CALLICHTHYIDAE) NA BACIA DO RIO IVINHEMA, ALTO RIO PARANÁ, ATRAVÉS DE DIFERENTES MÉTODOS ESTATÍSTICOS

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1 MODELAGEM DA OCORRENCIA DE Corydoras aeneus (SILURIFORMES: CALLICHTHYIDAE) NA BACIA DO RIO IVINHEMA, ALTO RIO PARANÁ, ATRAVÉS DE DIFERENTES MÉTODOS ESTATÍSTICOS GABRIELA SERRA DO VALE DUARTE 1,2 e YZEL RONDON SUAREZ 2 Resumo: Este trabalho teve como objetivo descrever a influência de características ambientais de riachos/rios sobre a distribuição de uma espécie de peixe de pequeno porte na bacia do rio Ivinhema, Alto Rio Paraná no Mato Grosso do Sul (Corydoras aeneus), verificando a consistência dos resultados através de dois métodos utilizados em modelagem preditiva, sendo um mais tradicional, a regressão logística, e outro que vem sendo utilizado mais recentemente, a árvore de regressão boosted BRT. Amostramos 225 trechos de riachos/rios desta bacia durante os anos de 2003 a 2015 utilizando diversos métodos de coleta. Constatamos diferenças entre os resultados dos dois métodos utilizados, porém ambos foram sensíveis em detectar que a variável oxigênio dissolvido na água dentre as demais utilizadas é melhor preditora da ocorrência de Corydoras aeneus na bacia estudada, e a relação negativa desta variável sugere que esta espécie possa ser considerada um bioindicador de integridade ambiental. Palavras-chave: Distribuição de espécies, Modelagem preditiva, Integridade ambiental. Abstract: This study aimed describe the influence of environmental characteristics of streams/rivers on distribution of Corydoras aeneus in Ivinhema River basin using the logistic regression and the boosted regression trees. Both methods showed the higher importance of dissolved oxygen to define the occurrence of C. aeneus. Keywords: Species distribution, Predictive modelling, Environmental integrity 1 Programa de Pós-Graduação em Recursos Naturais/UEMS, CEP , Dourados, MS. gabserra@hotmail.com 2 - UEMS/CINAM/Lab. Ecologia. Rod. Dourados-Itahum km 12. Dourados-MS, yzel@uems.br

2 1 Introdução As espécies exibem padrões distintos de abundância e distribuição, refletindo aspectos de sua biologia e o efeito restritivo das condições ambientais que determinam esses padrões (Brown, 1984), assim ecólogos de todo o mundo vem desenvolvendo modelos a fim de explicar e prever a relação entre as comunidades biológicas e as características ambientais. Neste sentido, a modelagem preditiva de distribuição de espécies trata-se de uma ferramenta capaz de gerar combinações entre dados de ocorrência e variáveis ambientais, estimando estatisticamente as condições favoráveis para existência de determinada espécie, tendo um grande potencial de aplicação na biologia da conservação (Pearson et al. 2007; De Marco Junior e Siqueira, 2009). Estudos que quantificam os fatores que determinam a distribuição das espécies de peixes são relativamente comuns, sendo que muitos enfatizam o papel das interações bióticas (Zaret e Rand, 1971; Rahel e Stein, 1988) e outros relatam a influência de características ambientais (Oberdorff et al. 2001; Robinson e Rand, 2005; Peres-Neto, 2004; Gerhard et al. 2004; Casatti, 2005) como principal mecanismo responsável pelas diferenças na distribuição das espécies. A elaboração de modelos preditivos acurados tem ganhado espaço quando se trata de comunidades aquáticas temperadas (Lamouroux et al. 1999; Oberdorff et al. 2001; Olden e Jackson, 2002), e em regiões tropicais, estes estudos preditivos também tem crescido, tanto da diversidade quanto da ocorrência de espécies aquáticas, destacando-se o trabalho de Bini e Thomaz (2005), para a ocorrência de duas espécies de Egeria, no reservatório de Itaipu; Valério et al. (2007) quantificam a influência das características espaciais e temporais sobre a composição de espécies de peixes em riachos de cabeceira das bacias dos rios Paraguai e Paraná; no Mato Grosso do Sul se destacam os trabalhos de Súarez et al. (2007) sobre a distribuição de quatro espécies de peixes nas cabeceiras do rio Ivinhema; Súarez et al. (2011) sobre os padrões de riqueza e composição de espécies de peixes na bacia do rio Ivinhema e Lemke e Súarez (2013) sobre a influência das características locais e da paisagem sobre a distribuição e diversidade das assembleias de peixes. A modelagem dos dados pode ser realizada com base em modelos estatísticos paramétricos supostamente apropriados, no entanto, a escolha correta de um modelo que se ajuste de forma adequada a um conjunto especifico de dados não é simples e tem se tornado cada dia mais complicado, devido ao numero cada vez maior de métodos estatísticos, cada um com propriedades, vantagens e desvantagens diferentes.

