Figura 1. Distribuição dos 25 hotsposts (ou pontos quentes, áreas em vermelho no mapa). Extraído de Myers 2000.

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1 Plantas invasoras nos trópicos: esperando a atenção mundial? Daniela Petenon 1 e Vânia Regina Pivello 2 INTRODUÇÃO Hotsposts - ou áreas quentes - são áreas que apresentam alta concentração de espécies endêmicas e sofrem uma perda excepcional de habitat (Myers 2000). Quase metade das espécies de plantas vasculares é endêmica às 25 áreas quentes de biodiversidade identificados no planeta, sendo que cada um possui pelo menos 1500 espécies de plantas endêmicas (Brooks 2002). Essas áreas têm sido apontadas como prioritárias para a conservação, a fim de otimizar esforços e evitar a perda de biodiversidade onde ela está sujeita aos maiores riscos. A maioria das áreas quentes está nos trópicos (Pimm 2005) (fig. 1). Figura 1. Distribuição dos 25 hotsposts (ou pontos quentes, áreas em vermelho no mapa). Extraído de Myers Além dos riscos à biodiversidade causados pela perda e fragmentação dos habitats naturais, a invasão por plantas exóticas é apontada como um importante agente de degradação (Sheil 2001). São várias as conseqüências desta perturbação, entre elas está a substituição de espécies nativas e a modificação do funcionamento dos ecossistemas (Prieur-Richard 2000). Quase todas as florestas tropicais possuem pelo menos uma espécie exótica (Usher 1991). Em florestas altamente perturbadas, as espécies exóticas chegam a predominar na paisagem (Fine 2002). Usher et al. (1988) encontraram mais espécies exóticas do que nativas em algumas reservas naturais, em um estudo realizado em 24 reservas em diferentes regiões do planeta: um exemplo alarmante de invasão biológica por plantas e animais. Embora os ecossistemas tropicais sofram com essas invasões, ainda são esparsos os estudos específicos sobre esse processo em ecossistemas tropicais, apesar das invasões biológicas de modo geral terem sido freqüentemente foco de atenção mundial nas últimas duas décadas (Fine 2002). A falta de dados - ou sua pouca disponibilidade - forma uma lacuna na compreensão das causas, das conseqüências e do controle dessa ameaça, dificultando generalizações e padrões, além de não auxiliar na elaboração de ações de manejo nesses 1: petenon@ib.usp.br; 2: vrpivel@ib.usp.br: Instituto de Biociências Universidade de São Paulo Rua do Matão, trav. 14, nº 321 Cid. Universitária, São Paulo-SP

2 locais, tão necessárias atualmente. O Brasil, por exemplo, mesmo sendo um país mega diverso e responsável por um sexto da riqueza da flora do planeta não possui listas e dados definitivos sobre essa diversidade e endemismo (Myers 2000), além de carecer de diagnóstico completo da ameaça por plantas exóticas invasoras (Pyšek 1998). Esse caso é um reflexo do que ocorre em outras regiões tropicais de mesmo histórico: em sua maioria, países em desenvolvimento que vivem o paradoxo de possuírem os maiores índices de biodiversidade, ao mesmo tempo que sofrem as maiores pressões e ameaças a essa riqueza natural. Em 1958, um dos primeiros trabalhos que chamaram atenção para o processo de invasão biológica foi escrito por Charles Elton em seu livro The ecology of invasions by animals and plants. Uma de suas argumentações mais polêmicas é a de que ambientes menos ricos em espécies seriam mais vulneráveis a invasões. Essa proposição foi aceita durante muito tempo, mas hoje é tema de diversas discussões contrárias (Levine & D Antonio 1999, Tilman 1999). A partir de então outros estudos sobre invasões biológicas surgiram, mas apenas a partir da década de 1980 essa área da ecologia começou a receber um número mais significativo de trabalhos. Em 1989, Drake et al. compilaram diversos estudos relacionados ao programa SCOPE 37 (Scientific Committee on Problems of the Environment), cujo objetivo principal foi disponibilizar