Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo, 5790, , Maringá, Paraná, Brasil. *Autor para correspondência.

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1 DOI: /actascibiolsci.v31i1.306 Abundância e distribuição temporal de larvas de Pachyurus bonariensis Steindachner, 1879 (Perciformes, Sciaenidae), em uma baía do pantanal matogrossense Miriam Santin *, Andréa Bialetzki, Luciana Fugimoto Assakawa e Tátia Leika Taguti Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo, 5790, , Maringá, Paraná, Brasil. *Autor para correspondência. miriamsantin@ig.com.br RESUMO. Com o objetivo de analisar a distribuição temporal de larvas de Pachyurus bonariensis e sua relação com algumas variáveis ambientais, foram feitas coletas na baía Sinhá Mariana, Mato Grosso, entre março/2000 e março/2004, às 16 e. Simultaneamente, amostras de água foram obtidas para determinar temperatura da água, oxigênio dissolvido, ph e condutividade elétrica. As maiores densidades foram verificadas entre os meses de outubro e janeiro, sugerindo ser este o principal período de reprodução da espécie. No entanto, larvas em estágio de pré-flexão e flexão também foram encontradas no inverno, possivelmente associadas às condições favoráveis para a reprodução. Indivíduos de todos os estágios estiveram presentes, ou seja, é provável que todo o ciclo de vida da espécie ocorra dentro da baía. A densidade de larvas mais desenvolvidas na superfície foi maior à noite, enquanto as larvas iniciais foram encontradas na superfície em ambos os horários, ou seja, o grau de desenvolvimento morfológico larval influencia no padrão de distribuição da espécie na coluna de água. Palavras-chave: corvina, Pachyurus bonariensis, reprodução, larvas de peixes, pantanal. ABSTRACT. Abundance and temporal distribution of larvae of Pachyurus bonariensis Steindachner, 1879 (Perciformes, Sciaenidae), in a bay of the matogrossense pantanal. With the objective to analyze the temporary distribution of Pachyurus bonariensis larvae and its relationship with some environmental variable, collections were carried in the Sinhá Mariana bay, Mato Grosso State, between March/2000 and March/2004, at 4:00 p.m. and at 10:00 p.m. Simultaneously, water samples were obtained to determine temperature of the water, dissolved oxygen, ph and electric conductivity. The higher densities were verified between October and January, suggesting to be this the main period of species reproduction. However, larvae in preflexion and flexion stages were also found in the winter, possibly associated to the favorable conditions for the reproduction. Individuals of all stages were present, thus it is probable that the whole life cycle happens inside of the bay. The density of larvae more developed in the surface was higher at night, while the initial larvae were found in the surface in both schedules, thus the degree of larval morphologic development influences in the distribution pattern of the species in the column of water. Key words: corvina, Pachyurus bonariensis, reproduction, fish larvae, pantanal. Introdução O pantanal matogrossense constitui um dos maiores sistemas de áreas alagáveis contínuas da América do Sul, englobando um mosaico de diferentes habitats que sustenta a rica biota aquática e terrestre. É constituído por diferentes corpos de água, dentre os quais destacam-se as lagoas que exercem influência marcante sobre a composição, diversidade e estrutura de comunidades presentes (SEVERI, dados não publicados), além de serem importantes criadouros naturais e locais para a manutenção do ciclo de vida de muitas espécies de peixes. As espécies de peixes tropicais de água doce exibem uma grande diversidade nas características morfológicas, fisiológicas, ecológicas e nos padrões do ciclo de vida. Em relação ao período reprodutivo, a grande variedade de estratégias e táticas permite a elas alcançar sucesso em distintos ambientes, adaptando-se tanto às condições bióticas, como disponibilidade de alimento e pressão de predação, quanto às abióticas, como temperatura, fotoperíodo e oxigênio disponível, sendo que ambas variam amplamente no tempo e no espaço (VAZZOLER,