3 Procurando comparar os resultados de um método tradicional de modelagem na distribuição de espécies, a regressão logística, com um método que tem crescido na literatura internacional, a árvore de regressão boosted, utilizamos um conjunto de dados de distribuição de uma espécie de peixe de pequeno porte na bacia do rio Ivinhema, alto rio Paraná no Mato Grosso do Sul de forma a verificar a consistência no resultado dos métodos. A análise de regressão é uma técnica estatística clássica que tem como objetivo descrever a relação entre uma variável resposta binaria e um conjunto de variáveis explanatórias quantitativas. Por outro lado a árvore de regressão boosted (Boosted Regression Trees-BRT) tem como principais características o fato de que elas podem acomodar qualquer tipo de variável (contínua, categórica, entre outras) e pode lidar com conjuntos altamente correlacionadas de variáveis independentes; BRTs identificam variáveis preditoras importantes e permitem que funções complexas e suas interações sejam modeladas sem fazer suposições sobre o tipo de funções ou interações (Elith, Leathwick e Hastie, 2008). BRTs têm suas origens na aprendizagem de máquina, mas podem ser consideradas uma forma avançada de regressão (Schapire 2003; Friedman, Hastie e Tibshirani, 2000). Em contraste com os métodos de regressão padrão que produzem um único modelo preditivo, BRTs se encaixam vários modelos simples e combina-os para a previsão, melhorando assim o desempenho preditivo. BRTs recebem esse nome a partir dos dois algoritmos em que se baseiam: árvores de regressão e reforço. 2 Materiais e Métodos Área de estudo e amostragem A bacia do Rio Ivinhema, Alto Rio Paraná, localizada na porção sudeste do Estado de Mato Grosso do Sul, tem como principais afluentes os rios Dourados, Vacaria e Brilhante que, ao se encontrarem, formam o rio Ivinhema. A sua nascente se encontra a aproximadamente 700m de altitude, e a foz se localiza a aproximadamente 218 m de altitude do rio Paraná (Súarez et al. 2011). As amostragens foram realizadas em 225 trechos de riachos/rios distribuídos ao longo de toda a bacia do rio Ivinhema entre os anos de 2003 a 2015 (Figura 1). Os peixes foram obtidos em trechos com cerca de 100m de extensão, utilizando basicamente telas de isca (armação metálica de 0,8x1,2m), redes de arrasto ( 3 e 5m de comprimento com 1,5m de altura) ambas com 2mm de abertura de malha além de pesca elétrica em alguns locais com características que permitiam o seu uso.

4 Figura 1. Locais de amostragem na bacia do rio Ivinhema, Alto Rio Paraná entre 2003 e No campo, os peixes foram anestesiados em solução de Eugenol e fixados em formalina a 10% posteriormente transferidos para álcool 70% e por fim submetidos à identificação através do trabalho de Graça e Pavanelli (2007). Após a confirmação das identificações, exemplares testemunhos de algumas espécies foram depositados nos Museus de Ictiologia da Universidade Estadual de Maringá (NUP/UEM), de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP) e Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). De todos os pontos amostrados foram obtidas as coordenadas geográficas bem como as variáveis ambientais: altitude, largura média do rio, profundidade média do riacho/rio, temperatura, oxigênio dissolvido, velocidade e condutividade elétrica da água. As variáveis largura, profundidade e velocidade da água foram obtidas em, pelo menos, cinco locais