documentação nova sobre a extensão das invasões de diferentes tipos de organismos em várias partes do mundo. As principais perguntas que direcionavam os estudos podem ser resumidas como: qual é o número de invasores? quem são os invasores? de onde vêm os invasores? como eles se estabelecem? quão rápido eles se disseminam? quais são as características dos locais invadidos e quais são os impactos sofridos? Tais perguntas continuam atuais, sendo que vários pesquisadores têm sugerido variações das mesmas: quais as características dos invasores bem sucedidos? (Williamson & Fitter 1996) quais são os ambientes mais suscetíveis à invasão? (Davis et al. 2000). Essas duas perguntas abordam diferentes aspectos do processo: uma sob o ponto de vista dos organismos invasores, enquanto a outra enfoca o ambiente. Vários modelos que pretendem prever invasões ou detectar padrões de disseminação também têm sido publicados (Johannes & Lehman 1998, Daehler & Carino 2000). Entretanto, a maioria desses estudos parece não ter sido desenvolvida em ambientes tropicais; este é um fenômeno mais conhecido nos países desenvolvidos do que nos países em desenvolvimento (Perrings 2000). Esse trabalho parte da hipótese de que os ambientes tropicais, que agregam a maior biodiversidade do planeta e que sofrem os impactos das invasões biológicas deveriam estar amplamente representados nos estudos sobre esse tema nas principais revistas científicas internacionais. Para tanto, foi realizada a revisão da produção científica em sete importantes revistas internacionais sobre ecologia, no período de dez anos (1995 a 2004). A pesquisa se restringiu a ambientes terrestres invadidos por plantas vasculares. Foi comparada a freqüência de publicações sobre ambientes tropicais e ambientes não tropicais. Além do local de estudo, os artigos foram classificados quanto ao tipo de abordagem, à pergunta principal estudada, ao tipo de planta invasora e à procedência da mesma, para elaborar um panorama atual da pesquisa sobre invasões biológicas por plantas. MATERIAL E MÉTODOS A pesquisa teve como objeto de estudo as publicações sobre plantas invasoras em ambientes terrestres, restringindo-se a plantas vasculares terrestres. Foram selecionadas seis revistas científicas de elevado fator de impacto ( impact factor, segundo JSTOR 2005), com foco em ecologia e conservação de ecossistemas (Tabela 1). O índice de impacto é relativo a 2003, o dado mais atualizado disponível na época. Foi pesquisado um período de dez anos de publicações, de janeiro de 1995 a dezembro de A pesquisa considerou artigos sobre invasão biológica por plantas, considerando plantas invasoras como sendo aquelas não nativas que se disseminam a partir de um ponto de introdução e se tornam abundantes (Kolar 2001). Portanto, não foram contabilizados artigos sobre colonização de outros ambientes por espécies nativas, ou estudos que apenas consideravam espécies exóticas, sem o contexto da invasão. 2

3 Revista internacional Índice de impacto Trends in Ecology and Evolution 12,449 Ecology 3,701 Journal of Ecology 2,833 Oikos 2,142 Biological Conservation 2,056 Journal of Tropical Ecology 0,961 Tabela 1. Lista das revistas internacionais utilizadas na revisão bibliográfica, com busca refinada, classificadas por ordem decrescente de índice de impacto. Na busca pelos artigos, a intenção foi catalogar todos os artigos relacionados a invasões biológicas por plantas terrestres no intervalo proposto. Para tanto, foram consultados todos os índices de conteúdo das seis revistas, nos volumes publicados entre janeiro de 1995 a dezembro de A seleção foi feita a partir do título do artigo, e quando este deixava dúvidas quanto ao conteúdo, o resumo ou parte do artigo foi lido. As pesquisas foram realizadas via Internet, através das páginas eletrônicas oficiais de cada revista ou pela leitura de periódicos em biblioteca. Para certificar-se