2 66 Santin et al. 1996). Desta forma, o entendimento da dinâmica reprodutiva da comunidade ictíica e suas relações com o meio torna-se um tanto complexo, quando não se conhecem as áreas e épocas de desova, bem como a influência dos mecanismos ambientais. Os fatores abióticos têm grande influência sobre as fases iniciais do ciclo de vida dos peixes, pois não agem isoladamente, mas sempre em interação com outros fatores (NAKATANI et al., 1993). Segundo Agostinho et al. (1997), a reprodução das espécies de peixes dos rios sul-americanos, independente do tipo de estratégia utilizada, é altamente cíclica, na qual os padrões de periodicidade mantêm relações com as condições ambientais a que os peixes estão expostos. Assim, informações sobre a comunidade ictíica, não podem ser consideradas adequadas sem um bom conhecimento da história natural e das fases iniciais do ciclo de vida (LEIS; TRNSKI, 1989). Os estudos sobre distribuição e abundância do ictioplâncton são fundamentais para o controle dos estoques pesqueiros, porém, a maioria dos estudos com peixes são baseados principalmente no conhecimento dos juvenis e adultos. Estudos que abordam a ecologia das larvas são escassos em ambientes aquáticos continentais, destacando-se no Brasil os trabalhos de Oliveira (2000) e Araújo-Lima et al. (2001) para a região Amazônica; Baumgartner et al. (2003; 2004), Nakatani et al. (2004), Bialetzki et al. (2004; 2005; 2008) e Sanches et al. (2006) para a região do alto rio Paraná; Severi (1997) e Nascimento e Nakatani (2005) para a bacia do rio Paraguai e Jiménez-Segura et al. (2003) para o Rio São Francisco. Pachyurus bonariensis, juntamente com Plagioscion ternetzi e P. squamosissimus são as únicas espécies da família Sciaenidae encontradas na bacia do rio Paraguai (CASATTI, 2003). Em um estudo realizado entre os anos de 2000 e 2004 foi constatado que Pachyurus bonariensis Steindachner, 1879, foi uma das espécies que apresentou maior abundância de larvas e juvenis na baía Sinhá Mariana, Mato Grosso (AGOSTINHO et al., 2005). Conhecida popularmente como corvina do rio apresenta pequeno porte, não ultrapassando 23 cm de comprimento padrão e certo valor comercial (CASATTI, 2003). Segundo Flores e Hirt (2002), a espécie apresenta desova parcelada e ocorre tanto em regiões tropicais como temperadas, uma vez que se adapta bem a diferentes temperaturas. Os dados de distribuição de larvas de P. bonariensis na baía Sinhá Mariana são apresentados neste trabalho, cujo objetivo foi (i) analisar a abundância e a distribuição temporal das larvas durante ciclos anuais e em diferentes horários e (ii) verificar se a ocorrência das larvas sofre influência de algumas variáveis ambientais. Material e métodos Área de estudo A baía Sinhá Mariana está localizada no início da planície de inundação do pantanal matogrossense, no município de Barão de Melgaço, Estado do Mato Grosso (16 o S/55 o O) (Figura 1). Mato Grosso CUIABÁ SANTO ANTÔNIO DO LEVERGER 15º 15º POCONÉ Rio Cuiabá N.SRA. DO LIVRAMENTO Rio Piraim Rio Cuiabá BAÍA CHACORORÉ Brasil 57º 56º 55º Rio Mutum W BAÍA SINHÁ MARIANA BARÃO DE MELGAÇO Figura 1. Localização da estação de amostragem. N km S Escala gráfica Situa-se em uma área de relevo aplainado, numa planície fluviolacustre, em