Morfoanatomia foliar comparada de Gomphrena elegans Mart. e G. vaga Mart. (Amaranthaceae)

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1 43 Morfoanatomia foliar comparada de Gomphrena elegans Mart. e G. vaga Mart. (Amaranthaceae) MUSSURY, R.M. 1* ; BETONI, R. 2 ; SILVA, M.A. 3 ; SCALON, S.P.Q. 1 1 UFGD-Universidade Federal da Grande Dourados. (Rodovia Dourados - Itahum km 12); 2 Centro Universitário da Grande Dourados, UNIGRAN, Dourados-MS (Rua Balbina de Matos, 2121-Jardim Universitário). * mara. mussury@ufgd.edu.br RESUMO: Para análise da morfoanatomia foliar, sementes de Gomphrena elegans Mart. e G. vaga Mart. foram coletadas em Antônio João-MS. Folhas do quinto nó foram processadas conforme os métodos usuais para estudo anatômico. O pecíolo em G. elegans é côncavo-convexo e em G. vaga plano-convexa. Em G. elegans, o pecíolo apresenta epiderme com tricomas tectores pluricelulares unisseriados e ramificados e glandulares pluricelulares unisseriados. Em G. elegans, observa-se subjacente à epiderme colênquima angular disposto descontinuamente, enquanto em G. vaga, o colênquima é contínuo. Gomphrena elegans possui na região vascular do pecíolo, de sete a nove feixes dispostos em arco, e, em G. vaga são sete. O limbo das duas espécies é anfiestomático com estômatos anomocíticos. A nervura principal de G. elegans apresenta-se plano-convexa e, em G. vaga, biconvexa. O sistema vascular de G. elegans consta de um feixe colateral aberto e, em G. vaga, por duas unidades vasculares. Na região internervural observa-se bainha com cloroplastos em torno do feixe. Palavras-chave: Gomphrena elegans, Gomphrena vaga, plantas medicinais, anatomia foliar ABSTRACT: Comparative leaf morphoanatomy of Gomphrena elegans Mart. and G. vaga Mart. (Amaranthaceae). To analyze leaf morphoanatomy, Gomphrena elegans Mart and G. vaga Mart. seeds were collected in Antonio João, Mato Grosso do Sul State, Brazil. Leaves from the fifth node were evaluated according to the usual methods for anatomic study. Gomphrena elegans petiole is concavo-convex and that of G. vaga is plano-convex. In G. elegans, the petiole has epidermis with branched uniseriated pluricellular tectorial trichomes, besides uniseriated pluricellular glandular ones. Discontinuous angular collenchyma is adjacent to the epidermis in G. elegans, whereas in G. vaga it is continuous. Gomphrena elegans petiole has from seven to nine arc-shaped vascular bundles, whereas that of G. vaga has seven. The blade of both species is amphistomatic, with anomocytic stomata. The primary vein is plano-convex in G. elegans and biconvex in G. vaga. Gomphrena elegans vascular system has an open collateral bundle and that of G. vaga, two vascular units. In the inter-vein region, a sheath containing chloroplasts is present around the bundle. Key words: Gomphrena elegans, Gomphrena vaga, medicinal plants, leaf anatomy INTRODUÇÃO As características morfoanatômicas e farmacológicas das Amaranthaceae de importância medicinal têm sido estudadas por diversos autores (Fank-de-Carvalho & Graciano-Ribeiro, 2005; Brochado et al. 2003; Mussury, 2003; Mussury & Scalon, 2007). Em relação ao gênero Gomphrena L. são conhecidas espécies que possuem propriedades medicinais (Silva, 1983; Barros, 1982), ornamentais (Lorenzi & Matos, 2002) e invasoras (Siqueira, 1987; Gavilanes, 1999; Mascarenhas, 1986). No Brasil ocorrem 46 espécies de Gomphrena e seis delas são usadas na medicina popular: G. arborescens L.f., G. globosa L., G. leucocephala Mart., G. pohlii Moq., G. vaga Mart. e G. mollis Mart. (Siqueira, 1987), a maioria contra infecções das vias respiratórias, como anti-febrífugas ou tônicas, carminativo e analgésico (Silva, 1983). A Organização Mundial de Saúde estimula o uso de plantas medicinais pela população de países Recebido para publicação em 16/05/2007 Aceito para publicação em 25/02/2008

