Morfo-Anatomia Foliar de Aciotis Paludosa (Mart. Ex Dc.) Triana (Melastomataceae)

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1 III SIMPÓSIO SOBRE A BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA Morfo-Anatomia Foliar de Aciotis Paludosa (Mart. Ex Dc.) Triana (Melastomataceae) E. M. Aoyama 1 *, T. G.Silva 1 & A. Indriunas 1 1 Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas, Centro Universitário Norte do Espírito Santo, Universidade Federal do Espírito Santo, São Mateus, ES. * para correspondência: elisaoyama@yahoo.com.br Introdução Melastomataceae é uma família tropical e subtropical a qual compreende cerca de 4500 espécies e 150 a 170 gêneros, dos quais 68, com aproximadamente 1325 espécies são encontrados no Brasil (Goldenberg et al., 2012; Matsumoto & Martins, 2009). No estado do Espírito Santo ocorrem em torno de 170 espécies distribuídas em 25 gêneros (Baumgratzet al., 2014) e a região serrana do estado é extremamente rica em representantes da família, como apresentado pelas 57 espécies dos 12 gêneros que ocorrem na Estação Biológica de Santa Lúcia (Goldenberg &Reginato, 2006). O gênero Aciotis D. Don compreende 13 espécies distribuídas na América Tropical, do Sul do México e Caribe, até o Sul do Brasil. Todas as espécies são encontradas no território nacional (Matsumoto & Martins, 2009; Meyer & Goldenberg, 2012). Segundo Renner (1993) o gênero pertence à subfamília Melastomatoideae, tribo Melastomeae, a maior e mais diversa tribo da família, onde também se encontra o diverso e bem representado gênero em número de espécies, TibouchinaAubl., além de AcisantheraP. Browne, MarcetiaDC., Microlepis(DC.) Miq., Pterolepis (DC.) Miq.eSiphantheraPohlex DC. Aciotis paludosa ocorre nas regiões Nordeste (Bahia, Maranhão, Pernambuco), Centro- Oeste (Distrito Federal, Mato Grosso), Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo), Sul (Paraná), (Baumgratz& Rosa, 2014) em áreas úmidas (Matsumoto & Martins, 2009; Meyer &Goldenger, 2012). Na literatura encontram-se diversos estudos anatômicos com espécies brasileiras da famíliadestacando-se o de Reis et al. (2005) com 22 espécies das tribos Miconieae, Tibouchinieae e Microlicieae do cerrado de Somavilla& Graciano-Ribeiro (2011) com Lavoisierabergii Cogn., Macairearadula (Bonpl.) DC. etrembleyaparviflora (D. Don) Cogn. em vereda e cerrado, Cassiano et al. (2010) com o estudo de anatomia foliar e

2 196 AOYAMA & INDRIUNAS: MORFO-ANATOMIA FOLIAR DE ACIOTIS PALUDOSA caulinar de MicroliciahatschbachiiWurdack.Porém, na literatura pesquisada não foram encontrados estudos para o gênero Aciotis. O trabalho teve como objetivo realizar um estudo sobre a morfo-anatomia foliar de Aciotis paludosa(mart. ex DC.) Triana. Material e Métodos As folhas foram coletadas de espécimes na Estação Biológica de Santa Lúcia, no município de Santa Teresa, ES. O voucher foi depositado no Herbário MBML (nº 45395).Foram utilizadas folhas adultas, retiradas do segundo e terceironós, sendo selecionadas amostras do terço médio da lâmina foliar e do pecíolo. Para as análises morfológicas foram coletadas folhas adultas plenamente expandidas de três plantas da espécie. Os caracteres morfológicos analisados foramas dimensões do pecíolo e para o limbo, tamanho, forma, tipos de ápice e base, textura, superfície, coloração, margem, venação, presença e posição de tricomas, empregando as terminologias de Hickey (1973). As folhas foram fixadas em FAA (formaldeído:ácidoacético:álcool etílico 50%, 2:1:18, v/v), de acordo com Johansen (1940), mantidas por 48 horas e posteriormente transferidas para etanol 70%. Para os estudos das superfícies foliares, amostras foram diafanizadas segundo metodologia proposta por Shobe&Lersten (1967), posteriormente clarificadas e coradas com solução de safranina a 1% e montadas entre lâmina e lamínula com glicerina 50% para estudo da epiderme em vista frontal. Amostras da porção mediana das folhas (pecíolo e limbo) foram seccionadas transversalmente, à mão livre, com auxílio de lâmina de barbear e isopor, posteriormente clarificadas com solução de hipoclorito de sódio a 25%, coradas com azul de Astra 1% e safranina 1% (Bukatsch,1972), e montadas em lâminas semipermanentes com gelatina glicerinada. As lâminas foram analisadas ao microscópio fotônico e as imagens obtidas em fotomicroscópio, com projeção de escalas micrométricas. Resultados e Discussão Aciotis paludosa possui folhas opostas cruzadas (Figura 1);pecíolo de 0,1-2,0 cm de comprimento; diâmetro de 0,9-1,05 mm, pilosos;limbo de 1,8-2,8 3,6-5,5 cm,elíptico, ápice obtuso, base cuneada, membranáceo, margem irregularmente serreada,