zona de média inundação (FRANCO; PINHEIRO, 1982), conectando-se a oeste com o rio Cuiabá, por meio do Canal Boca do Leme e a leste recebe as águas da bacia do rio Mutum. As encostas apresentam-se com baixa declividade. O fundo é predominantemente arenoso e a profundidade média na área amostrada é de 1,55 m (AGOSTINHO et al., 2005). Coleta e análise dos dados Foram realizadas amostragens mensais no período de março de 2000 a fevereiro de 2001 e de agosto de 2002 a março de 2004, e trimestrais entre março de 2001 a julho de Para a captura das larvas foi utilizada uma rede de plâncton do tipo cônico-cilíndrica, com malha 0,5 mm, equipada com fluxômetro para a obtenção do volume de água filtrada, a qual foi arrastada horizontalmente na subsuperfície da água por 10 minutos, sempre às 16 E

3 Abundância e distribuição de larvas Pachyurus bonariensis 67 e 22 horas. As amostras foram acondicionadas e fixadas em formol 4%, tamponado com carbonato de cálcio. Simultaneamente, foram coletadas amostras de água para a obtenção da temperatura (Cº), do oxigênio dissolvido (mg L -1 ), do ph e da condutividade elétrica (µs cm -1 ). Em laboratório as amostras foram triadas e as larvas separadas do restante do plâncton sob microscópio estereoscópico, utilizando-se placa do tipo Bogorov. Posteriormente, as mesmas foram separadas de acordo com o grau de flexão da notocorda em estágios de pré-flexão, flexão e pósflexão (AHLSTROM et al., 1976, modificado por NAKATANI et al., 2001) e mensuradas quanto ao comprimento padrão (CP). As larvas foram agrupadas de acordo com o estágio de desenvolvimento em: pré-flexão (2,1 a 3,91 mm; 246 larvas); flexão (4,0 a 6,42 mm; 456 larvas) e pósflexão (6,55 a 13,57 mm; 705 larvas). Para a análise da distribuição temporal, a abundância das larvas coletadas foi padronizada para um volume de 10 m 3 de acordo com Tanaka (1973), modificado por Nakatani (dados não publicados). A abundância de larvas foi analisada através da Análise de Variância bifatorial (Anova two-way), tendo os meses e os estágios de desenvolvimento como fatores independentes. Quando encontrado um valor significativo de F, ou seja, quando as médias das variáveis foram significativamente diferentes, aplicou-se o teste a posteriori de Tukey para identificar essas diferenças. Diferenças significativas implicam em p < 0,05. Os dados foram, previamente, transformados em log 10 (x + 1) para alcançar os pressupostos de normalidade e homogeneidade da variância (PETERS, 1986). A associação entre as variáveis ambientais (temperatura da água, oxigênio dissolvido, ph e condutividade elétrica) e a densidade de larvas foi realizada por meio da Correlação de Pearson. Para isto, todas as variáveis ambientais, com exceção do ph, foram previamente transformadas em log 10 (x + 1), para linearizar as relações e reduzir o efeito de valores elevados e os zeros. Todas as análises foram realizadas utilizando-se o pacote estatístico Statsoft 7.1, sendo o nível de significância adotado p < 0,05. Resultados Distribuição temporal Durante o período, larvas foram capturadas. As maiores densidades de larvas ocorreram entre os meses de outubro e janeiro. Em todos os períodos, as larvas dos três estágios de desenvolvimento estiveram presentes, evidenciando uma sazonalidade reprodutiva. As larvas em préflexão e flexão também foram capturadas nos meses de junho e julho dos últimos três anos (Figuras 2A e B), principalmente em julho de 2002, quando foi encontrada uma elevada abundância de larvas no estágio de pré-flexão (Figura 2A). Log da densidade de de larvas/10m m -3 3 Log da densidade de de larvas/10m m -3 3 Log da densidade de de larvas/10m m ,2 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 2,2 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 2,2 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Ma2 Figura 2. Distribuição temporal dos estágios de desenvolvimento larval de Pachyurus bonariensis obtidos na baía Sinhá Mariana, rio Cuiabá, Mato Grosso, entre março de 2000 e março de A = larvas em pré-flexão; B = larvas em flexão e C = larvas em pósflexão. A B C

