de P. reticulata, P. sphenops, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii. Houve correlação da temperatura da água com a reprodução de P. conchonius. No riacho Gavião, não houve correlação de temperatura, nível de água e pluviometria da região com a reprodução de P. reticulata, X. maculatus, X. variatus e X. hellerii. A mesma tendência foi encontrada em D. rerio, porém, houve correlação do nível de água e pluviometria da região com a reprodução de C. carpio. Todos os resultados da proporção sexual de espécies não-nativas ovovivíparas e ovíparas dos cinco riachos encontram-se nas tabelas 10 e

72 Tabela 5. Características macro e mesoscópicas dos ovários de espécies não-nativas com fertilização interna coletadas em cinco riachos no polo de piscicultura ornamental de Muriaé no período de 2003 a. Espécie Estádio Poecilia reticulata 1- Não-grávida Abdômen reduzido e ausência de mancha de gravidez. Ausência de ovos e embriões 2- Ovo Abdômen e mancha de gravidez pequena. Ovo amarelado com vitelo e sem melanóforos 3- Embrião com olhos Abdômen dilatando-se e mancha de gravidez mediana. Presença de olhos, pouco ou nenhum melanóforo corporal, vitelo amarelado 4- Embrião formado Abdômen volumoso e mancha de gravidez grande e escura. Nadadeiras desenvolvidas, presença de quantidade mediana de melanóforos na região cefálica, dorsal e caudal Poecilia sphenops 1- Não-grávida Abdômen reduzido e ausência de mancha de gravidez. Ausência de ovos e embriões 2- Ovo Abdômen pouco dilatado e sem mancha de gravidez. Ovo alaranjado-escuro com vitelo e presença de melanóforos 3- Embrião com olhos Abdômen dilatando-se e sem mancha de gravidez. Presença de olhos, poucos melanóforos corporais, vitelo amarelado 4- Embrião formado Abdômen volumoso e sem mancha de gravidez. Nadadeiras desenvolvidas, grande quantidade de melanóforos por todo o corpo, vitelo amarelado Poecilia velifera 1- Não-grávida Abdômen reduzido e ausência de mancha de gravidez. Ausência de ovos e embriões 2- Ovo Abdômen pouco dilatado e sem mancha de gravidez. Ovo alaranjado-escuro com vitelo e sem melanóforos 3- Embrião com olhos Abdômen dilatando-se e sem mancha de gravidez. Presença de olhos, ausência de melanóforos corporais, vitelo alaranjado-escuro 4- Embrião formado Abdômen volumoso e com mancha de gravidez escura. Nadadeiras desenvolvidas, grande quantidade de melanóforos por todo o corpo 72

73 Tabela 5 (continuação) Espécie Estádio Xiphophorus maculatus 1- Não-grávida Abdômen reduzido e ausência de mancha de gravidez. Ausência de ovos e embriões 2- Ovo Abdômen pouco dilatado e sem mancha de gravidez. Ovo amarelado com vitelo e sem melanóforos 3- Embrião com olhos Abdômen dilatado com presença de macha de gravidez escura. Presença de olhos, pouco ou nenhum melanóforo corporal, vitelo amarelado 4- Embrião formado Abdômen volumoso e com mancha de gravidez escura. Nadadeiras desenvolvidas, presença de pequena quantidade de melanóforos nas regiões cefálica, dorsal e caudal Xiphophorus variatus 1- Não-grávida Abdômen reduzido e ausência de mancha de gravidez. Ausência de ovos e embriões 2- Ovo Abdômen dilatado com presença de macha de gravidez escura. Ovo amarelado com vitelo e sem melanóforos 3- Embrião com olhos Abdômen dilatado com presença de macha de gravidez escura. Presença de olhos, nenhum melanóforo corporal, vitelo amarelado 4- Embrião formado Abdômen volumoso e com mancha de gravidez escura. Nadadeiras desenvolvidas, ausência de melanóforos por todo o corpo Xiphophorus hellerii 1- Não-grávida Abdômen reduzido e ausência de mancha de gravidez. Ausência de ovos e embriões 2- Ovo Abdômen pouco dilatado e sem mancha de gravidez. Ovo amarelado e sem melanóforos 3- Embrião com olhos Abdômen dilatado com presença de macha de gravidez escura. Presença de olhos, presença de pequena quantidade de melanóforos corporais, vitelo amarelado 4- Embrião formado Abdômen volumoso com mancha de gravidez escura e grande. Nadadeiras desenvolvidas, presença de pequena quantidade de melanóforos na região cefálica 73

74 2 2 2 V 3 V 3 V A B C V 3 V 3 V D E F Figura 2. Características mesoscópicas dos estádios do ciclo reprodutivo em reprodução de fêmeas de P. reticulata (A), P. sphenops (B), P. velifera (C), X. maculatus (D), X. variatus (E), X. hellerii (F) coletadas no polo de piscicultura ornamental de Muriaé de 2003 a. Os estádios do ciclo reprodutivo foram agrupados apenas para caracterizar as fases de desenvolvimento embrionário. 2 = ovo, 3 = embrião com olhos, 4 = embião formado, V = vitelo. Barra = 0,5 mm. Fotos: André L. B. Magalhães. 74

