CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DOS FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE Croton floribundus SPRENG. E DE Croton urucurana BAILL. (EUPHORBIACEAE) 1 ADELITA A.S. PAOLI 2, LEANDRO FREITAS 2 e JOSÉ MARCOS BARBOSA 3 Revista Brasileira de Sementes, vol. 17, n o 1, p. 57-68, 1995 RESUMO - Pormenores morfológicos dos frutos, sementes e plântulas de Croton floribundus Spreng. e Croton urucurana Baill (Euphorbiaceae) foram descritos e ilustrados, com ênfase no desenvolvimento das plântulas. Termos para indexação: Euphorbiaceae, frutos, sementes, plântulas MORPHOLOGICAL CHARACTERIZATION OF THE FRUITS, SEEDS AND SEEDLINGS OF Croton floribundus SPRENG. AND Croton urucurana BAILL. (EUPHORBIACEAE) ABSTRACT - Morphological aspects of the fruits, seeds and seedlings of Croton floribundus Spreng. and Croton urucurana Baill. (Euphorbiaceae) were described and illustrated, emphasizing these seedlings development. Index terms: Euphorbiaceae, fruits, seeds, seedlings INTRODUÇÃO Dentre as formações ripárias, a mata ripária, também chamada de ciliar ou de galeria, é a de maior distribuição no Estado de São Paulo (Mariano et al., 1982). A composição florística das matas ciliares possui características especiais sendo constituída de espécies adaptadas, tolerantes ou indiferentes a solos encharcados e/ou sujeitos a inundações temporárias (Kageyama et al., 1989). Entre as espécies selecionadas como típicas de regeneração das matas ciliares, de acordo com Bertoni & Martins (1987), Catharino (1989) e Barbosa et al. (1989), destacam-se Croton floribundus Spreng. e Croton urucurana Baill., ambas pertencentes à família Euphorbiaceae. C. floribundus é conhecida vulgarmente por capixingui, enquanto C. urucurana recebe as denominações: sangue de drago, sangria d água, sangra d água e urucurana. São espécies arbóreas nativas pioneiras, adaptadas às margens de rios, desde a beira d água até as bordas externas das matas ciliares, com ampla dispersão pelo Brasil (Cordeiro, 1985). Assad-Ludewigs et al. (1989) observaram que à medida que as matas ciliares no interior de São Paulo se tornam mais estreitas, é cada vez menor o número de espécies arbóreas, porém C. urucurana está quase sempre presente, a ponto de se encontrar somente esta espécie ao longo de trechos 1 Aceito para publicação em 10.03.95 2 Depto de Botânica - IB - UNESP, Caixa Postal 199, 13.506-900 - Rio Claro - SP 3 lnstituto de Botânica, Seção de Sementes e Melhoramento Vegetal, Caixa Postal 4.005, 01.061-970 - São Paulo - SP
de alguns rios. Também constataram, que esta espécie apresenta mudas de regeração natural, tanto próximas à praia do rio após as cheias, quanto nas bordas externas das matas ciliares, com dispersão através de deiscência explosiva dos frutos e, evidenciando-se a dispersão por hidrocoria. Salientaram, ainda, o rápido crescimento da espécie. Sendo, portanto, já constatado o elevado potencial de utilização de C. urucurana em plantios pioneiros na recuperação de margens degradadas de rios, os objetivos deste trabalho sao: 1. Apresentar informações comparativas sobre a morfologia dos frutos e das sementes de C. floribundus e de C. urucurana. 2. Acompanhar o desenvolvimento de plántulas das duas espécies em questão, a fim de selecionar características morfológicas que possam ser relevantes na identificação das plântulas no campo. 