4 68 Santin et al. A Anova bifatorial revelou diferenças significativas na abundância somente entre os meses (gl = 37; F = 5,58; p = 0,000), com destaque para o mês de outubro de 2000 (teste de Tukey, p < 0,05), não diferindo entre os estágios de desenvolvimento. A distribuição das larvas, considerando os estágios de desenvolvimento e os horários de capturas, demonstrou que a densidade de larvas em estágios de pré-flexão e flexão é maior na subsuperfície da água às, enquanto que para as larvas em pós-flexão é maior à noite (Figura 3). Densidade de larvas/10m m Pré-flexão Flexão Pós-flexão Estágios de desenvolvimento Figura 3. Densidade de larvas de Pachyurus bonariensis capturadas na baía Sinhá Mariana, rio Cuiabá, Mato Grosso, considerando os horários de captura e os estágios de desenvolvimento. Relação com variáveis ambientais A temperatura da água apresentou variação sazonal anual relacionada às estações climáticas, sendo que os maiores valores foram observados nos meses de novembro e dezembro (máxima de 34,7ºC) e menores em julho e agosto (mínima de 19ºC), em ambos os horários (Figura 4A). Com relação ao oxigênio dissolvido, os valores oscilaram entre 2,4 e 7,8 mg L -1, com menores valores nos meses de março e fevereiro (Figura 4B). Os valores de ph variaram de 5,34 a 7,63, apresentando tendência sazonal e levemente ácido, com os menores valores em dezembro de 2001, em ambos os horários, e em maio e junho de 2003, às (Figura 4C). A condutividade elétrica oscilou entre 7,04 e 62,30 µs cm -1, com maiores valores observados no mês de dezembro de 2001 (Figura 4D). A Correlação de Pearson realizada entre a densidade de larvas e as variáveis ambientais não foi significativa com nenhuma das variáveis consideradas (p > 0,05). Temperatura da água (C o ) Condutividade elétrica elétrica (µs (µs/cm) -1 ) ph Oxigênio dissolvido (mg/l) L -1 ) ,0 7,5 7,0 6,5 6,0 5,5 5, A B 0 C Ma2 D Figura 4. Valores de Temperatura da água (A), Oxigênio dissolvido (B), ph (C) e Condutividade elétrica (D), obtidos na baía Sinhá Mariana, rio Cuiabá, Mato Grosso, no período de março de 2000 a março de Discussão Os padrões de distribuição temporal e espacial dos estágios iniciais de desenvolvimento dos peixes são influenciados por uma combinação de fatores

5 Abundância e distribuição de larvas Pachyurus bonariensis 69 bióticos, como por exemplo, a abundância sazonal de larvas e adultos, comportamento larval e preferências ambientais; e abióticos, como temperatura, climatologia, estratificação, dentre outros (NORCROSS; SHAW, 1984). Para P. bonariensis as maiores densidades de larvas ocorreram nos meses mais quentes do ano (primavera-verão) sugerindo que este seja o principal período de reprodução da espécie. Nota-se que, nos meses de outubro de 2001 e 2004, ocorreram altas densidades de larvas, ou seja, nesse mês a reprodução atinge o seu máximo, diminuindo proporcionalmente nos meses seguintes, o que confirma os resultados obtidos por Flores e Hirt (2002), que encontraram a máxima atividade reprodutiva das fêmeas desta espécie na primavera. A análise da distribuição temporal mostrou que P. bonariensis utiliza a baía Sinhá Mariana para se reproduzir e se desenvolver, pois larvas de todos os estágios larvais foram encontradas ao longo de todo o período. Segundo Flores e Hirt (2002) esta espécie