Larvas do Plâncton Marinho Andréa Pinto Silva & Camila Rodrigues Cabral 62ª Reunião Anual da SBPC Mini-curso: Larvas do Plâncton Marinho Natal, 26 a 30 de julho de 2010 Universidade Federal do Rio Grande do Norte 1
Larvas do Plâncton Marinho Um pouco sobre a história do estudo do plâncton Um dos primeiros registros de um organismo planctônico foi feito pelo naturalista holandês Martinus Slabber, em 1778, em um trabalho intitulado Natural Amusements and Microscopical Observations. Neste trabalho, Slabber desenhou vários animais planctônicos, destacando-se uma das primeiras descrições de larvas de caranguejo (Figura 1 A, desenho superior) e de camarão (Figura 1 A, desenho inferior). Apesar disso, ele não tinha a mínima noção do que se tratavam. O pioneiro em estudos sobre sistemática de organismos planctônicos, entretanto, parece ter sido John Vaughan Thompson. Entre 1828 e 1835, este naturalista realizou as primeiras observações sobre a metamorfose de caranguejos e cracas, já consolidando a idéia de que antes de se tornarem adultos esses animais passam por algumas fases de desenvolvimento. Com isso, Thompson mostrou que as larvas eram na verdade fases do ciclo de vida desses animais, e não espécies distintas como se pensava na época. Além disso, seus trabalhos parecem ter sido os primeiros a referenciar um arrasto de plâncton, embora não tenha dado ênfase em um protótipo da rede de plâncton no seu trabalho. Em 1833, o famoso naturalista inglês Charles Darwin fez, durante a expedição no Beagle, algumas interessantes considerações sobre o plâncton, especialmente os quetognatos (Figura 1 B). Em suas notas, faz a seguinte observação:...eu arrastei, muitas vezes, uma rede confeccionada com retalhos e, deste modo, coletei muitos animais curiosos. Figura 1. A, prancha 5 da obra de Martinus Slabber (1778), Natural Amusements and Microscopical Observations; B,prancha com detalhes de um quetognato, elaborada por Charles Darwin durante a passagem da expedição Beagle pelo Atlântico; C, naturalista alemão Johannes Müeller, responsável pelo marco dos estudos de plâncton ao tornar a coleta a partir da rede de plâncton universalmente conhecida. Outro grande salto nas pesquisas sobre o plâncton marinho foi dado em 1845, durante uma expedição oceanográfica realizada em Helgoland, na Alemanha. Neste cruzeiro, o naturalista Johannes Müeller (Figura 1 C) tornou-se, ao passar uma rede fina de seda na superfície do mar 2
para capturar algumas partículas em suspensão na água, o maior responsável por aplicar uma técnica de arrasto de plâncton através de uma rede e torná-la universalmente conhecida. Ao analisar as amostras, Müeller observou que essas partículas eram totalmente desconhecidas pela ciência e representavam inúmeras formas de vidas vegetais e animais. A partir deste marco, as pesquisas sobre o plâncton marinho ganharam um forte impulso. Entretanto, a expedição do Challenger de 1873-1876 mostrou a rica biodiversidade do plâncton marinho através das inúmeras pranchas confeccionadas por Ernst Haeckel, um dos maiores naturalistas do século 19 (Figura 2). Figura 2. A, foto de Ernst Haeckel, principal naturalista da expedição Challenger (1873-76) e, por meio deste cruzeiro, tornou-se um dos maiores pesquisadores da época (século 19); B e C, pranchas de radiolários e copépodes, respectivamente, elaboradas por Ernst Haeckel durante a expedição Challenger. Mesmo já tendo sido coletado em diversas expedições, o plâncton só ganhou maior notoriedade após a sua definição como um termo científico. A palavra plâncton vem do grego Planktos ( errante ) e foi empregada pela primeira vez em 1886, pelo naturalista alemão Viktor Hensen. Nesta ocasião, Hensen definiu, erroneamente, o termo como sendo algo que é impulsionado ou que flutua, fazendo com que Haeckel redefinisse-la, em 1890, como algo que vive ao sabor das águas. Desde esta época, esta palavra tem sido utilizada para denominar o conjunto de seres vivos que vivem na coluna de água e que não possuem movimentos natatórios suficientes para vencer as correntes. Ainda naquela época, Haeckel empregou vários termos derivados, tais como nanoplâncton, microplâncton, mesoplâncton e outros considerando o espectro de tamanhos (Tabela 1). Os animais do plâncton marinho e padrões associados O plâncton marinho engloba uma incrível