2 44 pobres (Calixto, 2001), porém o uso indiscriminado dessas plantas traz conseqüências graves, como a inocuidade do fitoterápico e intoxicações, o que contribui em boa parte para a perda de credibilidade de uma determinada erva medicinal (Furlan, 1998). Advém daí, a importância de ser feita a identificação botânica e o laudo de identificação macro e microscópica do órgão utilizado para fins medicinais, que deve ser emitido por um profissional habilitado (Anvisa, 2000). Em geral, estudos sobre a anatomia dos metafilos de espécies de Gomphrena têm sido realizados (Handro, 1964; Gavilanes, 1999; Fank-de- Carvalho & Graciano-Ribeiro, 2005), bem como, a morfologia da plântula e a anatomia dos cotilédones e eofilos de G. elegans Mart. por Mussury et al. (2006). Esses estudos são importantes principalmente em espécies medicinais, pois auxiliam na correta identificação, evitando fraudes, principalmente em atividades fiscalizadoras. No Mato Grosso do Sul, as espécies do gênero Gomphrena são utilizadas pela população para fins medicinais, principalmente, G. vaga. Especificamente em Dourados, MS, observou-se que as pessoas que fazem uso de G. vaga para fins medicinais, apresentavam dificuldades em diferenciar G. elegans e G. vaga no estágio vegetativo, dada a semelhança morfológica de ambas. Esse foi o fator determinante para a escolha das mesmas como objeto de estudo, uma vez que ocorre o consumo de uma pela outra. Assim, por ser G. vaga utilizada por suas propriedades medicinais de forma indiscriminada e em face da dificuldade de sua identificação correta, a pesquisa teve por objetivo levantar caracteres morfoanatômicos dos metafilos de G. elegans e G. vaga, visando auxiliar a diferenciação e identificação dessas espécies. MATERIAL E MÉTODO Sementes de Gomphrena elegans Mart. (perpétua-elegante) e Gomphrena vaga Mart. (tboronoé) - (Amaranthaceae) coletadas na fazenda Alegria no município de Antônio João-MS, foram cultivadas no horto de Plantas Medicinais da UNIGRAN, em Dourados, MS e analisadas no Laboratório de Botânica. As exsicatas estão depositadas no Herbário da Cidade Universitária de Dourados na Universidade Federal da Grande Dourados (DDMS) sob número 2187 (G. elegans) e 2192 (G. vaga). Dez folhas totalmente expandidas de cada espécie, provenientes do quinto nó, a partir da gema apical, foram seccionadas transversalmente à mão livre, na região basal, mediana e apical do limbo e pecíolo. As secções foram clarificadas com hipoclorito de sódio a 20% e, após serem lavadas em água acética 2%, foram submetidas à dupla coloração com azul de astra e safranina (Bukatsch, 1972) e montadas em gelatina glicerinada (Dop & Gautié, 1928). Para o estudo da epiderme, foram feitos cortes paradérmicos na região mediana do limbo na face adaxial e abaxial, à mão livre, com lâmina de aço, e impressões com adesivo instantâneo (Super Bonder ). Também foi realizada a técnica de dissociação pelo método de maceração de Jeffrey (Johansen, 1940), utilizando-se safranina aquosa para coloração. A descrição do metafilo foi realizada utilizando-se a técnica de diafanização proposta por Fuchs (1963) e o padrão de venação segundo Hickey (1979). Alguns testes histoquímicos foram realizados utilizando-se secções de material feitas à mão-livre. A presença