3 III SIMPÓSIO SOBRE A BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA venaçãoacródroma basal (Figura 1), fortemente proeminente na face abaxial,pilosa, com tricomasintensamente abundantes na face adaxial.duas entre três das amostras estudadas apresentaram anisofilia nos segundos nós de cada planta.a descrição da folha condiz com as apresentadas em outros trabalhos, exceto pela anisofilia, não citada anteriormente para a espécie, e, nos espécimes analisados, o tamanho do órgão apresenta menores dimensões que o encontrado para os de São Paulo (Matsumoto & Martins, 2009), mas condizem em relação às dos ocorrentes no Paraná (Meyer & Goldenberg, 2012). Esta variação pode ser relativa a condições abióticas como luminosidade, como já observado para espécies do gênero Miconia do cerrado (Marques et al., 2000), indicando a necessidade de mais estudos para espécies de outras fisionomias e ambientes. Em vista frontal, as células epidérmicas da face adaxial apresentam paredes celulares retas (Figura 2). Apresenta tricomastectores pluricelularesnão ramificados (Figuras 3 e 4) na face adaxial e emergências na margem (Figura 5).Diferentes tipos de tricomas são encontrados em outros gêneros como tectores pluricelulares ramificados em Leandra, dendríticos e/ou ramificados em Miconia e Microlepsis, e, emergências epidérmicas em Tibouchina e Leandra, além de tricomas glandulares em Acisantera e Tibouchina (Reis et al., 2005). Essa variação morfológica dos tricomas em Melastomataceae é apontada como caracter de valor taxonômico (Reis et al., 2005, Somavilla&Graciano-Ribeiro, 2011). Na face abaxial os estômatos são anisocíticos (Figura 6)e encontram-se no mesmo nível das demais células epidérmicas. Em outros gêneros da família como Miconia relata-se a presença de diversos tipos de estômatos na mesma espécie (Oliveira et al., 2007). Quanto à posição em relação às demais células epidérmicas, há variação, como cripta em Miconia (Reis et al., 2005) ou estes projetarem-se em Microlicia (Cassiano et al., 2010). As folhas da espécie estudada apresentam epiderme uniestratificada e células epidérmicas quadrangulares sendo as da face abaxial nitidamente menores (Figura 7). Reis et al. (2005) apontam para a especialização e variação do tecido de revestimento na família com viés taxonômico, enquanto Esau (2002) assinala que a ocorrência de células epidérmicas de maiores dimensões pode estar relacionada com a maior captação de luz em ambientes sombreados, porém as espécies de Miconia analisadas por Marques et al. (2000)não apresentam variações significativas na espessura da epiderme em diferentes sombreamentos naturais. Para a espécie em estudo acreditamos que devido ao habitat sombreado as dimensões das células epidérmicas estejam relacionadas à otimização da captura de luz, muito embora necessite de trabalhos mais direcionados para a averiguação.