que nenhum artigo havia sido ignorado através desta busca, também foi utilizada a busca por palavra chave (isto é, inva???, o que faziam com que retornassem artigos que contivessem palavras que começam com inva-, na tentativa de filtrar palavras como invasion, invader, invasibility, invaseveness etc.) nas páginas eletrônicas oficiais das revistas, comparando os resultados dos dois métodos. Os artigos que discorrem sobre invasão biológica por plantas foram catalogados e classificados quanto ao tipo de abordagem, isto é, teóricos ou estudos de caso. Os artigos teóricos se caracterizam por abordar as hipóteses, teorias ou modelos relacionados à invasão biológica; seus conteúdos são mais abrangentes, pois não determinam espécies ou locais. Muitos desses artigos referem-se tanto a animais quanto a plantas. Os exclusivamente sobre animas foram excluídos. Os artigos sobre estudos de caso são aqueles referentes a pesquisas em locais específicos, ou sobre determinadas espécies de plantas terrestres. Os artigos teóricos foram classificados de acordo com três temas básicos: 1) Modelos: artigos que propõem modelos matemáticos para explicar ou prever padrões ecológicos. 2) Sínteses de eventos: artigos que descrevem as principais discussões e conclusões resultantes de congressos, simpósios etc. sobre invasões biológicas. 3) Essencialmente teóricos: artigos que discorrem sobre definições, teorias, hipóteses e proposições sobre o tema. Normalmente não especificam locais ou espécies, tratando o processo através de generalizações. Também foram classificados pelo tema abordado, baseando-se nas principais perguntas sobre invasão biológica: 1) Poder de invasão (ponto de vista da espécie); 2) Suscetibilidade de invasão (ponto de vista do ambiente); 3) Capacidade de prever invasões; 4) Status da invasão (diagnóstico); 5) Efeito/Impacto da invasão. 3

4 Os artigos sobre estudos de caso foram classificados a partir de: a) Pergunta principal: 1) Poder de invasão (ponto de vista da espécie); 2) Suscetibilidade à invasão (ponto de vista do ambiente); 3) Capacidade de prever invasão; 4) Prevenção/Controle; 5) Efeito/Impacto da invasão; 6) Status da invasão (diagnóstico). b) Local de estudo do artigo e procedência da planta invasora: 1) América do Sul; 2) América do Norte; 3) América Central; 4) Ásia; 5) África; 6) Europa; 7) Oceania; 8) Antártica; c) Tipo de planta: 1) Gramíneas; 2) Herbáceas (exceto gramíneas); 3) Arbóreas; 4) Arbustivas; A partir dessas classificações, foram determinadas as abundâncias de cada tipo de artigo de acordo com suas classificações. Os artigos também foram analisados de acordo com a publicação científica ao longo do tempo. RESULTADOS Ao todo, foram encontrados 137 artigos sobre plantas invasoras em ambientes terrestres, no período de janeiro de 1995 a dezembro de A produção de artigos sobre invasão biológica por plantas ao longo do tempo mostra uma tendência de aumento nestes dez anos, tanto dos teóricos, quanto os estudos de caso (fig. 2). O pico de publicações em 1996 se justifica pela edição de um número especial da revista Ecology (volume 77, número 6, em setembro de 1996: Advances in Invasion Ecology ), que publicou um total de 5 artigos exclusivamente sobre invasão biológica. Neste mesmo ano, a revista Biological Conservation publicou dois números especiais sobre o assunto (volume 78, números 1 e 2, em outubro e novembro de 1996: Invasion Biology ), contribuindo com 6 artigos Estudos de caso Teóricos Total Figura 2: Total de artigos científicos publicados de 1995 a 2004, nas revistas pesquisadas. 4