de substâncias lipídicas foi visualizada pelo emprego de Sudan IV (Jensen, 1962), a presença de amido foi verificada pelo reagente de lugol (Berlyn & Miksche, 1976) e ácido sulfúrico para a verificação da composição química dos cristais (Sass, 1951). Após análise do laminário, o material vegetal foi documentado por meio de fotomicrografias, em microscópico trinocular Labomed CXRII acoplado a câmera fotográfica Sony Cyber Shot 4.1 e desenhado com auxílio de câmara clara, adaptada a microscópio Coleman. RESULTADO Morfologia - As folhas de G. elegans e G. vaga são simples, curto-pecioladas e com filotaxia oposta-cruzada. O limbo apresenta forma, ovada, ápice agudo, base obtusa e margem inteira e venação, segundo Hickey (1979), do tipo pinada, camptódromobroquidódromo. O limbo de G. elegans apresenta face adaxial com pêlos esparsos e face abaxial pilosa, enquanto G. vaga apresenta face adaxial pilosa e face abaxial densamente pilosa. Em seção transversal o pecíolo de G. elegans apresenta aspecto reniforme, sendo côncavo-convexo na face adaxial e convexo na face abaxial (Figura 1); em G. vaga (Figura 2) apresenta a face adaxial plana e abaxial convexa. Anatomia do pecíolo - Em G. elegans e G. vaga, o pecíolo, em secção transversal, apresenta epiderme unisseriada, revestida por cutícula delgada (Figuras 3-6) sendo que em G. elegans ocorre cutícula estriada na face abaxial (Figura 4). Os tricomas de G. elegans são glandulares pluricelulares unisseriados (Figura 7) e tectores pluricelulares unisseriados e ramificados (Figura 8). Em G. vaga ocorrem tricomas tectores e glandulares pluricelulares unisseriados (Figura 9).

3 45 FIGURAS 1-2. Diagramas de secções transversais do pecíolo. 1. Gomphrena elegans. 2. Gomphrena vaga. Barras =100 µm. FIGURAS Secções transversais do pecíolo de Gomphrena elegans e Gomphrena vaga. 3. Detalhe da face adaxial de G. elegans. 4. Detalhe da face abaxial de G. elegans. Observar cutícula estriada (ponta de seta). 5. Detalhe da face adaxial de G. vaga. 6. Detalhe da face abaxial de G. vaga. 7. Tricoma glandular de G. elegans. 8. Tricoma tector ramificado de G. elegans. 9. Tricoma glandular e tector de G. vaga. 10. Detalhe da saliência lateral (ponta de seta) do tricoma tector de G. vaga. 11. Detalhe do feixe condutor de G. elegans. 12. Detalhe do feixe condutor de G. vaga. (Ep: epiderme, Tg: tricoma glandular, Tt: tricoma tector). Barras = 50 µm.

4 46 FIGURAS Diagramas de secções paradérmicas do limbo. 13. Face adaxial de Gomphrena elegans. 14. Face abaxial de G. elegans 15. Face adaxial de Gomphrena vaga. 16. Face abaxial de G. vaga. Barras = 50 µm. Em G. vaga, foi observado um espessamento maior das paredes anticlinais na região de encontro com as paredes periclinais das células do tricoma tector (Figura 10). Em ambas as espécies, os tricomas glandulares apresentam a célula apical rica em compostos lipídicos que poderiam estar relacionados às propriedades medicinais exibidas por G. vaga. Em G. elegans, logo abaixo da epiderme, observam-se quatro camadas de colênquima angular, tanto na face adaxial como na face abaxial (Figura 1), enquanto que em G. vaga o colênquima está disposto de forma contínua (Figura 2). Adjacentes ao colênquima, observam-se camadas de parênquima que se estendem até o tecido vascular. Nessa região ocorre a presença de drusas de oxalato de cálcio. O sistema vascular de ambas as espécies é do tipo colateral aberto (Figura 11 e 12) sendo que em G. elegans é formado por sete a nove feixes vasculares (Figura 1) disposto em arco, e em G. vaga sete (Figura 2). Entre os