é típica de ambientes lênticos e não realiza migrações, ou seja, todo o seu ciclo de vida acontece dentro da baía. Resultados semelhantes foram observados por Bialetzki et al. (2004), para as larvas de Plagioscion squamosissimus do rio Baía, Mato Grosso do Sul, e por Severi (dados não publicados) para larvas de P. ternetzi na bacia do rio Cuiabá, Mato Grosso. A presença de larvas em pré-flexão e flexão nos meses de junho e julho, ou seja, no inverno, possivelmente esteja relacionada a manutenção de condições ambientais favoráveis a reprodução, como também a estratégia reprodutiva da espécie (VAZZOLER, 1996). Segundo esta mesma autora a atividade reprodutiva está na dependência das condições ambientais, tais como o início da elevação da temperatura da água, duração do dia e a variação dos níveis pluviométricos que determinam a variação da intensidade reprodutiva. O fato de não haver correlação entre as densidades de larvas e as variáveis ambientais, pode ter sido por: (i) influência de outras variáveis que não foram analisadas, como precipitação e nível fluviométrico e (ii) manutenção de condições adequadas à reprodução. É provável que a variável que mais contribua para este processo seja a temperatura. Segundo Lowe-McConnell (1999) a atividade reprodutiva dos peixes geralmente cessa quando a temperatura da água é relativamente baixa no inverno. Desta forma, é possível que exista uma temperatura limite acima de 21ºC, como observado nos meses frios, na qual a reprodução desta espécie se torna viável. De acordo com Vazzoler (1996) e Baumgartner et al. (2004), a temperatura da água influencia diretamente nas diferentes fases do ciclo de vida dos peixes, sendo um dos principais fatores a determinar o início e a duração do período reprodutivo, bem com a distribuição sazonal das larvas (PALLER; SAUL, 1996). Assim, a presença de larvas nos meses de inverno, primavera e verão sugere que a atividade reprodutiva de P. bonariensis é um processo contínuo. Segundo Paller e Saul (1996) as espécies residentes desovam quando a temperatura alcança níveis favoráveis e a manutenção desta, prolonga o período de ocorrência de desova. O mesmo foi observado por Bialetzki et al. (2004) para larvas de P. squamosissimus no rio Baía, Mato Grosso do Sul. A maior densidade de larvas na subsuperfície da água à noite tende a aumentar à medida que as larvas se desenvolvem, uma vez que, esta espécie explora mais o ambiente durante a noite em busca de alimento (SANTIN, dados não publicados). Esse comportamento pode ser um mecanismo para minimizar a competição intraespecífica (SANTIN et al., 2004; OSTERGAARD et al., 2005) e evitar predadores planctófagos visuais (BAUMGARTNER et al., 1997; BIALETZKI et al., 1999). No entanto, principalmente as larvas em pré-flexão foram encontradas na subsuperfície da água durante o dia e também à noite. Isto ocorre, provavelmente, devido ao pouco desenvolvimento dessas larvas e a grande necessidade de encontrar o alimento, no caso o zooplâncton (SANTIN, dados não publicados). Segundo Johnston et al. (1995) a distribuição de larvas de peixes em ambientes lênticos pode ocorrer em resposta a predação e em relação à disponibilidade de presas. Conclusão A distribuição das larvas de P. bonariensis da baía Sinhá Mariana variou temporalmente e a abundância foi elevada principalmente entre os meses de outubro e janeiro, correspondendo às estações de primavera-verão. No entanto, as larvas também foram encontradas no inverno, em meses cuja temperatura esteve acima de 21ºC, sugerindo que exista uma temperatura limite, na qual esta espécie consiga se reproduzir, ou seja, para esta espécie a atividade reprodutiva é um processo contínuo associada a condições ambientais adequadas. Como não realiza migrações reprodutivas, todo o seu ciclo de vida acontece na baía Sinhá Mariana, visto que todos os estágios de desenvolvimento larval foram encontrados neste local. A maior densidade de larvas na subsuperfície da água à noite pode ser um mecanismo para minimizar a competição