diversidade de formas, tamanhos e cores. As plantas microscópicas deste sistema biológico são conhecidas como fitoplâncton e são responsáveis pela maior parte da produção primária dos oceanos. Além disso, estima-se que o fitoplâncton seja responsável pela produção de mais de 95% do oxigênio da atmosfera terrestre. Os animais planctônicos, por sua vez, são conhecidos como zooplâncton e são os maiores consumidores do fitoplâncton. Neste caso, eles são tidos como os principais transferidores da energia primária produzida pelo fitoplâncton para os elos superiores da teia alimentar pelágica, incluindo vários peixes de importância econômica (por exemplo, as sardinhas). 3
Os organismos zooplanctônicos possuem um papel central na teia alimentar pelágica, como consumidores, competidores e presas, e sua atividade metabólica tem importantes implicações para a ciclagem de compostos orgânicos e inorgânicos da coluna de água. São observados representantes com todos os hábitos alimentares: herbívoros, carnívoros, detritívoros e onívoros. Em comunidades equilibradas, os predominantemente herbívoros são, muitas vezes, os organismos mais abundantes do zooplâncton em termos de densidade e biomassa. Vale ressaltar que a utilização do termo predominantemente é importante para um melhor enquadramento trófico de um determinado grupo planctônico na teia alimentar marinha, pois dependendo da situação, um herbívoro pode, por exemplo, apresentar características detritívoras ou carnívoras temporárias. Esse comportamento é chamado de mixotrofia, ou seja, um determinado grupo pode apresentar mais de uma condição trófica de acordo com as condições do meio. Além disso, um mesmo grupo pode apresentar espécies pertencentes a mais de um tipo trófico, como, por exemplo, os copépodes e as larvas de decápodes. Tabela 1. Classificação do plâncton quanto ao espectro de tamanho dos grupos. Vários grupos de animais passam todo o seu ciclo de vida no plâncton, a exemplo dos pterópodes, copépodes, cladóceros, apendiculárias e quetognatos (Figura 3). Esses animais constituem o chamado holoplâncton, ou o zooplâncton permanente. Geralmente, o holoplâncton domina a comunidade zooplanctônica, sobretudo, nos oceanos abertos e nas regiões costeiras com pouca influência continental. No geral, os copépodes são os seres dominantes do zooplâncton, incluindo as formas larvais e adultas, e podem atingir até cerca de 80% da abundância total. Estimativas recentes põem os copépodes pelágicos no topo dos animais mais abundantes do planeta, ultrapassando, inclusive, os insetos em termos de densidade numérica. Por outro lado, alguns animais passam somente uma determinada fase de seu ciclo de vida no plâncton, como ovos, larvas ou adultos, ou como uma combinação entre eles. Estes organismos são conhecidos como meroplâncton, ou o zooplâncton temporário. É importante frisar que as larvas das espécies holoplanctônicas não são consideradas membros do meroplâncton. Exemplos deste último grupo são os ovos e/ou as fases larvais de esponjas marinhas, corais, moluscos, caranguejos, camarões e peixes (ver mais detalhes na Seção As larvas do plâncton marinho). Geralmente, em áreas próximas a desembocaduras de estuários e baías, a concentração de meroplâncton pode ser muito alta, suplantando os representantes do holoplâncton em muitas ocasiões. Por exemplo, em um sistema estuarino do Nordeste do Brasil (Barra de Catuama, PE1), 4
a concentração de larvas meroplanctônicas (principalmente de caranguejos, cracas, camarões e moluscos) chega a representar mais de 60% em alguns horários e fases de maré, mostrando que essa parcela do zooplâncton pode contribuir de forma expressiva para o estoque total da biomassa animal do plâncton. Os animais planctônicos podem ser bastante numerosos. Para a plataforma continental ao largo da baía de Santos (SP)2, por exemplo, a densidade média de indivíduos do zooplâncton coletado com rede com abertura de 64 μm pode ultrapassar os 70.000 ind. m-3, ou seja, 70 indivíduos por litro. Mesmo assim, esse número pode ser menor ou maior se considerarmos outras regiões do Planeta. Um exemplo de uma densidade bastante reduzida é observado nas regiões neríticas e oceânicas da porçãocentral do Nordeste do Brasil3, onde a abundância média de indivíduos coletados com rede de 120 μm dificilmente ultrapassa