feixes, as células parenquimáticas de preenchimento são pouco volumosas. Anatomia do limbo - Em secção paradérmica as paredes das células epidérmicas de ambas as espécies apresentam, na face abaxial, a parede celular mais sinuosa do que na face adaxial, ocorrendo também estômatos anomocíticos em ambas as faces da folha (Figuras 13-16). Visualmente observa-se que, em G elegans e G. vaga, a densidade dos estômatos e tricomas tectores é maior na face abaxial do que na face adaxial. Em secção transversal, a face adaxial da epiderme de G. elegans apresenta células maiores do que as da face abaxial (Figura 17) com cutícula delgada contendo compostos graxos. Os tricomas tectores pluricelulares e ramificados (Figura 18) são mais abundantes na face abaxial do que na adaxial, enquanto que os glandulares e tectores pluricelulares e unisseriados são escassos em ambas as faces, mas predominam na face adaxial. Em G. elegans, o sistema dérmico é semelhante a G. vaga. No entanto, a distinção deve ser feita pelo tipo de tricoma mais abundante na face abaxial observado em G. vaga, que é o tector pluricelular longo e unisseriado, enquanto que na face adaxial ocorrem tricomas glandulares (Figura 20) e tectores pluricelulares curtos e unisseriados, em pequeno número. Na região internervural de G. elegans e G. vaga o mesofilo é dorsiventral (Figuras 21 e 22). O parênquima paliçádico é constituído de uma a duas camadas de células. O parênquima lacunoso apresenta três a quatro camadas de células. É freqüente a presença de idioblastos contendo drusas de oxalato de cálcio, geralmente, localizados na transição entre o parênquima paliçádico e lacunoso. O sistema vascular nas duas espécies está envolvido pela bainha (Figuras 21 e 22). O amido foi evidenciado nas células do mesofilo e na bainha que envolve o feixe vascular. A nervura principal apresenta-se plano-convexa em G. elegans (Figura 17) e em G. vaga é biconvexa (Figura 19). A epiderme, tanto de G. elegans como em G. vaga, é unisseriada e constituída por células de formato arredondado, com pêlos tectores de tamanhos variados e recobertas por cutícula delgada. Abaixo da epiderme, nas duas espécies, observa-se uma camada de colênquima angular seguida de várias

5 47 camadas de parênquima fundamental. O sistema vascular da nervura principal de G. elegans e G. vaga consta de um feixe colateral aberto (Figura 17 e 19), sendo que, em G. vaga, é formado por duas unidades vasculares, uma maior em forma de arco e outra menor localizada acima da maior, rodeado por uma camada descontínua de fibras (Figura 19). Ao longo do limbo de G. elegans (Figura 23) observa-se uma variação no número de feixes vasculares da nervura principal: na região basal são três feixes (Figura 24), e apenas um, tanto na região mediana (Figura 25) como na apical (Figura 26). Em G. vaga (Figura 27) também se observa a fusão dos feixes vasculares da nervura principal, sendo que na região basal ocorrem quatro feixes (Figura 28), na região mediana dois (Figura 19) a três feixes (Figura 29) e na região apical, um feixe (Figura 30). FIGURAS Secções transversais do limbo de Gomphrena elegans e Gomphrena vaga. 17. Nervura principal de G. elegans. 18. Tricoma tector ramificado de G. elegans. 19. Nervura principal de G vaga. 20. Tricoma glandular de G. vaga. 21 e 22. Região internervural de G. elegans e de G. vaga. Observar bainha do feixe vascular (ponta de seta). (Co: colênquima, Ep: epiderme, Fv: feixe vascular, Pl: parênquima lacunoso, Pp: parênquima paliçádico, Tt: tricoma tector e Tg: tricoma glandular). Barras = 50 µm.