3. Apresentar informações sobre o padrão de venação das folhas cotiledonares e do eófilo de C. floribundus e de C. urucurana, utilizando-se como possível caracter na distinção das mesmas. MATERIAL E MÉTODOS O material de Croton floribundus Spreng. e de C. urucurana Baill. (ramos com frutos maduros próximos da deiscêneia) foi coletado e acondicionado em sacos plásticos, sendo então levado para o laboratório. A coleta foi efetuada em áreas de mata ciliar do Instituto Florestal, Reserva Biológica e Estação Experimental de Moji-Guaçú do Instituto de Botânica de São Paulo, situada no município de Moji-Guaçú, bairro de Martinho Prado, Estado de São Paulo. O material coletado foi examinado a fresco e as medições nos frutos e nas sementes foram efetuadas em amostras de 100 com auxílio de um paquímetro, registrando-se as médias. Para o estudo da plântula, as sementes foram colocadas para germinar em caixas tipo gerbox sobre papel de filtro umedecido com água destilada. Foram utilizadas amostras de 100 sementes para tratamento (4 x 25) mantidas em temperatura constante de ± 25 C, em germinador Fanem mod. 347G. As plântulas foram posteriormente transferidas para casa vegetação em sacos plásticos, acompanhando-se o desenvolvimento. As folhas cotiledonares, e o eófilo, foram diafanizadas utilizando a técnica de Fuchs (1963). As ilustrações referentes aos aspectos morfológicos foram obtidas com auxílio de uma câmara clara adaptada ao estereomicroscópio e estão acompanhadas da escala em milímetros. A terminologia adotada na descrição das plântulas, está de acordo com Ducke (1965 e 1969). Morfologia do fruto e da semente RESULTADOS O fruto de Croton urucurana (Figuras 1 a 3) e C. floribundus (Figuras 4 e 5) é seco, capsular, com deiscência explosiva elástica, separa-se em 3 cocas,
uniloculadas com 1 semente por lóculo, dispostas longitudinalmente. O endocarpo seco e lignificado, participa da ejeção das sementes, pelo secamento das paredes, não acompanhadas pela coluna central, que permanece rija. A coloração do fruto maduro é castanha, a superfície é rugosa, coberta de tricomas estrelados. Os frutos de C. urucurana medem em geral 5,0mm de diâmetro por 4,0mm de altura e os de C. floribundus medem aproximadamente 9,0mm x 8,0mm de altura.
A semente de C. urucurana (Figuras 6 a 10) e de C. floribundus (Figuras 11 a 15) é ovada, albuminosa, coriácea, com carúncula castanho-clara pouco desenvolvida, hilo visível na base e, rafe bem marcada longitudinalmente sobre a face plana da semente. Em C. urucurana a rafe é saliente, de coloração mais clara quando comparada com a coloração do tegumento. Em C. floribundus, a rafe possui a mesma coloração que o restante do tegumento, sendo apenas mais fina quando comparada com a rafe em C. urucurana. A superfície da testa é pouco variegada, apresentando uma gradação na tonalidade: com colorações que variam de pardo-brilhantes, a castanho-claras, castanho-escuras, e pretas sem brilho. As sementes de C. urucurana medem em média 3,2mm de comprimento por 2,7mm de largura, enquanto que as de C. floribundus 4,7mm x 4,4mm de largura. O embrião (Figuras 8 a 10 e 13 a 15) é axial, espatulado (Martin, 1946), isto é, reto com um eixo hipocótio-radícula cilíndrico, curto, e dois cotilédones foliáceos arredondados e grandes. A base dos cotilédones de C. urucurana é mais ou menos cordiforme e em C. floribundus, a base é reniforme. Quanto ao ápice, nas duas espécies não apresenta diferenças e, o tamanho dos mesmos nas duas espécies é semelhante, sendo proporcional ao tamanho das sementes. O endosperma do tipo oleaginoso, envolve o embrião totalmente, sendo rico em óleos graxos e cristais do tipo drusa.
Morfologia e desenvolvimento da plântula de Croton floribundus Os estágios sequenciais de desenvolvimento da plântula de C. floribundus são mostrados nas figuras 16 a 22 sendo, a germinação faneroepígea (os cotilédones emergem dos envoltórios acima da superficie do solo).