5 aproximadamente equidistantes e a média aritmética simples destas variáveis foi utilizada como descritor do trecho de riacho/rio. Análise dos dados A fim de quantificar a importância das características ambientais (altitude, largura, profundidade, velocidade, oxigênio dissolvido, temperatura e condutividade da água) sobre a probabilidade de ocorrência de Corydoras aeneus foram gerados modelos através de análise de regressão logística e árvore de regressão boosted (BRT). O modelo de regressão logística foi ajustado utilizando-se do algoritmo de máxima verossimilhança, para testar a hipótese nula de que a importância das variáveis ambientais sobre a probabilidade de ocorrência da espécie é igual à zero. Esta análise foi realizada utilizando a plataforma R (R Core Team, 2014) através do comando glm, utilizando a família binomial. O padrão de variação na probabilidade de ocorrência, assim como o intervalo de confiança nesta estimativa foi visualizado através do pacote visreg (Breheny e Burchett, 2014). Após analises exploratórias sobre as melhores taxas de aprendizado o efeito das variáveis ambientais sobre a probabilidade de ocorrência da espécie obtido através da árvore de regressão boosted (BRT), foi realizado utilizando a plataforma R (R Core Team, 2014) através do comando gbm.step, utilizando a família binomial, ferramenta que ajusta um modelo gbm para uma ou mais variáveis de resposta, utilizando-se validação cruzada para estimar o número ótimo de árvores. O padrão de variação na probabilidade de ocorrência, assim como o intervalo de confiança nesta estimativa foi visualizado através do pacote dismo (Elith e Leathwick, 2015). 3 Resultados e Discussões Os locais amostrados apresentaram variação em suas características físico-químicas, com a largura dos pontos variando entre 0,6m e 250m, a profundidade entre 0,18m e 4m, a velocidade da água entre 0,01 m.s -1 e 1,44 m.s -1, a altitude entre 219m e 680m, a condutividade entre 5,7 µs.cm-¹ e 627,3 µs.cm-¹, oxigênio dissolvido na água entre 2,3 mg/l e 10,31 ml/l e a temperatura da água 15,4 C e 33.9 C. Constatamos que para a espécie analisada a probabilidade de ocorrência é influenciada pelas características ambientais, sendo que o resultado da análise de regressão logística sugere que apenas a concentração de oxigênio dissolvido e a profundidade do trecho

6 de rio amostrado influenciam significativamente a probabilidade de ocorrência da espécie estudada (Tabela 1), sendo que ambas influenciam negativamente a ocorrência da espécie (Figura 2). Tabela 1. Resultado da Análise de Regressão Logística com a influência de variáveis ambientais sobre a ocorrência de Corydoras aeneus na bacia do rio Ivinhema, Alto Rio Paraná. Variáveis b Erro padrão t p Constante Altitude Largura Profundidade * Velocidade Oxigênio dissolvido * Temperatura Condutividade Precisão Geral do modelo: 0.91 Figura 2. Variação na probabilidade (±Intervalo de confiança 95%) de ocorrência de C. aeneus em função da concentração de oxigênio dissolvido e da profundidade do trecho de rio na bacia do rio Ivinhema, Alto Rio Paraná estimada através da regressão logística.

7 Para os principais efeitos modelo BRT com um medida de precisão de 0,78, em que a aprendizagem taxa=0,001 e bag fraction=0,5, o número ótimo de árvores foi alcançada 1350 árvores (Figura 3). O modelo final BRT foi responsável por 12,3% do desvio total média (1- média do desvio residual/média do desvio total=1- (1,176 /1,342)=0,123). Figura 3. Otimização de validação cruzada do modelo BRT, com complexidade 2 e taxa de aprendizagem 0,001. A saída padrão da análise de Regressão Logística inclui os valores de p para cada uma das variáveis preditoras do modelo, que servem para avaliar a contribuição de cada uma na redução desvio total do modelo. Para BRTs, no entanto, os valores de p não são determinados. Em vez disso, um índice de influência relativa pode ser calculado somando a contribuição de cada variável, o que é equivalente a soma do comprimento do ramo para cada variável na árvore de regressão. A contribuição relativa das variáveis do modelo BRT das sete variáveis analisadas, apresenta oxigênio dissolvido na água (24,62%) como a mais influente, seguida pela velocidade da água (18,46%), largura do rio (16,85%), condutividade elétrica da água (15,89%), temperatura da água (8,83), 6) altitude (7,78%) e 7) profundidade do rio (7,53%). Corydoras aeneus apresentou-se como uma espécie amplamente distribuída ocorrendo em 39,55% dos trechos de riachos/rios amostrados na bacia do rio Ivinhema, ocorrendo em locais relativamente íntegros, mas tornando-se muito abundante em locais com baixas concentrações de oxigênio dissolvido (Figura 4) podendo ser um resultado de uma respiração acessória de via aérea, pois esta possui capacidade de respirar ar atmosférico (Araújo 1998),