6 48 FIGURA Gomphrena elegans. 23. Aspecto geral do limbo indicando as regiões seccionadas Diagramas de cortes transversais revelando a organização da nervura principal. 24. Região basal. 25. Região mediana. 26. Região apical. Barras = 1 cm (23), 100 µm (24-26). FIGURA Gomphrena vaga. 27. Aspecto geral do limbo indicando as regiões seccionadas Diagramas de cortes transversais revelando a organização da nervura principal em diferentes regiões. 28. Região basal. 29. Região mediana. 30. Região apical. Barras = 1 cm (27), 100 µm (28-30).

7 49 DISCUSSÃO Gomphrena elegans Mart. e G. vaga Mart. são espécies que apresentam grande similaridade morfoanatômica. Entretanto, destacamos como característica diagnóstica das folhas adultas a forma do pecíolo, que é um caráter macromorfológico útil no reconhecimento das espécies de Gomphrena. Gomphrena elegans apresenta pecíolo côncavoconvexo, tricomas tectores pluricelulares ramificados, colênquima descontínuo e o sistema vascular (região mediana) com nove feixes colaterais, contrapondo com G. vaga que possui pecíolo de forma planoconvexo, com tricomas tectores pluricelulares unisseriados, colênquima contínuo e sistema vascular (região mediana) com sete feixes colaterais. Também nesse estudo, foram observados diversos caracteres foliares comuns entre as espécies estudadas como: estômatos e tricomas em ambas as faces da folha, ausência de cutícula espessa, presença de drusas em grande quantidade, células epidérmicas de parede periclinal externa espessa na face adaxial e paredes anticlinais mais sinuosas na face abaxial e bainha que envolve os feixes vasculares com paredes espessadas, mas não lignificadas. Tais características anatômicas evidenciadas nas espécies estudadas foram também observadas por Handro (1964) ao estudar a anatomia foliar de oito espécies do gênero Gomphrena L., entre elas: G. prostrata Mart., G. pohlii Moq., G. rudis Moq., G. macrocephala St. Hil., G. macrohiza Mart., G. virgata Mart., G. riedelii Seub. e G. scapigera Mart. Em relação às células da bainha, o referido autor aponta diferenças, verificando que em G. prostrata, G. officinalis Mart. e G. pohlii as células apresentam paredes lignificadas e em G. macrocephala celulósica, semelhante ao observado em G. elegans e G. vaga. O amido foi evidenciado nas células do mesofilo e na bainha que envolve o feixe vascular. De acordo com Carolin et al. (1978) a síndrome Kranz é encontrada em folhas de membros da família Amaranthaceae, entre eles espécies do gênero Gomphrena, e associaram sua ultra-estrutura à fotossíntese C 4. De acordo com Bona (1993), para o enquadramento correto das espécies por ela estudadas dentro do grupo C 3 e C 4, são necessárias investigações bioquímicas, fisiológicas e da determinação de várias medidas como: distância interfascicular, proporção de mesofilo, bainha do feixe, epiderme, volume dos espaços intercelulares e análise ultra-estrutural dos cloroplastídeos. Como no presente trabalho foi realizado somente o estudo anatômico em microscopia de luz, optou-se por não classificar as espécies. No entanto, vale ressaltar que é importante além de outras análises, um estudo ultraestrutural, visando determinar a organização dos cloroplastos das células da bainha e mesofilo para o enquadramento correto da espécie. Estelita-Teixeira & Handro (1984) indicaram através de estudos ultraestruturais, que a distribuição de diferentes tipos de cloroplastos nas folhas de G. macrocephala, G. prostrata e G. decipiens, é característica para ocorrência da via fotossintética C 