A germinação se dá com a emergência da radícula, na região micropilar (Figura 16). A partir do quarto dia, ocorre o rompimento do tegumento, da semente e observa-se que os cotilédones são envoltos inteiramente (inclusive os bordos) pelo endosperma, relativamente espesso, de coloração creme a levemente rosada (Figuras 17 e 18). No sétimo dia, ocorre a queda do tegumento, a raiz primária mede 1,8cm de comprimento (Figura 19). Com dez dias de idade, o hipocótilo piloso mede 2,0cm de comprimento, e o endosperma (com muitos cristais do tipo drusa, amido e óleo) se projeta para fora do tegumento, rompendo-se lateralmente, com a expansão das folhas cotiledonares (Figura 20). As folhas cotiledonares são ovadas, pilosas, margem lisa, ápice e base obtusas, pecioladas, peninérveas, com nervuras salientes na face abaxial. O padrão de venação é acrobroquidódromo (Figura 31). Observa-
se também, neste estágio, o início do desenvolvimento do primeiro eófilo e, ainda, não houve a formação de raízes secundárias. Com um mês de idade, o epicótilo mede 2,0mm de comprimento e o hipocótilo 2,5cm. As folhas cotiledonares não apresentam sinais de senescência. O primeiro eófilo é piloso, ovado-lanceolada, ápice agudo, margem inteira, levemente ondulada, base obtusa e nervuras salientes na face adaxial. O padrão de venação é semicraspedódromo (Figura 32). O primórdio da outra folha já é evidente. Neste estágio, o sistema radicular bem mais desenvolvido, mostra raízes secundárias e terciárias (Figura 22). Com dois meses de idade, observa-se visivelmente a ocorrência de látex no hipocótilo, as folhas cotiledonares mostram sinais de senescência. A plântula conta com 5 folhas simples. Aos três meses (Figura 36), a disposição das folhas no caule é alternada quinconcial e já ocorreu a queda das folhas cotiledonares. A planta está com 7 folhas expandidas e duas ainda dobradas. O caule com 25cm de comprimento, mostra muitas lenticelas. Uma planta com seis meses de idade pode ser observada na Figura 35 enquanto que a Figura 37, evidencia a ocorrência de látex e de lenticelas no caule. Morfologia e desenvolvimento da plântula de Croton urucurana Os estágios sequenciais da germinação de C. urucurana estão reunidos nas Figuras 23 a 40. A germinação é faneroepígea. Na plântula com 4 dias, a raiz primária apresenta, caracteristicamente, 4 pólos de raízes secundárias, saindo na mesma altura e ao mesmo tempo (Figura 24). Com seis dias de idade, o hipocótilo começa a se desenvolver, e os cotilédones estão parcialmente encobertos pelo tegumento, embora se encontrem inteiramente envoltos pelo endosperma de coloração creme-rosada (Figura 25). Com dez dias, o endosperma ainda não foi lançado para fora do tegumento (Figura 26). Após 12 dias (Figura 27) as folhas cotiledonares se expandem, sendo possível verificar o resto do endosperma, ainda preso sob uma das folhas cotiledonares. Essas são arredondadas, de margem lisa e com curto pecíolo sulcado. O padrão de venação é acrobroquidódromo (Figura 33). Com 20 dias, a plântula está com o sistema radicular bem desenvolvido (Figura 28). O hipocótilo é piloso e mede 3cm de comprimento. As folhas cotiledonares não apresentam sinais de senescência, e o primeiro eófilo já está expandido. Eófilo cordiforrne, de margem serreada, ápice agudo, base cordiforme, piloso, com pecíolo arredondado e piloso. O padrão de venação é actinodromo (Figura 34).