75 Tabela 6. Características macro e microscópicas de ovários e testículos de espécies não-nativas com fertilização externa coletadas em cinco riachos no polo de piscicultura ornamental de Muriaé de 2003 a. Espécie Estádio Danio rerio 1- Repouso Ovários translúcidos e fusiformes. Presença de ovócitos perinucleolar inicial (O1) e perinucleolar avançado (O2) 2- Maduro Ovários bege, volumosos e contendo ovócitos visíveis a olho nu. Apresentam ovócitos O1, O2, pré-vitelogênico (O3) e vitelogênico (O4) 3- Desovado/Espermiado Ovários bege, flácidos e contendo ovócitos visíveis a olho nu. Presença de O1, O2, O3, O4 e folículos pósovulatórios (FPO) Misgurnus anguillicaudatus 1- Repouso Ovários translúcidos e fusiformes. Presença de ovócitos perinucleolar inicial (O1) e perinulceolar avançado (O2) 2- Maduro Ovários amarelados, volumosos e contendo ovócitos visíveis a olho nu. Apresentam ovócitos O1, O2, pré-vitelogênico (O3) e vitelogênico (O4) 3- Desovado/Espermiado Ovários castanhos, flácidos, hemorrágicos e contendo ovócitos visíveis a olho nu. Presença de O1, O2, O3, O4 e folículos pós-ovulatórios (FPO) Devario malabaricus 1- Repouso Ovários translúcidos e fusiformes. Presença de ovócitos perinucleolar inicial (O1) e perinulceolar avançado (O2) 2- Maduro Ovários bege, volumosos e contendo ovócitos visíveis a olho nu. Apresentam ovócitos O1, O2, pré-vitelogênico (O3) e vitelogênico (O4) 3- Desovado/Espermiado Ovários castanhos, flácidos e contendo ovócitos visíveis a olho nu. Presença de O1, O2, O3, O4 e folículos pósovulatórios (FPO) Testículos esbranquiçados e fitáceos. Lúmen dos túbulos seminíferos fechados possuindo espermatogônias e espermatócitos Testículos brancos e volumosos. Lúmen dos túbulos seminíferos contendo grande quantidade de espermatozóies Testículos esbranquiçados, flácidos e com volume reduzido. Lúmen dos túbulos seminíferos cheios de espermatozóides alternados com lúmens vazios Testículos esbranquiçados e fusiformes. Lúmen dos túbulos seminíferos fechados possuindo espermatogônias e espermatócitos Testículos brancos e volumosos. Lúmen dos túbulos seminíferos contendo grande quantidade de espermatozóies Testículos esbranquiçados, com volume reduzido e flácidos. Lúmen dos túbulos seminíferos cheios de espermatozóides alternados com lúmens vazios Testículos esbranquiçados e fitáceos. Lúmen dos túbulos seminíferos fechados possuindo espermatogônias e espermatócitos Testículos esbranquiçados e volumosos. Lúmen dos túbulos seminíferos contendo grande quantidade de espermatozóies Testículos esbranquiçados, com volume reduzido e flácidos. Lúmen dos túbulos seminíferos contendo espermatozóides residuais alternados com lúmens vazios 75

76 Tabela 6 (Continuação) Espécie Estádio Puntius conchonius 1- Repouso Ovários translúcidos e arredondados. Presença de ovócitos perinucleolar inicial (O1) e perinulceolar avançado (O2) 2- Maduro Ovários bege, volumosos e contendo ovócitos visíveis a olho nu. Apresentam ovócitos O1, O2, pré-vitelogênico (O3) e vitelogênico (O4) 3- Desovado/Espermiado Ovários castanhos, flácidos e contendo ovócitos visíveis a olho nu. Presença de O1, O2, O3, O4 e folículos pósovulatórios (FPO) Testículos esbranquiçados e fitáceos. Lúmen dos túbulos seminíferos fechados e com espermatogônias Testículos brancos e volumosos. Lúmen dos túbulos seminíferos contendo grande quantidade de espermatozóies Testículos brancos, com volume reduzido e flácidos. Lúmen dos túbulos seminíferos cheios de espermatozóides alternados com lúmens vazios Cyprinus carpio 1- Repouso Ovários translúcidos e fusiformes. Presença de ovócitos perinucleolar inicial (O1) e perinulceolar avançado (O2) 2- Maduro Ovários bege, volumosos e contendo ovócitos visíveis a olho nu. Apresentam ovócitos O1, O2, pré-vitelogênico (O3) e vitelogênico (O4) 3- Desovado/Espermiado Ovários castanhos, flácidos, hemorrágicos e contendo ovócitos visíveis a olho nu. Presença de O1, O2, O3, O4 e folículos pós-ovulatórios (FPO) Testículos esbranquiçados e fitáceos. Lúmen dos túbulos seminíferos fechados e com espermatogônias Testículos brancos e volumosos. Lúmen dos túbulos seminíferos contendo grande quantidade de espermatozóies Testículos esbranquiçados, com volume reduzido e flácidos. Lúmen dos túbulos seminíferos cheios de espermatozóides alternados com lúmens vazios 76

77 1 2 3 O4 FPO O2 O3 O1 A B C SPZ LV C SPZ G D E F O4 O2 O1 G FPO O3 G H I C SPZ SPZ LV J K L Figura 3. Características microscópicas dos ovários e testículos de D. rerio (A-F) e M. anguillicaudatus (G-L), coletados no polo de piscicultura ornamental de Muriaé (Hematoxilina-eosina). 1 = repouso, 2 = maduro, 3 = desovado/fêmeas, espermiado/machos, O1 = ovócito perinucleolar inicial, O2 = ovócito perinucleolar avançado, O3 = ovócito pré-vitelogênico, O4 = ovócito vitelogênico, FPO = folículo pós-ovulatório, G = espermatogônia, C = espermatócito, SPZ = espermatozóide, LV = lúmen vazio. Barra = 20µm. Fotos: André L. B. Magalhães. 77