6 70 Santin et al. intraespecífica e evitar predadores planctófagos visuais, assim, o grau de desenvolvimento morfológico exerce influência nos padrões de distribuição da espécie. Agradecimentos Os autores agradecem ao Núcleo de Pesquisa em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura (Nupélia), pelo apoio logístico durante o período de coleta, ao amigo Valmir Alves Teixeira pela coleta do material em campo e ao desenhista Jaime Luiz Lopes Pereira, pela confecção do mapa. Referências AGOSTINHO, A. A.; JÚLIO JR, H. F.; GOMES, L. C.; BINI, L. M.; AGOSTINHO, C. S. Composição, abundância e distribuição espaço-temporal da ictiofauna. In: VAZZOLER, A. E. A. M.; AGOSTINHO, A. A.; HAHN, N. S. (Ed.). A planície de inundação do alto rio Paraná: aspectos físicos, biológicos e socioeconômicos. Maringá: Eduem, p AGOSTINHO, A. A.; BIALETZKI, A.; SUZUKI, H. I.; LATINI, J. D.; GOMES, L. C.; FUGI, R.; DOMINGUES, W. M. Biologia pesqueira e pesca na área de influência do APM Manso: relatório final: ictiofauna. 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7 Abundância e distribuição de larvas Pachyurus bonariensis 71 doce: desenvolvimento e manual de identificação. Maringá: Eduem, NAKATANI, K.; BIALETZKI, A.; BAUMGARTNER, G.; SANCHES, P. V.; MAKRAKIS, M. C. Temporal and spatial dynamics of fish eggs and larvae. In: THOMAZ, S. M.; THOMAZ, S. M.; AGOSTINHO, A. A.; HAHN, N. S. (Ed.). The upper Paraná River and its floodplain: physical aspects, ecology and conservation. Leiden: Backuys Publishers, p NASCIMENTO, F. L.; NAKATANI, K. Variação temporal e espacial de ovos e de larvas das espécies de interesse para a pesca na sub-bacia do rio Miranda, Pantanal, Estado do Mato Grosso do Sul, Brasil. Acta Scientiarum. Biological Sciences, v. 27, n. 3, p , NORCROSS, B. L.; SHAW, R. F. Oceanic and estuarine transport of fish eggs and larvae: a review. Transactions of the American Fisheries Society, v. 113, n. 2, p , OLIVEIRA, E. C. Distribuição sazonal das larvas de Mylossoma aureum e M. duriventre (Osteichthyes: Serrasalmidae) na costa do Catalão, rio Amazonas, Amazonas, Brasil. Acta Amazonica, v. 30, n. 1, p , OSTERGAARD, P.; MUNK, P.; JANEKARN, V. Contrasting feeding patterns among species of fish larvae from the tropical Andaman Sea. Marine Biology, v. 146, n. 3, p , PALLER, M.; SAUL, B. M. Effects of temperature gradients resulting from reservoir dischange on Dorosoma cepedianum spawning in the Savannah River. Environmental Biology of Fishes, v. 45, n. 2, p , PETERS, R. K. The role of prediction in limnology. Limnology and Oceanography, v. 31, n. 5, p , SANCHES, P. V.; NAKATANI, K.; BIALETZKI, A.; BAUMGARTNER, G.; GOMES, L. C.; LUIZ, E. A. Flow regulation by dams affecting ichthyoplankton: the case of the Porto Primavera dam, Paraná River, Brazil. River Research and Applications, v. 22, n. 5, p , SANTIN, M.; BIALETZKI, A.; NAKATANI, K. Mudanças ontogênicas no trato digestório e na dieta de Apareiodon affinis (Steindachner, 1879) (Osteichthyes, Parodontidae). Acta Scientiarum. Biological Sciences, v. 26, n. 3, p , TANAKA S. Stock assessment by means of ichthyoplankton surveys. FAO Fisheries Technical Paper, v. 122, p , VAZZOLER, A. E. A. M. Biologia da reprodução de peixes teleósteos: teoria e prática. Maringá: Eduem, Received on October 25, Accepted on June 14, License information: This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.