4. No estudo realizado por Rowan et al. (2007), 89% das espécies de Gomphrena analisadas apresentaram via fotossintética C 4. Estômatos anomocíticos foram observados em G. elegans e G. vaga, e também em outras espécies de Amaranthaceae estudadas por Solereder (1908), Handro (1964, 1967); Viana (1992), Gavilanes (1999) e Fank-de-Carvalho & Graciano-Ribeiro (2005). Estudando folhas juvenis de G. elegans, Mussury et al. (2006) observaram que determinadas características são mantidas, como exemplo o tipo de estômato e a ocorrência de cristais de oxalato de cálcio, mostrando que esta espécie é concentradora de cálcio desde as fases iniciais de desenvolvimento, o que corrobora dados já reportados para outras espécies de Gomphrena (Handro, 1964; Gavilanes, 1999). Vale ressaltar que, com base na literatura, observa-se que o tipo de estômato é variável dentro de um gênero ou mesmo em uma espécie, mas nas espécies analisadas isso não foi observado. Em relação aos tricomas, os tectores pluricelulares ramificados nas folhas de G. elegans a diferenciam de outras espécies, entre elas G. vaga. De acordo com Solereder (1908) e Metcalfe & Chalk (1950), os tricomas pluricelulares unisseriados são os mais comuns entre as Amaranthaceae. Nos cotilédones e eofilos de G. elegans não foram observados tricomas por Mussury et al. (2006). A folha de G. elegans e G. vaga é dorsiventral, sendo tal caráter reconhecido como comum para a família Amaranthaceae e no gênero Gomphrena (Metcalfe & Chalk, 1950; Handro, 1964; Gavilanes, 1999; Fank-de-Carvalho & Graciano-Ribeiro, 2005). Como o extrativismo e a utilização de plantas para fins medicinais intensificam-se, associado ao pouco conhecimento dos aspectos botânicos, fazse necessário a ampliação dos estudos fitoquímicos e farmacológicos na elucidação da real potencialidade fitoterápica, assim como dos estudos morfoanatômicos para auxiliar na correta identificação das espécies de interesse medicinal. Os resultados aqui apresentados constituem-se em contribuição para a identificação de G. vaga e G. elegans, consequentemente, na identificação de fraudes em atividades fiscalizadoras. AGRADECIMENTO À UNIGRAN pela oportunidade na realização da pesquisa, ao Prof. Dr. Josafá Carlos de Siqueira da Pontifícia Universidade Católica do Rio de Janeiro

8 50 pela identificação das espécies, ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) e à FUNDECT-MS (Fundação de apoio ao desenvolvimento do Ensino, Ciência e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul) pelo apoio financeiro. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA ANVISA. Resolução RDC 17, de 24 de fevereiro de Disponível em: < Acesso em: 10 set BARROS, M.G.A.E. Plantas medicinais - usos e tradições em Brasília, DF. Oréades, v.8, n.14/15, p.140-9, BERLYN, G.P.; MIKSCHE, J.P. Botanical microtechnique and citochemistry. Ames: The Iowa State University Press, p. BONA, C. Estudo morfo-anatômico comparativo dos órgãos vegetativos de Alternanthera philoxeroides (Mart) Griseb. e A. aquatica (Parodi) Chodat. (Amaranthaceae) p. Dissertação (Mestrado em Botânica) - Departamento de Botânica, Universidade Federal de Curitiba, Curitiba. BROCHADO, C.O. et al. Flavonol robinobiosides and rutinosides from Alternanthera brasiliana (Amaranthaceae) and their effects on lymphocyte proliferation in vitro. Journal of the Brazilian Chemical Society, v.14, n.3, p BUKATSCH, F. Bemerkungen zur Doppelfärbung Astrablau Safranin. Mikrokosmos, v.61, n.8, p.225, CALIXTO, J.B. Medicamentos fitoterápicos. In: YUNES, R.A.; CALIXTO, J.B. Plantas medicinais sob a ótica da química medicinal moderna. Chapecó: Argos, p CAROLIN, R.C.; JACOBS, S.W.L.; VESK, M. Kranz cells and mesophyll in the Chenopodiales. Australian Journal of Botany, v.26, p , DOP, P.; GAUTIE, A. Manual de technique botanique. 