os 2.000 ind. m-3. Assim, a densidade de indivíduos do zooplâncton dependerábastante da região na qual as coletas foram realizadas. Figura 3. Alguns representantes do holoplâncton marinho. A, pterópode; B, copépode; C, cladócero; D, apendiculária; E, quetognato. Existem, ainda, outros fatores espaciais que podem apresentar variações nos dados de densidade do zooplâncton. Considerando as regiões dos oceanos, as áreas mais costeiras são caracterizadas por uma maior abundância de indivíduos, quando comparada com as oceânicas. Quando é considerada apenas a biodiversidade, observa-se que quanto mais afastado da costa, maior é a diversidade de espécies do zooplâncton, ao passo que a densidade de indivíduos diminui consideravelmente. Esse padrão é ocasionado, principalmente, pelo fato de que nas regiões costeiras o ambiente é mais dinâmico, favorecendo apenas a ocorrência de poucas espécies adaptadas às variações bruscas do meio. Neste caso, essas espécies apresentam abundâncias bastante elevadas. Nos oceanos abertos, por outro lado, a estabilidade dos fatores ambientais permite que muitas espécies co-ocorram na coluna de água, porém em densidades bem reduzidas. Outro aspecto que se deve levar em conta é a época do ano ou o horário de coleta, sobretudo considerando larvas meroplanctônicas. A concentração de larvas é bastante variável durante um ciclo anual e, muitas vezes, as elevadas densidades são freqüentemente associadas ao período reprodutivo de espécies bentônicas dominantes nas regiões costeiras próximas, como os estuários e costões rochosos. Picos sazonais de larvas de decápodes de manguezais são, por exemplo, típicos das regiões tropicais do Brasil e de outras partes do mundo, principalmente se levarmos em conta o horário de coleta. Geralmente, a liberação de larvas de moluscos e crustáceos bentônicos está associada ao período noturno, pois, dessa forma, esses animais conseguem assegurar que sua prole seja liberada durante o período de baixa atividade dos predadores visuais. No caso de áreas estuarinas, a liberação de larvas também está condicionada ao 5
estofo de preamar ou início das vazantes, assegurando que boa parte da prole seja levada para áreas propícias ao desenvolvimento através das correntes da pluma do estuário. Para outros grupos de organismos bentônicos, esse padrão não está muito claro e precisa de maior atenção em estudos futuros. Além das condições abordadas anteriormente, outras variações nas abundâncias podem ser ocasionadas pelos diferentes métodos de coleta empregados nas pesquisas. Além do tipo de aparelho coletor, o pesquisador deve ter em mente o tamanho da malha a ser utilizado. Caso a escolha da malha não seja o ideal para a captura das larvas desejadas, os valores de densidade poderão ser subestimados em relação às condições reais. A seguir será apresentado um resumo de algumas características associadas aos métodos de coleta de organismos planctônicos, com ênfase nos metazoários. Vivendo no plâncton Para permanecer no domínio planctônico, os organismos precisam de algumas adaptações morfológicas que fazem com que esses indivíduos se mantenham suspensos no plâncton. Muitos representantes do zooplâncton são encontrados com expansões do corpo as quais aumentam sua área superficial, resultando, às vezes, em formas interessantes e curiosas. As conhecidas medusas, por exemplo, mostram um corpo do tipo pára-quedas. Algumas larvas de crustáceos e de equinodermos projetam vários espinhos ao longo do corpo, aumentando, desta forma, suas áreas corporais. Da mesma forma, os poliquetos do plâncton desenvolveram maiores expansões dos parapódios, com um incremento no número de cerdas. Os moluscos, por sua vez, encontraram uma solução para amenizar o peso da concha ao desenvolverem um véu lobular expansivo, rodeado de cílios os quais são utilizados na locomoção e na captura de alimentos. Muitos copépodes desenvolveram cerdas plumosas ao invés dos espinhos observados em outros crustáceos; outros desenvolveram um corpo achatado dorsoventralmente,apresentando-o em forma de folha. Apesar de todas estas características contribuírem para a flutuação no plâncton, os organismos planctônicos tendem, naturalmente, a afundar. Tais estruturas apenas amenizam a taxa de afundamento. Entretanto, muitos dos organismos do zooplâncton apresentam certos dispositivos de flutuação os quais tornam o corpo mais leve. Estes dispositivos incluem bolsas ou bóias preenchidas com gás (em geral, consiste em uma mistura de oxigênio, gás carbônico e nitrogênio), observadas nos cnidários sifonóforos e em alguns moluscos e larvas de peixes. Os sifonóforos e tais moluscos, em particular, apresentam certas estruturas associadas às bolsas ou bóias que regulam a concentração dos gases e, conseqüentemente, seus níveis de profundidade na coluna de água. Um substituto para essas bolsas ou bóias de gás é a reserva de compostos nos tecidos do animal e que são menos densos que a água. Exemplos desses compostos são diversas formas de lipídios e é bastante comum observar copépodes e outros crustáceos com gotas de óleo espalhadas pelo corpo (geralmente de cor laranja). Além disso, outros animais (p.ex.: cnidários, alguns moluscos, taliáceos e quetognatos) desenvolveram um corpo bastante gelatinoso, cujos íons pesados (sulfatos) foram substituídos por íons mais leves (cloretos), permitindo a estes animais uma maior flutuação. Outros organismos do zooplâncton também apresentam cloreto de amônia como mecanismo de flutuação, a exemplo das para-larvas de cefalópodes e de algumas larvas de crustáceos. Outras particularidades dos animais do plâncton são as cores e a transparência. Como quase todos os organismos do zooplâncton participam das teias alimentares marinhas como estágios intermediários, eles estão constantemente convivendo com seus predadores. Uma tática interessante dos animais planctônicos é a transparência ou a apresentação de cores que auxiliam na camuflagem. Alguns organismos são tão transparentes que algumas estruturas internas são 6
facilmente observadas ao microscópio. O nível de transparência varia de grupo para grupo, e de região para região. Estudos mostram que a concentração de compostos na água que sugerem a presença de predadores atue nos níveis de transparência. Essas estratégias permitem aos organismos se movimentarem na coluna de água sem serem percebidos facilmente por seus predadores. As cores vivas, por outro lado, também podem auxiliar na camuflagem e/ou afugentar seus predadores. Entretanto, a forte coloração (azul escuro brilhante) observada em organismos de superfície, sobretudo do nêuston, é associada a uma provável proteção contra as radiações solares que penetram mais facilmente nas camadas superficiais. Por fim, outra característica dos animais planctônicos é a bioluminescência. Geralmente, existem três maneiras nas quais a luminescência é produzida: (i) produção contínua de luz por bactérias simbiônticas; (ii) descarga de secreção luminosa como uma nuvem luminescente em torno do animal e (iii) luminescência intracelular originada de órgãos especiais, os fotóforos. As funções da bioluminescência ainda não estão totalmente aceitas, mas a grande maioria dos pesquisadores acredita que essas funções sejam relacionadas à defesa. A emissão de uma nuvem luminescente, por exemplo, confundiria temporariamente o predador. Por outro lado, larvas de peixes poderiam utilizar tal fenômeno para atrair presas. Além dessas, muitas outras podem explicar a bioluminescência no plâncton. Porém, estudos experimentais são altamente indicados, sobretudo em regiões tropicais e subtropicais, onde o fenômeno é mais comum. Coletando o plâncton marinho Existem vários tipos de equipamentos para coletar o plâncton marinho (Figura 4). Porém, como foi abordado anteriormente, um fator primordial antes da seleção do equipamento ou do método é a escolha do tamanho da malha. Alguns pesquisadores sugerem que a abertura da malha possua, em média, uma diagonal 25% menor que a maior largura do organismo alvo. Aberturas maiores favorecem o escape de indivíduos de pequeno porte, subestimando, desta forma, a densidade desses organismos. Estudos realizados em diversas regiões costeiras e oceânicas do Brasil mostram valores bem distintos. Por exemplo, em um estudo realizado na área adjacente ao estado de Pernambuco5, os autores observaram diferenças de até 12 vezes entre duas redes com diferentes aberturas de malha (120 e 300 μm), destacando-se, em termos de densidade, a parcela coletada com rede de 120 μm. Desta forma, quanto menor a malha (variando entre 60 e 300 μm), maior a quantidade de organismos do zooplâncton coletada. 7
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As larvas do plâncton marinho Os animais possuem dois tipos de desenvolvimento. Quando o ciclo de vida não envolve uma forma larval, o desenvolvimento é do tipo direto. Neste caso, o indivíduo que eclode do ovo já apresenta características muito próximas das do adulto. A presença de fases larvais durante o ciclo de vida do animal caracteriza um desenvolvimento indireto. O aspecto morfológico da maior parte dessas larvas é completamente diferente do das formas adultas. O número de fases larvais pode variar muito entre os grupos que estão relacionados ao domínio planctônico. Antes de se tornar adulto, são registradas, geralmente, duas fases típicas na maior parte desses grupos, sobretudo entre os crustáceos. Às vezes, são observadas três fases. Alguns estudos mostram que antes dessas duas ou três fases mais típicas, são observadas outras mais rápidas, mas raramente são registradas no plâncton. Tais fases não possuem um valor expressivo nos estudos ecológicos e são, muitas vezes, apenas citadas nas listas de composição larval. Muitos grupos animais, tais como esponjas, corais, acídias, estrelas-do-mar, entre outros, liberam gametas diretamente na coluna de água durante o período reprodutivo, e os ovos fecundados se desenvolvem na coluna de água durante um período que vai de algumas horas a poucos dias. Após esse período, quase sempre eclodem larvas já planctônicas. Outros animais, como os caranguejos e cracas, copulam (ou realizam pseudocópula) ao invés de liberarem gametas na água. Neste caso, os ovos podem ser acondicionados em locais próprios e protegidos, tais como bolsas corporais ou sacos ovígeros presos ao corpo das fêmeas. Entretanto, a grande maioria libera os ovos diretamente na água. Em todos os casos, algumas das larvas planctônicas podem apresentar reservas nutritivas e as estas larvas damos o nome de lecitotróficas. Mesmo assim, essa reserva não dura muito e em um período muito próximo, estas larvas terão que buscar seu próprio alimento. Durante este período, elas recebem a denominação de larvas planctotróficas. As demais, ou seja, as que precisam encontrar e capturar seu alimento no plâncton desde o momento da eclosão também são chamadas de planctotróficas. Considerando o papel biológico das larvas, um fato muito interessante é que, em muitos casos, o estágio larval é a única fase móvel registrada durante todo o ciclo de vida do animal. Exemplos de grupos que se enquadram nessa categoria são as esponjas, os cirripédios (cracas) e alguns bivalves (ostras, por exemplo). A importância da fase larval para esses animais reside, principalmente, na colonização de novas áreas. Para os animais bentônicos não-sésseis e os do nécton, as larvas também possuem esse papel ecológico. Como essas larvas são bastante vulneráveis à predação, elas precisam encontrar um ambiente apropriado ao seu desenvolvimento antes de encontrar um local para assentar. Tanto para os animais bentônicos quanto para os do nécton, os comportamentos de migração vertical e alimentar da prole planctônica geralmente estão associados aos regimes de marés, às fases lunares e ao fotoperíodo. Esses mecanismos são necessários para promover uma maior sobrevivência das larvas e, conseqüentemente, um maior sucesso no recrutamento dos juvenis. Caso os estágios mais avançados não encontrem um local ideal para realizar o assentamento, ou eles retornam para o plâncton e passam mais um período adicional ou morrem por não apresentar mais as características ideais para permanecer no plâncton. A seguir serão apresentadas algumas fotos e/ou desenhos das principais larvas do plâncton marinho. Serão divididas conforme a classificação de permanência no plâncton (holo e meroplâncton). Na medida do possível, as principais características de cada larva serão indicadas por meio de setas e/ou comentários. Porém, serão destinados espaços em cada uma delas para anotações a serem realizadas pelo próprio aluno, a partir de observações de alguns exemplares sob estereomicroscópio. 9
Principais larvas holoplanctônicas (Montagem do ciclo 1) 10
Principais larvas holoplanctônicas (Montagem do ciclo 2) 11
Principais larvas holoplanctônicas (Montagem do ciclo 3) 12
Principais larvas meroplanctônicas 13
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