4 198 AOYAMA & INDRIUNAS: MORFO-ANATOMIA FOLIAR DE ACIOTIS PALUDOSA Figuras Aciotis paludosa(mart. ex DC.) Triana. 1. Aspecto geral da planta Vista frontal do limbo. 2. Células epidérmicas da face adaxial. 3. Face adaxial com emergências (setas). 4. Detalhe da emergência. 5. Detalhe da margem com as emergências (setas). 6. Estômatos (setas) Secções transversais do limbo. 7. Nervura central. 8. Limbo evidenciando as células epidérmicas da face adaxial (*) Secções transversais do pecíolo. 9. Pecíolo. 10. Detalhe da projeção do pecíolo (seta). 11. Detalhe do colênquima (seta). 12. Drusas (setas). 13. Detalhe do feixe vascular central (seta). A nervura mediana se apresentacôncavo-convexa (Figura7), ao nível do terço médio, em secção transversal.as células epidérmicas de ambas as faces têm formato quadrangular sendo que as da face abaxial são maiores.sob a epiderme ocorremalgumas células com espessamento da parede celular. Envolvendo o sistema vascular há parênquima fundamental com células isodiamétricas e de paredes delgadas, com discretos espaços intercelulares (Figura7). O sistema vascular está disposto na forma de um arco central

5 III SIMPÓSIO SOBRE A BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA aberto (Figura 7).A disposição e a forma do sistema vascular assemelham-se a de outras espécies da tribo, porém em Aciotis não se pode observar a presença de tecido colenquimático abaixo da epiderme, somente algumas poucas células (Reis et al., 2005). O mesofilo é dorsiventral disposto em um único estrato de parênquima paliçádico e uma a duas camadas de parênquima lacunoso (Figura 8), sendo que o sistema vascular apresenta organização colateral em todas as nervuras das folhas. Reis et al. (2005) assinalam nas espécies estudadas pelos autores que o parênquima paliçádico pode chegar a representar cerca de 70% do mesofilo. Na espécie em estudo a porcentagem aproximada corrobora com o apresentado pelos autores, porém as células não possuem o formato tão evidentemente alongado e não se dispõe de forma justaposta. Cabe aqui enfatizar a pouca representatividade da espessura do mesofilo em relação à epiderme, pois esta ocupa a maior parte da lâmina.solereder (1908) já aponta a presença de cristais de oxalato de cálcio em Aciotis, como ráfides em A. anuae A. longifolia e no presente trabalho observou-se a presença de drusas. O pecíolo, em secção transversal, apresenta superfície adaxial sulcada ou em cunha e superfície abaxial convexa (Figura 9), com projeções nas extremidades, além de tricomas tectores pluricelulares (Figura 10). O formato observado no presente trabalho se diferencia dos encontrados por Reis et al. (2004) nas 22 espécies estudadas. A epiderme é uniestratificada, em posição subepidérmica ocorre uma bainha constituída por cerca de uma a três camadas de colênquima angular (Figura 11). O parênquima subjacente é do tipo clorofiliano propriamente dito, com uma a três camadas, constituído de células isodiamétricas, em seguida ocorre o parênquima fundamental com idioblastos contendo drusas (Figura 12). A presença de cristais nas estruturas foliares de espécies da família já foi assinalada por Solereder (1908) e Reis et al. (2004) sendo observada a presença de drusas no pecíolo em todas as espécies estudadas. O sistema vascular está organizado na forma de um arco central (Figura 13), apresenta dois feixes laterais, além de doispequenos feixes na região da projeção nas extremidades (Figura 9), Reis et al. (2004) encontraram variações em relação a disposição dos feixes no pecíolo, podendo ser aleatórios ou em arco, sendo esta última a observada na espécie em estudo. Segundo Howard (1979), a estrutura anatômicado pecíolo é importante na identificação de algunstáxons, podendo ter valor significativo na determinaçãode certas espécies de Melastomataceae (Metcalfe&Chalk, 1950).