2.ed. Paris: J. Lamare p. ESTELITA-TEIXEIRA, M.E.; HANDRO, W. Leaf ultrastructure in species of Gomphrena and Pfaffia (Amaranthaceae). Canadian Journal of Botany, v.62, p.812-7, FANK-DE-CARVALHO, S.M.; GRACIANO-RIBEIRO, D. Arquitetura, anatomia e histoquímica das folhas de Gomphrena arborescens L.f. (Amaranthaceae). Acta Botanica Brasílica, v.19, n.2, p , FUCHS, C.H. Fuchsin staining with NaOH clearing for lignified elements of whole plants or plants organs. Stain Technology, v.38, n.3, p.141-4, FURLAN, M.R. Cultivo de plantas medicinais. Cuiabá: SEBRAE, p GAVILANES, M.L. Estudo anatômico do eixo vegetativo de plantas daninhas que ocorrem em Minas Gerais. I. Anatomia foliar de Gomphrena celosioides Mart. (Amaranthaceae). Ciência e Agrotecnologia, v.23, n.4, p , HANDRO, W. Contribuição ao estudo da venação e anatomia foliar das Amarantáceas dos cerrados. Anais Academia Brasileira de Ciências, v.36, n.4, p , HANDRO, W. Contribuição ao estudo da venação e anatomia foliar das Amarantáceas dos cerrados. II gênero Pfaffia. Anais Academia Brasileira de Ciências, v.39, n.3, p , HICKEY, L.J. A revised classification of the architecture of dicotyledoneous. In: METCALFE, C.R.; CHALK, L. (Eds.). Anatomy of the dicotyledons: systematic anatomy of leaf and stem with a brief history of the subject. 2.ed. Oxford: Claredon Press, p JENSEN, W.A. Botanical histochemistry. San Francisco: W.H. Freeman, p. JOHANSEN, D.A. Plant microtechnique. New York: McGraw-Hill Book, p. LORENZI, H.; MATOS, F.J.A. Plantas medicinais no Brasil: nativas e exóticas. Nova Odessa: Instituto Plantarum, p. MASCARENHAS, M.H.T. Incidência e controle de plantas daninhas em áreas irrigadas. Prudente de Morais: EPAMIG - CRCO, p. (Mimeografado). METCALFE, C.R.; CHALK, L. Anatomy of the dicotyledons (leaves, stem, and wood in relation to taxonomy with notes on economic uses). Oxford: Claredon Press, v.1, p MUSSURY, R.M. Caracterização morfo-anatômica dos órgãos vegetativos de Pfaffia glomerata (Spreng.) Pedersen ginseng-brasileiro Amaranthaceae p. Tese (Doutorado Área de Concentração Botânica) - Instituto de Biociências. Universidade Estadual Paulista, Botucatu. MUSSURY, R.M. et al. Caracterização morfoanatômica de plântulas de Gomphrena elegans Mart. (Amaranthaceae). Acta Scientiarum Biological Science, v.28, n.2, p.87-93, MUSSURY, R.M.; SCALON, S.P.Q. Considerações sobre a morfo-anatomia dos órgãos vegetativos de Amaranthaceae com ênfase no gênero Pfaffia Mart.. Revista Brasileira de Plantas Medicinais, v.9, p.5-10, ROWAN F.S. et al. The taxonomic distribution of C 4 photosynthesis in Amaranthaceae sensu stricto. American Journal of Botany, v.94, n.12, p , SASS, J.E. Botanical microtechnique. 2.ed. Ames: The Iwoa State College Press p. SILVA, I.M. A flora na vida do índio Karajá: atlas da Sociedade Botânica do Brasil: secção Rio de Janeiro: Sociedade Botânica do Brasil, v.2, p SIQUEIRA, J.C. Importância alimentícia e medicinal das amarantáceas do Brasil. Acta Biológica Leopoldinensia, v.9, n.1, p , SOLEREDER, H. Sistematic anatomy of the Dicotyledone. Oxford: Clarendon Press, v.1-2, 1182p. VIANA, V.R.C. Contribuição ao estudo anatômico do eixo vegetativo de Amarathus viridis L. (Amaranthaceae). Arquivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, v.31, p.14-70, 1992.