8 neste caso podendo ser beneficiado pela urbanização uma vez que espécies competidoras desaparecem. Figura 4. As relações entre as variáveis preditoras e a distribuição (variável resposta apresentada como uma transformação sem dimensão) de Corydoras aeneus na bacia do rio Ivinhema, Alto Rio Paraná. Rug plots na parte inferior de cada painel indicam as distribuições de observações com respeito à variável preditora. Ainda que tradicionalmente esta espécie não seja tratada como bioindicadora de degradação ambiental, recentemente alguns trabalhos realizados em riachos urbanos tanto na própria bacia do rio Ivinhema (eg. Felipe e Súarez, 2010) e ao longo de um gradiente de integridade em riachos da Serra da Bodoquena, no Alto Rio Paraguai (Casatti et al. 2010) constataram que Corydoras aeneus estava dentre as espécies apresentaram predominância em locais com maior nível de urbanização. Este resultado detectado por ambos os métodos aqui trabalhados apresenta dependência de outras variáveis, isto porque o oxigênio dissolvido na água pode ser determinado por outras características hidrológicas como temperatura e velocidade da água, profundidade do rio além de aspectos biológicos como quantidade de matéria orgânica. Ainda que a magnitude da contribuição não seja a mesma em ambos os métodos, é possível observar que a probabilidade de ocorrência desta espécie aumenta em locais com altitudes menores, estreitos, rasos e com baixa velocidade da correnteza. Para peixes neotropicais vários trabalhos têm constatado a importância de variáveis hidrológicas determinando a distribuição das espécies de peixes (Súarez e Petrere Júnior,

9 2003; Gerhard et al. 2004; Peres-Neto, 2004, entre outros). Características como velocidade da correnteza, tipo de substrato e altitude atuam como filtros de espécies (Poff, 1997), minimizando as chances de que uma espécie com características não compatíveis colonize e persista em um determinado habitat. Estes mecanismos de filtros ambientais conduzem comunidades de ambientes hidrologicamente diferentes a possuírem conjuntos de espécies diferentes (Martin-Smith, 1998; Langeani et al. 2005), desta forma, a maior importância de baixas concentrações de oxigênio dissolvido na água, podendo ser um reflexo de outras variáveis hidrológicas testadas no presente trabalho, deve estar associada a seu efeito sobre a colonização e persistência desta espécie nos locais amostrados. A velocidade da água limita diretamente a colonização por espécies com diferentes características morfológicas, enquanto a profundidade do local amostrado é normalmente considerada um bom indicador da complexidade estrutural dos corpos hídricos, permitindo a coexistência de espécies com diferentes estratégias de obtenção de recursos alimentares. 4 Conclusões A distribuição da espécie de peixe estudada pode ser descrita em função de características físico-químicas, sendo que a ocorrência desta parece ser resultado da sua capacidade de colonização e persistência nos diferentes trechos da bacia. Ainda que as análises utilizadas para verificar a contribuição de variáveis ambientais na distribuição de C. aeneus mostraram poucas diferenças entre os resultados, ambas foram sensíveis a detectar que a variável oxigênio dissolvido na água dentre as demais analisadas como a que contribui mais para a distribuição desta espécie na bacia do rio Ivinhema. Assim consideramos a análise de regressão logística e modelo de BRT como boas técnicas estatísticas para modelar distribuição de espécies por sua capacidade de modelar os efeitos não-lineares entre as variáveis de resposta e preditoras, mas estudos com dados mais robustos podem contribuir mais para a verificação da consistência dos métodos. 5 Agradecimentos Ao CNPq e à FUNDECT pelo apoio financeiro, à CAPES pela concessão da bolsa pós-graduação da primeira autora, à UEMS pelo apoio logístico e a todos os colegas de laboratório pelo auxílio nas atividades de campo.

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