5 36% Estudos de caso Teóricos Dos 137 artigos, 87 são estudos de caso e 50 são artigos teóricos (fig. 3). Entre os artigos teóricos, a maioria é essencialmente teórica (30 artigos), seguido dos artigos que propõem modelos (13 artigos) enquanto as sínteses de eventos totalizaram 7 artigos (fig. 4). A maioria dos artigos teóricos abordou perguntas diferentes das propostas para classificação (13 artigos). Provavelmente, sobre temas mais específicos, tais como evolução e genética. O poder de invasão e o impacto da invasão foram tratados pelo mesmo número de artigos (9). A suscetibilidade à invasão (7 artigos) foi o terceiro tema mais abordado, entre aqueles que se encaixaram na classificação (fig. 5). Já nos estudos de caso, as perguntas mais abordadas foram o poder de invasão da planta (30 artigos), seguida da suscetibilidade à invasão de determinado ambiente (21 artigos) (fig. 6). A maioria dos estudos de caso pesquisou apenas um tipo de planta invasora (60 artigos) (fig. 7). Nos estudos que se restringiram a apenas uma espécie, muitos eram sobre herbáceas (exceto gramíneas, 25 artigos) e gramíneas (18 artigos) (fig. 8). Como muitos estudos de casos abordaram mais de uma espécie, havia diversos locais de origem envolvidos. Nos que apenas uma espécie foi estudada, os locais mais freqüentes são América do Norte e Europa (13 e 9 artigos, respectivamente) (fig. 10) Os estudos de caso apresentaram maior incidência das pesquisas em ecossistemas da América do Norte (44 artigos; fig. 9), em especial nos Estados Unidos. 64% Figura 3: Proporção de artigos teóricos e de estudos de caso sobre invasão biológica por plantas terrestres. 26% 4% 10% 16% 60% 26% Modelos Síntese de eventos Essencialmente teóricos 14% Figura 4: Proporção dos tipos de abordagem dos artigos teóricos. 10% 1% 1% 6% 18% 4% 25% 18% 8% 14% 35% Poder de invasão Suscetibilidade à Invasão Capacidade de prever invasão Status da invasão (diagnóstico) Efeito/Impacto da invasão Poder de invasão e Suscetibilidade à Invasão Suscetibilidade à Invasão e Status da invasão Outros Todas Figura 5: Proporção dos tipos de perguntas principais dos artigos teóricos sobre invasão biológica por plantas terrestres. Poder de invasão Suscetibilidade à Invasão Capacidade de prever invasão Prevenção/Controle Efeito/Impacto da invasão Status da invasão (diagnóstico) Outros Todas Figura 6: Proporção dos tipos de perguntas principais dos artigos de estudos de caso sobre invasão biológica por plantas terrestres. 5

6 1% 15% Gramíneas 30% 30% 69% Mais de uma espécie Uma espécie predominante Não identificada 13% Herbáceas (exceto gramíneas) Arbóreas Arbustivas 4 Figura 7: Quantidade de espécies de plantas invasoras pesquisadas nos estudos de caso. Figura 8: Tipos de plantas terrestres dos estudos de caso que contemplaram uma espécie principal como objeto de estudo. 1% 8% 14% 1% 7% 3% 5 América do Sul América do Norte América Central Ásia África Europa Oceania Antártica M ais de um local 40% 7% 1% 7% 6% 15% 6% 6% 10% América do Sul América do Norte América Central Ásia África Europa Oceania "Eurásia" Duas ou mais regiões Procedência não identificada Figura 9: Locais onde foram realizados os estudos de caso pesquisados. Figura 10: Locais de origem das plantas pesquisados nos estudos de caso. DISCUSSÃO E CONCLUSÕES Todos os ecossistemas do planeta sofrem impacto humano (Vitousek et al. 1997). Um dos principais impactos humanos é a introdução, deliberada ou não, de espécies exóticas, o que pode ocasionar invasão biológica. As florestas tropicais não são obviamente uma exceção e também estão sujeitas a esse tipo de impacto. Apesar disso, eles estão escassamente representados na produção científica sobre esse assunto nas principais revistas sobre ecologia e conservação, ao longo da última década. A publicação de artigos sobre invasão biológica em geral demonstrou um aumento importante, verificado nesse trabalho e previamente: Kolar (2001) detectou um grande aumento no número de publicações sobre as características das espécies invasoras (animais e plantas), no período de 1986 a 1999; Puth (2005) revisou mais de 800 artigos sobre invasão biológica em ambientes terrestres e aquáticos, destacando que o número de publicações anuais havia quadruplicado entre 1995 e Entretanto, o presente trabalho traz informações inéditas sobre a comparação entre os estudos desenvolvidos em ambientes tropicais e não tropicais. A maior parte dos locais de estudo das publicações sobre plantas invasoras se concentra na América do Norte, Oceania e Europa, onde a maioria dos ecossistemas é temperado, entre outros tipos de ecossistemas não tropicais. Paradoxalmente, a maior biodiversidade do planeta se concentra em locais pouco representados, como América do Sul, América Central e África, que apresentam vários tipos de ecossistemas tropicais. Em termos de riqueza de espécies, a 6

7 diferença é óbvia: a maioria das das espécies de plantas está nos trópicos; estão na América do Sul e Central, enquanto na América do Norte estão espécies. Os resultados mostram que o problema da invasão biológica por plantas terrestres em ambientes tropicais não está sendo suficientemente publicado e por conseqüência - não tem sido amplamente divulgado nos últimos dez anos, embora mereça atenção especial. A produção científica em revistas de ampla distribuição e de alto impacto é um termômetro dos principais estudos desenvolvidos internacionalmente. A pequena proporção de artigos publicados sobre os trópicos indica a carência de projeção mundial sobre esse assunto específico, além de destacar a falta de uma massa de dados consistentes e organizados, o que permitiria o avanço na compreensão do fenômeno. Do mesmo modo, acarreta em dificuldade de propor ações de manejo para os ambientes afetados por esse impacto. A escassez de dados sobre os trópicos atinge todos os temas relacionados à invasão, desde a fase de diagnóstico até as teorias mais avançadas sobre o processo. Os resultados mostram a variedade de temas estudados, através das perguntas principais dos artigos. Muitos artigos procuraram investigar a fundo o processo de invasão, principalmente entre os teóricos. Mesmo entre os estudos de caso essa preocupação apareceu, pois a maioria não se limitou ao diagnóstico, mas procurou detectar relações entre os organismos envolvidos (por exemplo, competição, distribuição espacial, herbivoria) ou entre as plantas invasoras e o ambiente (suscetibilidade à invasão, impacto). Muitos estudos de caso se concentraram nas estratégias de controle e prevenção, tema que demanda diversos tipos de informações básicas e anteriores, com as características da planta invasora e do ambiente invadido. Isso pode demonstrar um avanço na compreensão do tema, mais uma vez não esquecendo que a maioria desses estudos não foi realizada em ambientes tropicais. Tais informações estão sendo coletadas e divulgadas em outros ambientes, o que pode ser o reflexo de um desequilíbrio. A ecologia das plantas invasoras está se desenvolvendo rapidamente, mas baseada em dados teóricos e empíricos que não englobam toda a diversidade do planeta, tanto de ambientes como de organismos. As desvantagens são muitas. Uma delas é a dificuldade em interpretar dados comparativos entre ambientes tropicais e ambientes não tropicais, por causa da menor quantidade de dados do primeiro. Portanto, apesar da ecologia de plantas invasoras estar se desenvolvendo rapidamente, ainda é difícil utilizar esse avanço nos ambientes tropicais, pois faltam informações baseadas nas diferenças entre eles, isto é, específicas a esses ecossistemas. Por exemplo, a importante discussão sobre o papel da diversidade do ambiente na sua vulnerabilidade à invasão poderia ser mais facilmente esclarecida com mais estudos nos trópicos, pois são ambientes altamente diversos. Por enquanto, não é possível medir a real diferença entre a suscetibilidade à invasão em ambientes tropicais e temperados, pois erroneamente pode parecer que os ambientes tropicais são muito menos invadidos, quando isso pode ser o resultado de um diagnóstico ainda muito inicial. Outra conseqüência deste desequilíbrio nas informações pode ser a dificuldade em criar estratégias de conservação efetivas, que necessitam de base teórica e empírica sobre o agente de degradação nos seus locais de impacto. Alguns pesquisadores chegaram a considerar as diferentes regiões do planeta, como Lonsdale (1999) que comparou o Velho e o Novo Mundo. Ele analisou uma grande quantidade dados disponíveis sobre suscetibilidade à invasão no Novo e no Velho Mundo, baseado em listas de flora de 184 locais. Entre outras conclusões, apontou que o Novo Mundo seria menos suscetível à invasão, mesmo concordando que havia pouca informação sobre a América do Sul e Ásia. Novos dados sobre essas regiões podem abrir discussões acerca desses resultados e sobre outras perguntas que continuam em aberto. O grande contraste entre a grande quantidade de informações sobre Europa e América do Norte e a escassa publicação sobre a América do Sul, Ásia e África pode levar a conclusões distorcidas quando se comparam regiões mais ou menos invadidas e espécies exóticas mais ou menos propensas à invasão. Pyšek (1998) analisou a flora não nativa de 26 regiões na tentativa de englobar diversos tipos de habitats, com a intenção de detectar um padrão taxonômico das invasões biológicas por planta no planeta. Entretanto, a América do Sul foi representada apenas pelo Chile e Argentina. O Brasil, maior país desse continente, não foi pesquisado, por não dispor de uma lista completa sobre espécies não nativas: um dos requisitos para fazer parte desse estudo. 7

8 Os ecossistemas diferem em sua suscetibilidade à invasão, assim como em suas respostas ecológicas e evolutivas a essas invasões (Lonsdale 1999). Também são distintos em relação ao histórico de perturbações antrópicas. Portanto fica clara a necessidade de compreender essas diferenças, pesquisando-se todos os ambientes de modo equilibrado. São fundamentais as informações que possibilitam prever as invasões, pelo simples motivo de permitirem a otimização dos esforços para o controle de invasoras (Mack 1996). Os modelos que pretendem determinar o potencial de invasão necessitam de informações sobre espécies e gêneros, que precisam ser alvos de estudos mais detalhados. Como esses dados ainda não estão disponíveis para diversas espécies, é difícil fazer tal previsão (Goodwin 1999). Outro aspecto que carece de dados são as características dos ambientes suscetíveis à invasão. Ainda há muito a ser respondido sobre as causas, conseqüências e controle de invasões biológicas em geral (Vermeij 1996). Entretanto, no caso de ecossistemas em ambientes temperados, a corrida por essas respostas já se iniciou há muito tempo e gerou ampla produção científica. As plantas invasoras nos trópicos aguardam a atenção mundial. RECOMENDAÇÕES As plantas invasoras nos ambientes tropicais são uma ameaça efetiva que precisam de maior atenção da comunidade científica. Necessitam de mais pesquisas, que objetivem formar um banco de dados de ampla divulgação e alta confiabilidade que seja constantemente atualizado. É necessário criar projetos locais e globais de longa duração, com metas objetivas para gerar as informações mais urgentes sobre o assunto. Entre elas, está o mapeamento das plantas invasoras e dos ambientes invadidos, incluindo a quantificação do fenômeno. Futuramente, concretizar a criação de projetos para estudar outros aspectos das invasões, tais como os impactos na biodiversidade nativa, os meios pelos quais ocorre a introdução de espécies exóticas, as estratégias de controle, a determinação de padrões de disseminação, entre muitos outros. A parceria entre universidades, institutos de pesquisa, órgãos do governo e organizações não governamentais provavelmente poderiam gerar projetos mais complexos e conclusivos. Além disso, a parceria com instituições internacionais a fim de elaborar projetos globais seria utilíssima, pois as plantas invasoras não obedecem a fronteiras políticas. CONSIDERAÇÕES FINAIS Este trabalho faz parte de um mestrado que continua a ser desenvolvido e pretende estender a análise das publicações para um total de dez revistas, com a inclusão de uma revista especializada no tema: Biological Invasions. Além disso, os estudos de caso serão classificados quanto à vegetação predominante do local de estudo, para refinar a comparação dos ambientes tropicais e não tropicais. Também pretende-se relacionar esse aspecto aos outros já catalogados, como tipo de planta e local de estudo. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Brooks, T. M., R. A. Mittermeier, C. G. Mittermeier, G. A. B. da Fonseca, A. B. Rylands, W. R. Konstant, P. Flick, J. Pilgrim, S. Oldfield, G. Magin, and C. Hilton-Taylor Habitat Loss and Extinction in the Hotspots of Biodiversity. Conservation Biology 16: Daehler, C. C., and D. A. Carino Predicting Invasive Plants: Prospects for a General Screening System Based on Current Regional Models. Biological Invasions 2: Davis, M. A., J. P. Grime, and K. Thompson Fluctuating Resources in Plant Communities: A General Theory of Invasibility. Journal of Ecology 88: Drake, J. A., H.A. Mooney, F. di Castri, R. H. Groves, F. J. Kruger, M. Rejmánek, and M. Williamson, eds Biological invasions: A global perspective. John Wiley and Sons. New York. 8

9 Elton, C. S The ecology of invasions by animals and plants. Methuen, London. Fine, P. V. A The invasibility of tropical forests by exotic plants. Journal of Tropical Ecology 18: Goodwin, B. J., A. J. Macallister, and L. Fahrig Predicting invasiveness of plant species based on biological information. Conservation Biology 13: Johannes, M. H., and C. L. Lehman Modeling Range Expansions in Biological Invasions. Ecology 79:2578. JSTOR ISI Journal Citation Reports. URL: JCR?RQ=HELP&help_context=2.2, acesso em Kolar, C. S., and D. M. Lodge Progress in invasion biology: predicting invaders. Trends in Ecology & Evolution 16: Levine, J. M. and C. M. D Antonio Elton revisited: a review of evidence linking diversity and invisibility. Oikos 87: Lonsdale, W. M Global patterns of plant invasions and the concept of invasibility. Ecology 80: Myers, N., R. A. Mittermeier, C. G. Mittermeier, G. A. B. Fonseca, and J. Kent Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: Perrings C., M. Williamson, and S. Dalmazonne, eds The economics of biological invasions. Edward Elgar Publishing, Cheltenham. Pimm, S. L Terras da Terra O que sabemos sobre nosso planeta. Editora Planta. Londrina. Prieur-Richard, A. H., and S. Lavorel Invasions: the perspective of diverse plant communities. Austral Ecology 25:1-7. Puth, L. M., and D. M. Post Studying invasion: have we missed the boat? Ecology Letters 8: Pyšek, P Is there a taxonomic pattern to plant invasions? Oikos 82: Sheil, D Conservation and biodiversity monitoring in the tropics: realities, priorities, and distractions. Conservation Biology 15: Tilman, S. L The ecological consequences of changes in biodiversity: A search for general principles. Ecology 80: Vitousek, P., H. A. Mooney, J. Lubchenco, and J. M. Melillo Human domination of earth s ecosystems. Science 277: Williamson, M. H., and A. Fitter The characters of successful invaders. Biological Conservation 78: Vermeij, G. J An agenda for invasion biology. Biological Conservation 78:3-9. Mack, R. N Predicting the identity and fate of plant invaders: Emergent and emerging approaches. Biological Conservation 78: Usher, M. B Biological invasions into tropical nature reserves. Pp in Ramakrishnan, P. S. (ed.). Ecology of biological invasions in the tropics. International Scientific Publications. New Delhi. Usher, M. B., F. J. Kruger, I. A. W. Macdonald, L. L. Loope, and R. E. Brockie The ecology of biological invasions into nature reserves: an introduction. Biological Conservation 44:1 8. 9