Com 3 meses de idade, já ocorreu a queda dos cotilédones, o caule da planta mede 10cm de comprimento e o sistema radicular está bastante desenvolvido. Parte do caule encontra-se suberificado, sendo visíveis lenticelas. A planta, neste estágio, está com seis folhas expandidas (Figura 29), sendo característico a ocorrência de dois nectários extra-florais pateliformes, pedunculados, de coloração vermelha, localizados na porção distal do pecíolo dos primeiros eófilos (Figuras 30 e 40). Com o desenvolvimento da planta, os nectários aumentam em número, ocorrendo também sobre a nervura principal, próxima à base da folha, que são apedunculadas. Ocorre látex em toda a planta, o qual, quando exudado, mostra coloração amarela. As folhas se inserem no caule alternadamente, com disposição quinconcial (Figuras 38 e 39). DISCUSSÃO Segundo Roosmalen (1985), o fruto de Euphorbiaceae é, em geral, uma cápsula, algumas vezes, uma drupa, ou até, uma baga. Dos 31 gêneros
estudados por este autor, 27 possuem frutos do tipo capsular, 3 do tipo drupa e 1 apenas com fruto do tipo baga. Entre os gêneros citados, destacam os seguintes: Acalypha sp, Alchornea sp, Amanoa sp, Croton sp, Mabea sp, Phyllanthus sp, etc., como exemplos de gêneros com frutos capsulares. Roth (1977) comentou sobre o mecanismo de deiscência da cápsula de Hura creptans, uma Euphorbiaceae, onde cada mericarpo separa-se do adjacente, bem como da coluna central, quando o fruto seca, abrindo-se abruptamente, através da sutura dorsal. Os frutos capsulares de Croton floribundus e C. urucurana possuem três cocas, correspondendo cada coca a um carpelo com deiscência semelhante a dos frutos de H. creptans, sendo que os carpelos separam-se também do eixo. Comer (1976) discutiu a similaridade entre a carúncula e o arilo micropilar pulposo, existente na semente de alguns representantes de Euphorbiaceae, cujo desenvolvimento se dá após a fertilização e, não deve ser confundido com o obturador que se desenvolve antes da fertilização, e normalmente seca sem aumentar com o desenvolvimento da semente. Salientou, ainda, que no gênero Croton, a carúncula pode apresentar um desenvolvimento conspícuo, ou ser ausente. As sementes de C. floribundus e C. urucurana possuem carúncula e diferem apenas nas dimensões, na espessura e coloração da rafe, e no formato da base dos cotilédones. Com relação ao estudo de plântulas, o período juvenil é o maior e o mais crítico do ciclo de vida de muitas espécies (Kozlowski, 1971; Ducke & Polhili, 1981), já que um fracasso dos processos adaptativos nesses estágios poderia levar a espécie a extinção (Amo-Rodrigues & Gomez-Pompa, 1976). Além de crítica, a fase de plántula é também pouco conhecida. O reconhecimento dos estágios juvenis na mata pode ser relevante para o estabelecimento da dinâmica de populações da mesma e o manejo silvicultural de muitas matas semelhantes. A morfologia e o desenvolvimento de plântulas associado a resultados sobre a velocidade de germinação de sementes, fornecem subsídios úteis para os trabalhos em viveiros e sobre armazenamento de sementes e regeneração de florestas (Ng, 1978). A maioria dos representantes da família Euphorbiaceae caracteriza-se por apresentar germinação epígea fanerocotiledonar com cotilédones longopeciolados (Duke, 1969). Castro Oliveira & Pereira (1987) apresentaram informações sobre o desenvolvimento da plântula de alguns representantes de Euphorbiaceae, os quais apresentaram germinação fanerocotiledonar, sendo que, apenas em Hevea brasiliensis, a germinação foi criptocotiledonar. Dentre os gêneros estudados por esses autores, Aleurites e Cnidosculus, embora com germinação fanerocotiledonar, apresentaram diferenças morfológicas marcantes entre si e peculiares aos gêneros. Já entre Aleurites fordii e A. moluccana, o desenvolvimento das plântulas foi praticamente idêntico. Em C. floribundus e em C. urucurana foi constatado diferenças morfológicas marcantes e passíveis de discriminações a nível específico. Dentre essas, podem ser destacadas: a variação na forma e no padrão de venação do eófilo, a presença de nectários em C. urucurana, bem como o
desenvolvimento mais acentuado da plântula em C. urucurana. Em nível genérico, merece ser destacado o fato do endosperma, ser lançado para fora do tegumento da semente, durante o desenvolvimento da plântula. Estes caracteres, em conjunto, sem dúvida, fornecem subsídios que facilitam o reconhecimento de plântulas no campo, do material em questão, tanto em nível de gênero como de espécie. As plântulas de C. floribundus e de C. Urucurana, sendo faneroepígeas, com cotilédones foliáceos, podem ser enquadradas no tipo Macaranga, na qual também pertence a metade das espécies lenhosas de dicotiledôneas (Vogel, apud Duke & Polhill, 1981). REFERÊNCIAS AMO-RODRIGUES, Z.S.; GOMEZ-POMPA, A. Crescimento de estados juveniles en plantas de Selva Tropical Alta Perennifolia. ln: INVESTIGACIONES SOBRE LA REGENERACIÓN DE SELVAS ALTAS EN VERACRUZ, MÉXICO. Editorial Continental. Xalapa, 1976. p.549-565. ASSAD-LUDEWIGS, I.Y.; PINTO, M.M.; SILVA F, N.L.; GOMES, E.C. & KANASHIRO, S. Propagação, crescimento e aspectos ecofisiológicos em Croton urucurana Baill. (Euphorbiaceae), arbórea nativa pioneira de mata ciliar. Simpósio sobre mata ciliar. Anais... Campinas: Fundação Cargill, 1989. p.284-298. BARBOSA, J.M.; BARBOSA, L.M.; ANDREANI-JR, R.; SILVA, T.S.; VERONESE, S.A. & ZELLER, M.F.B. Estudos dos efeitos da periodicidade da inundação sobre o vigor das sementes e desenvolvimento de plântulas para oito espécies ocorrentes em mata ciiar. In: SIMPÓSIO SOBRE MATA CILIAR. Anais... Campinas: Fundação Cargill, 1989. p.310-3l9. BERTONI, J.E.A. & MARTINS, F.R. Composição florística ripária na Reserva Estadual de Porto Ferreira, SP. Acta Botânica Brasílica, Brasília, 1(1):17-26, 1987. BERTONI, J.E.A. Composição florística e estrutura fitossociológica do interior do E.S.P.: Reserva Estadual de Porto Ferreira. Campinas, 1985. 250p. (Dissertação Mestrado). CATHARINO, E.L.M. Florística de matas ciliares. In: SIMPÓSIO SOBRE MATA CILIAR. Anais... Campinas, 1989. p.61-87. CORDEIRO, I. A família Euphorbiaceae na Serra do Cipó, MG, Brasil. São Paulo: IB/USP, 1985. 261p. (Dissertação de Mestrado). CORNER, E.J.H. The seeds of dicotyledons. Cambridge: Cambridge Univ. Press., v.1, 1976. 331p.
DUKE, J.A. Keys for the identification of seedlings of some prominet woody species in eight forest types al Puerto Rico. Ann. Missouri Bot. Gard., 52:314-350, 1965. DUKE, J.A. On tropical tree seedlings. I. Seeds, seedlings, septems and systematics. Ann. Missouri Bot. Gard., 56(2):125-161, 1969. DUKE, J.A. & POLHILL, R.M. Seedlings of Leguminosae. In: POLHILL, R.M. & RAVON, P.H. eds. Advances in legume systematics. Kew Royal Botanical Gardens, Londres, 1981. p.941-956. FUCHS, C.H. Fucsin stainaing with NAOH clearing for lignified elements of whole a plants organ. Stain Technology, Baltimore, 38(3):141-144, 1983. KAGEYAMA, P.Y.; CASTRO, C.F.A. & CARPANEZZI, A.A. Implantação de matas ciliares: Estratégias para auxiliar a sucessão secundária. In: SIMPÓSIO SOBRE MATA CILIAR. Anais Campinas, 1989. p.130-143. KOZLOWSKI, T.T. Growth and development of trees. New York: Academic Press. v.1, 1971. MARIANO, M.C.; FURTADO, J.S. & VUONO, Y.S. Glossário de termos usuais em ecologia. São Paulo: ACIESP, 1980. 159p. NG, F.S.P. Strategies of stablishment in Malayan forest trees. In: TROPICAL TREES AS LIVING SYSTEMS. P.B. Tomlinson, M.H. Zimmermann (Eds.). Cambridge, University Press, 1978. p.129-162. ROTH, I. Fruits of angiosperms. Berlim: Bomtraeger (Handbuch der Pflanzenanatomi), 1977. 675p. ROOSMALEN, M.G.M. van. Fruits of Guianan Flora. Netherlands: lnstitute of Systematic Botany, Utricht University, 1985. 463p.