6 200 AOYAMA & INDRIUNAS: MORFO-ANATOMIA FOLIAR DE ACIOTIS PALUDOSA Conclusões A espécie estudada apresenta características comuns a outras da família, porém evidencia algumas outras como a presença de emergência na margem, o tamanho das células epidérmicas da face abaxial e o formato do pecíolo, evidenciando a necessidade de estudos mais aprofundados com espécies do gênero. Literatura Citada Baumgratz, J. F. A. &Rosa, P Aciotis. In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: (23/03/2014). Baumgratz, J. F.A.; Rodrigues, K. F.; Chiavegatto, B.; Goldenberg, R.; Guimarães, P. J. F.; Kriebel, R.; Martins, A. B.; Michelangeli, F. A.; Reginato, M.; Romero, R.; Souza, M. L. D. R.; Woodgyer, E. Caddah, M. K.; Koschnitzke, C.; Lima, L. F. G. & Rosa, P Melastomataceae. In: Lista de espécies da flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: (23/03/2014) Bukatsch, F. Bemerkungenzum Doppelfarbung Astrablau-Safranin Mickrokosmos, 61: 255. Cassiano, D. S. A.; Branco, A.; Silva, T. R. S. & Santos, A. K. A Caracterização morfoanatômica de folhas e caules de MicroliciahatschbachiiWurdack, Melastomataceae. Revista Brasileira de Farmacognosia, 20: Esau, K Anatomia das plantas com sementes. São Paulo:Blücher, 293 p. Goldenberg, R.;Baumgratz, J.F. A. &Souza, M.L.R Taxonomia de Melastomataceae no Brasil: retrospectiva, perspectivas e chave de identificação para os gêneros. Rodriguésia, 63: Goldenberg, R. &Reginato, M Sinopse da família Melastomataceae na Estação Biológica de Santa Lúcia, Santa Teresa, Espírito Santo. Boletim do Museu Biológico Mello Leitão (nova série), 20: Hickey, L. J. Classification of the Architecture of Dicotyledonous Leaves AmericanJournal of Botany, 60(1): Howard, R.A The petiole. In: C.R. Metcalfe& L. Chalk (eds.). Anatomy of the dicotyledons.v. I. Oxford,Claredon Press. Pp Johansen, D.A PlantaMicrotechniche. Mc Graw Hill, New York.

7 III SIMPÓSIO SOBRE A BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA Marques, A. R.; Garcia, Q. S.; Rezende, J. L. P. & Fernandes, W Variations in leaf characteristics of two species of Miconia in the brazilian cerrado under different light intensites. Tropical ecology, 41: Matsumoto, K. &Martins, A.B AciotisD. Don. In: Wanderley, M.G.L.; Shepherd, G.J.; Melhem, T.S.; Giulietti, A.M. &Martins, S.E. (eds.). Flora fanerogâmica do Estado de São Paulo. Vol. 6. FAPESP, São Paulo. Pp 4. Metcalfe, C. R. & Chalk, L Anatomy of the dicotyledons. Oxford:Claredon Press. Meyer, F.S. &Goldenberg, R Aciotis, Acisanthera, Marcetia, Microlepis, Pterolepis e Siphanthera (Melastomataceae, Melastomeae) no Estado do Paraná, Brasil. Rodriguésia, 63: Oliveira, J. B. S.; Martins, I. D. S. L.; Chagas, M. G S das & Pimentel, R. M. M Anatomia foliar de Miconiaminutiflora(DC.) Naudin Melastomataceae. Revista Brasileira de Biociências, 5: Reis, C. dos; Bieras, A. C. &Sajo, M. G Anatomia foliar de Melastomataceae do Cerrado do Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica, 28: Reis, C. dos; Proença, S. L. &Sajo, M. G Vascularização foliar e anatomia do pecíolo de Melastomataceae docerrado do Estado de São Paulo, Brasil. ActaBotanicaBrasilica, 18: Renner, S. S Phylogeny and classification of the Melastomataceae and Memecylaceae. Nordic Journal of Botany, 13: Shobe, W.R. &Lersten, N.R A technique for clearing and staining gymnosperm leaves. Botanical Gazette, 127: Solereder, H Systematic anatomy of dicotyledons. Oxford: Clarendon Press. Somavilla, N. S. & Graciano-Ribeiro, D Análise comparativa da anatomia foliar de Melastomataceae em ambiente de vereda e cerrado sensustricto. Acta BotanicaBrasilica, 25: