Fisiologia do Sistema Nervoso Motricidade Somática I: Medula e Tronco Profa Dra Eliane Comoli Depto Fisiologia FMRP-USP
ROTEIRO DE AULA TEÓRICA : Motricidade Somática I: medula espinhal e tronco cerebral 1. Organização hierárquica do movimento 2. Organização segmentar dos neurônios motores na medula espinhal Neurônio motor alfa e Unidade Motora Circuitos neurais locais 3. Receptores sensoriais musculares e arcos reflexos: a. fuso neuromuscular b. órgão tendinoso de Golgi 4. Reflexos Medulares a. Reflexos Monossinápticos e interneurônio Ia: ex. reflexo de estiramento muscular ou reflexo patelar b. Reflexos Polissinápticos e Interneurônio Ib: ex. reflexo dissináptico do órgão tendinoso de Golgi, reflexo extensor cruzado, reflexo de retirada. 5. Controle espinhal das unidades motoras. 6. Controle da sensibilidade do Fuso Neuromuscular e Neurônio Motor Gama Co-ativação alfa-gama. 7. Síndrome do Neurônio Motor Inferior 8. Atrofia Muscular Espinhal; Esclerose Lateral Amiotrófica; Síndrome de Guillain-Barré; Neuropatia Periférica do Diabétes.
Movimento Qualquer movimento é produzido por padrões espacias e temporais de contrações musculares desencadeados pelo encéfalo e pela medula espinhal.
O processamento elaborado de informações no SNC resulta em contração de músculos esqueléticos. Unidade Motora constitui-se de 1 neurônio motor e o conjunto de fibras musculares por ele inervadas. O número de fibras inervadas por um neurônio é variável, mas são do mesmo tipo.
Neurônios Motores Inferiores no côrno ventral da medula espinhal após injeção de um traçador retrógrado em músculos individuais.
Regulação da Força Muscular Tipo de unidades motoras recrutadas Freqüência de potenciais gerados pelo motoneurônio Somação e Tetania
Força e Fatigabilidade das Unidades Motoras As distinções entre os diferentes tipos de unidades motoras indicam como o SN produz movimentos apropriados para diferentes circunstâncias. Função especializada do músculo Ex: movimento rápido e preciso com uso de pouca força contração rápida e com máxima força musculatura de corredor velocista ou de maratonista
A freqüência de potenciais de ação gerados por motoneurônios contribui para regulação da tensão muscular. Aumento na taxa de disparos da fibra muscular reflete na somação de contrações musculares sucessivas.
Recrutamento de motoneurônios no músculo gastrocnêmio medial do gato Aumento gradual na tensão muscular são mediados por recrutamento ordenado de diferentes tipos de unidades motoras (princípio do tamanho) como pelo aumento na freqüência de disparo dos motoneurônios.
Movimentos podem ser: Movimentos reflexos: são padrões coordenados involuntários de contração e relaxamento eliciados por estímulos periféricos. ex: reflexo de estiramento, reflexo de retirada Movimentos rítmicos: padrões repetitivos de movimentos espontâneos ou desencadeados por estímulos periféricos. ex: mastigação, ato de engolir, coçar e locomoção Postura e Equilíbrio: movimentos organizados no tronco cerebral Movimentos voluntários ou elaborados: movimentos complexos.
Organização Hierárquica do Movimento Cada nível contém circuitos que organiza e regula respostas motoras complexas. Córtex: propósito e comando do movimento. Núcleos da Base e Cerebelo: formação do plano motor e ajustes motores. Tronco Cerebral: controle da postura e equilíbrio. Medula Espinhal: nível mais baixo da organização hierárquica; circuitos neurais que mediam reflexos e automatismos rítmicos (tronco e medula espinhal)
Medula Espinhal Fibras aferentes sensoriais de receptores cutâneos ou profundos: neurônio sensorial de primeira ordem
Organização segmentar dos neurônios motores e interneurônios na medula espinhal Neurônios Motores Mediais: controle da musculatura axial. Neurônios Motores Laterais: controle da musculatura distal. Secçao transversal nível cervical
Organização geral das estruturas neurais envolvidas com o controle do movimento Neurônio Motor Inferior é a via final comum.
Circuito Neural Local medula espinhal ou tronco encefálico Diferentes tipos de circuitos neurais encontrados na medula espinhal e tronco encefálico que podem atuar sobre os neurônios motores.
Circuito Divergente Circuito Convergente Ramificações axonais colaterais fazem conexões com maior número de células e espalham o sinal amplamente. Ex: n. motores estimulam mais células musculares. Muitas fibras nervosas se afunilam para um neurônio pós-sináptico (sistema sensorial) Ex: informações sensoriais (estiramento, quimiocepção, barocepção) influenciam n. motor bulbar envolvido no controle da respiração.
Interneuron Descending fibers Ia afferents Circuito Convergente na Medula Espinal
Circuito Reverberante Um axônio colateral se volta para um neurônio anterior no circuito e o re-estimula para manter a estimulação que será direcionada ao alvo (auto-reforço, auto-perpetuação) Ex: controle bulbar da respiração A reverberação é interrompida quando houver alterações na informação convergente sensorial
Circuito Paralelo Combinação de circuito divergente e convergente, faz com que sinais cheguem no neurônio alvo em tempos diferentes. Ex: circuitos da retina mantem o fluxo de informação visual enquanto se pisca.
Atividade Rítmica Alternante
Controle Espinhal das Unidades Motoras a) receptores periféricos b) interneurônios c) neurônios supra-espinhais
Movimento O sistema sensorial forma representações internas do nosso corpo e do mundo externo (visuais, proprioceptivas e vestibulares). Uma das principais funções dessas representações é guiar o movimento. Movimento é possível porque parte do SN que controlam o movimento tem acesso ao fluxo de informações sensoriais no cérebro.
Movimentos Reflexos Motores Movimentos reflexos: são padrões coordenados involuntários de contração e relaxamento eliciados por estímulos periféricos. ex: reflexo de estiramento, reflexo de retirada
Movimento Reflexo
Estímulo para o Movimento Reflexo Os estímulos sensoriais para o movimento reflexo espinhal ou do tronco encefálico são provenientes dos receptores musculares, articulações e pele.
Receptores Sensoriais Musculares Fusos neuromusculares comprimento do músculo Órgão Tendinoso de Golgi força gerada pelo músculo
Fuso Neuromuscular
Fuso Neuromuscular sensível ao estiramento passivo do músculo sinaliza a variação do comprimento do músculo, fibras do tipo Ia e II altamente especializados com limiar baixo = informação detalhada e contínua da posição das partes do corpo, que é importante para o desempenho de movimentos complexos
Fuso neuromuscular e o Arco Reflexo É capaz de realizar ajustes muito rápidos quando o músculo é estirado; usado para manter o comprimento do muscular em um valor desejado Fibras Ia possuem grande diâmetro (constituem os maiores axônios periféricos). Fibras Motoras Alfa Retroalimentação excitatória direta nos motoneurônios que inervam o músculo que foi estirado O fuso neuromuscular detecta desvios do comprimento desejado. Reflexo responsável pelo tônus muscular (nível constante de tensão no músculo).
Reflexo Monossináptico envolvem arcos reflexos com uma sinápse do SNC. Ex: reflexo de estiramento ou miotático É a base das respostas do joelho, do tornozelo, da mandúbula, do bíceps, ou do tríceps testadas em exames neurológicos.
Reflexos Monossinápticos: reflexo de estiramento, miotático ou patelar
Reflexo de estiramento Exemplo envolvendo motoneurônios na medula espinhal
Reflexo de estiramento Exemplo envolvendo motoneurônios do tronco encefálico
O que acontece nessa situação?
Reflexo de estiramento Envolve conexões monossinápticas com o motoneuônio alfa e interneurônios de circuitos locais que inibem o motoneurônio que inerva o músculo antagonista Reflexo responsável pelo tônus muscular (nível constante de tensão no músculo) Ia interneurônio inibitório Inibição recíproca do músculo antagonista (no reflexo monossináptico)
Os movimentos reflexos medulares são organizados na medula, independentemente dos níveis mais elevados no sistema nervoso, porém podem ser modulados por vias descendentes. Controle Espinhal das Unidades Motoras a) receptores periféricos b) neurônios supra-espinhais c) interneurônios
Mecanismos que regulam a extensão do reflexo espinhal Interneurônios Medulares tipo Ia Inibição do Interneurônio Ia Célula de Renshaw: interneurônio inibitório via de autoinibição do n motor α
Reflexo Miotático como prevenção do estiramento brutal https://www.youtube.com/watch?v=bz7iyglx6dy
Órgão Tendinoso de Golgi
Órgão Tendinoso de Golgi: localizado na junção entre o músculo no tendão também é importante para a atividade reflexa da unidade muscular terminais sensoriais encapsulados, fibras do tipo Ib, altamente especializados com limiar baixo Fibras Ib Órgão Tendinoso de Golgi dispõe-se em série com as fibrilas de colágeno do tendão. Sensíveis à contração ativa (força sobre o tendão)
Órgão Tendinoso de Golgi sinaliza a tensão muscular (força de contração ativa)
Órgão Tedinoso de Golgi e o Arco Reflexo Sistema de retroalimentação negativa que regula a tensão muscular (monitora e mantém a força muscular) O arco reflexo do órgao tendinoso de golgi diminui a ativação do músculo quando forças excepcionalmente grandes são geradas. Protege a integridade muscular
Reflexo Polissináptico envolvem arcos reflexos com duas ou mais sinápses do SNC. Ex: reflexo dissináptico (reflexo do órgão tendinoso de Golgi, ou reflexo miotático inverso). reflexo de retirada do estímulo doloroso (reflexo de flexão) reflexo extensor cruzado (reflexo de flexão)
Reflexos Polissinápticos: reflexo dissináptico, reflexo miotático inverso
O reflexo do Órgão Tendinoso de Golgi é um reflexo de proteção
Reflexo Miotático Inverso do Bíceps Braquial Orgão Tendinoso de Golgi regula a tensão muscular através de mecanismos de feed-back negativo Ib interneurônio inibitório Inibição músculo agonista (no reflexo dissináptico)
Mecanismos que regulam a extensão do reflexo espinhal Interneurônios Medulares tipo Ib Convergência de Sinais no Circuito Local Interneurônios Ib (inibitórios) recebem entradas sinápticas de uma variedade de outras origens: receptores cutâneos, receptores de articulação, fusos musculares e vias descendentes de neurônios motores superiores. Essa convergência regula a responsividade dos interneurônios Ib aos impulsos que chegam do Órgão tendinoso de Golgi. Estimulação do Interneurônio Ib
Reflexo Miotático Inverso como protetor muscular de lesão por uma contração muito forte https://www.youtube.com/watch?v=8ixdjqncvcc
Reflexo de Retirada do estímulo doloroso cutâneo, fibras do tipo Aδ e C terminais nervosos com mínima especialização e limiar alto é um reflexo de flexão
Reflexo de Retirada do estímulo doloroso cutâneo, fibras do tipo Aδ e C terminais nervosos com mínima especialização e limiar alto é um reflexo de flexão Estimulação das fibras nociceptivas leva à excitação de músculos flexores ipsilaterais e inibição recíprova de músculos extensores isilaterais
Reflexo de Retirada e Nocicepção
Reflexo de Retirada e Nocicepção
Reflexo Extensor Cruzado É um reflexo que dá suporte postural durante a retirada de um membro do estímulo doloroso A flexão do membro estimulado é acompanhada do reflexo de extensão cruzado = reação oposta do membro contralateral
Modulação dos Reflexos Motores a) receptores periféricos b) neurônios supra-espinhais c) interneurônios
O Fuso Neuromuscular e o Órgão Tendinoso de Golgi tem respostas distintas à atividade muscular
Fuso Neuromuscular e Órgão Tendinoso de Golgi: no estiramento muscular
Fuso Neuromuscular e Órgão Tendinoso de Golgi: na contração muscular
Responsividade do Fuso Neuromuscular Como é a responsividade do fuso neuromuscular na situação em que as fibras foram contraídas?
Mecanismo de ajuste da sensibilidade do Fuso Neuromuscular
Organização do Fuso Neuromuscular
Componentes especializados do Fuso Fibras intrafusais: Fibras da Bolsa Nuclear: dinâmicas e estáticas Fibras Nucleares em Cadeia estáticas Terminais sensoriais: Fibras Ia (terminal sensorial primário) espiralam-se na região central das fibras intrafusais (sensíveis à velocidade). Fibras II: espiralam-se na região polar das fibras intrafusais (ppal/e das fibras nucleares em cadeia). Fibras Motoras Gama: dinâmica e estática Manter a tensão no fuso durante a contração ativa e garantir responsividade em diferentes comprimentos. Neuromuscular sinalizam essas duas fases do estiramento muscular.
Fibras intrafusais: Conjunto de 4-8 fibras Fibras da Bolsa Nuclear: dinâmicas e estáticas Fibras Nucleares em Cadeia estáticas
Sinalização do Estiramento do Músculo Componentes especializados do fuso neuromuscular sinalizam duas fases do estiramento muscular. Fase dinâmica: período durante o qual ocorre a mudança do comprimento do músculo no estiramento. Fase estática: quando o músculo estabilizou no novo comprimento após a fase dinâmica, já estirado.
Alongamento Muscular e habituação do fuso neuromuscular I e II https://www.youtube.com/watch?v=5hkcztqfd_0&index=5&li st=pl8d9cd9f5d13c93fc https://www.youtube.com/watch?v=ipvl_zdcedy&list=pl8d9 CD9F5D13C93FC&index=6
Sensibilidade da fibra Ia à velocidade do estiramento muscular
Resposta das Fibras Intrafusais pela ação do motoneurônio Gama conforme a velocidade e dificuldade do movimento aumenta Resposta da fibra aferente Ia para ativação seletiva dos neurônios motores gama estático ( e) ou gama dinâmico( d )
Fibras Motoras do tipo Gama São responsáveis por manter a tensão nas fibras intrafusais durante a contração ativa e garantir responsividade em diferentes comprimentos.
Mecanismo de ajuste da sensibilidade do Fuso Neuromuscular A coativação alfa-gama ajusta a sensibilidade às variações de comprimento durante a contração muscular. O neurônio motor gama propicia a contração isométrica das fibras intrafusais.
Para que serve o sistema gama? regular a sensibilidade do fuso muscular durante a contração muscular o motoneurônio gama provoca o encurtamento da região polar das fibras intrafusais SEM a co-ativação alfa-gama, o fuso fica insensível às variações do comprimento durante a contração. COM a co-ativação alfagama, o fuso ajusta a sua sensibilidade às variações do comprimento durante a contração.
Alça Gama circuito que envolve os neurônios motores gama ( ), as fibras aferentes primárias Ia, os neurônios motores alfa ( ) e as fibras musculares extrafusais.
Ativação dos motoneurônios Gama vias descendentes são responsáveis pelo comando ativador dos motoneurônios gama
Importância da Co-ativação Alfa-Gama II https://www.youtube.com/watch?v=sc91ml4qgw&list=pl8d9cd9f5d13c93fc
O nível de atividade dos Sistema Fusiomotor varia com o tipo de Comportamento conforme a velocidade e dificuldade do movimento aumenta (Adapted from Prochazka et al. 1988.) Apenas neurônios motores gama estáticos estão ativos durante atividades em que o comprimento do músculo varia lentamente e de modo previsível. Neurônios motores gama dinâmicos estão ativos durante comportamentos nos quais o comprimento do músculo pode variar rápida e imprevisivelmente.
Para as lesões ilustradas considere as questões: 1. Em termos de sinalização, que tipos de mudanças fisiológicas você imagina que essa cada lesão desencadeará? 2. O que você acha que acontecerá com o músculo após a lesão 1? 3. Avalie os aspectos sensoriais e motores comprometidos nas lesões 1, 5 ou 6 isoladamente.
Síndrome do Neurônio Motor Inferior: lesões no neurônio motor alfa ou seus axônios periféricos Efeito Inicial Paralisia perda de movimento Paresia fraqueza do músculo afetado; Fadiga muscular Arreflexia perda de reflexos devido à interrupção do componente eferente do arco reflexo sensório-motor Perda do tônus muscular falta de integração da informação provenientes das fibras Ia Efeito Tardio Atrofia muscular devido à denervação e desuso. Fibrilações e fasciculações abalos espontâneos característicos de uma única fibra muscular denervada ou unidade motora.
Atrofia Muscular Espinhal SMA é uma doença de herança autossômica recessiva, que atinge as céluals do corno anterior da medula A doença é causada por uma deleção ou mutação homozigótica do gene 1 de sobrevivência do motoneurônio (SMN1) Características: fraqueza muscular progressiva e atrofia muscular com prejuízo de movimentos voluntários como respiração, segurar cabeça, sentar e andar. O aparecimento da fraqueza varia desde antes do nascimento até a adolescência ou início da idade adulta. (ver vídeos Stoa)
Esclerose Lateral Amiotrófica - ELA Doença de Lou Gehring ou Doença de Charcot Os neurônios motores alfa se desgastam ou morrem e já não conseguem mais mandar mensagens aos músculos. Isso finalmente gera enfraquecimento dos músculos, contrações involuntárias e incapacidade de mover os braços, as pernas e o corpo. A doença piora lentamente. Os sintomas geralmente não se desenvolvem até depois dos 50 anos, mas podem começar em pessoas mais novas também. As pessoas com ELA têm uma perda gradual de força e coordenação muscular que finalmente piora e impossibilita a realização de tarefas rotineiras, como subir escadas, levantar-se de uma cadeira ou engolir. Músculos da respiração e da deglutição podem ser os primeiros a serem afetados.
Esclerose Lateral Amiotrófica - ELA Doença de Lou Gehring ou Doença de Charcot ELA não afeta os sentidos (visão, olfato, paladar, audição e tato). Raramente afeta o funcionamento da bexiga, dos intestinos, ou a capacidade do pensamento e raciocínio de uma pessoa. SINTOMAS: Dificuldade de respirar Engasgar com facilidade, babar, gagueira Cabeça caída, caimbras musculares, contrações musculares Afeta primeiramente braço ou mão Posteriormente resulta na dificuldade de levanter objetos, subir escadas, caminhar, paralisia Problemas de dicção (padrão de fala lento ou anormal; alterações na voz, rouquidão; perda de peso
Esclerose Lateral Amiotrófica - ELA Doença de Lou Gehring ou Doença de Charcot ELAfamiliar 10-15% dos casos são herdados como um traço autossômico dominante (cromossomo 21). No cromossomo 21 encontra-se o gene que codifica a enzima antioxidante citosólica Cobre-zinco superóxido dismutase (SOD). O acúmulo de radicais superóxidos podem destruir células nervosas. Desequilíbrio químico: níveis de glutamato mais elevados do que o normal. O excesso de glutamato é conhecido por ser tóxico para algumas células nervosas. Doença autoimune Mau uso de proteínas: extraviadas proteínas no interior das células nervosas podem levar a uma acumulação gradual de formas anormais destas proteínas nas células, eventualmente, fazendo com que as células nervosas morram. Substantial progress being made in ALS research Massachusets https://www.youtube.com/watch?v=j1lqwuldq8c (ver vídeos Stoa)
Síndrome de Guillain-Barré polineuropatia aguda de rápida progressão caracterizada por desmielinização dos nervos. Acomete nervos periféricos, raiz e medula. Relacionada a uma resposta imunológica desencadeada em função de agentes infecciosos presentes no organismo. Níveis séricos elevados do TNF-α, uma citocina altamente tóxica para a bainha de mielina e célula de Schuwan. Anticorpos formados contra os agentes infecciosos reagem cruzadamente com epítopos compartilhados nas células nervosas, fenômeno denominado mimetismo molecular.
Síndrome de Guillain-Barré Os principais agentes que levam a esta síndrome são Campilobacter jejuni, vírus, Epstein Barr (herpes), citomegalovírus (herpes), Micoplasma pneumoniae, vírus da imunodeficiência humana (HIV), poliovírus, além de caxumba, sarampo, febre tifóide, intoxicações exógenas, linfomas, pósvacinação, traumas, e mais recentemente, os vírus Dengue e Zika
Síndrome de Guillain-Barré
Neuropatia Periférica do Diabetes Ocorre mais frequentemente na extremidade dos nervos mais longos, como nas pernas e braços, mas também pode ocorrer no tórax, face e regiões genitais. Sintomas mais frequentes: as dores em queimor e formigamento nos pés hipotensão postural, tonturas, impotência sexual, disfunção de transpiração e até mal funcionamento da mobilidade do estomago (gastroparesia)