FISIOLOGIA VEGETAL
BIOGRAFIA ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA, filho de José Cândido Filho e Maria Helena Lobo da Costa, nasceu em Limoeiro do Norte, Estado do Ceará, no dia 22 de setembro de 1954. Graduou-se em Ciências Biológicas (Biologia), em 1979, pela Universidade Federal do Pará (UFPa). Em março de 1980, ingressou na carreira do magistério superior, lecionando Fisiologia Vegetal para os cursos de Agronomia e Engenharia Florestal da Faculdade de Ciências Agrárias do Pará (FCAP), passando a fazer parte do quadro de professores efetivos do Departamento de Biologia Vegetal e Fitossanidade (DBVF), hoje, Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA), Instituto de Ciências Agrárias (ICA). Em 1986, pós-graduou-se com o título de Magister Scientiae em Fisiologia Vegetal, pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), Minas Gerais, com a Tese: EFEITO DE NÍVEIS DE ÁGUA E DE DOSES DE NITROGÊNIO SOBRE O CRESCIMENTO, MORFOLOGIA, PARTIÇÃO DE ASSIMILADOS E TROCA DE CO 2 EM Phaseolus vulgaris L. Em março de 1999, obteve o Título de Doutor em Bioquímica, pela Universidade Federal do Ceará (UFC) com Distinção e Louvor, apresentando a Tese: ASSIMILAÇÃO DE NITROGÊNIO E AJUSTAMENTO OSMÓTICO EM PLANTAS NODULADAS DE FEIJÃO-DE-CORDA [Vigna unguiculata (L.) Walp] SUBMETIDAS AO ESTRESSE HÍDRICO. Belém-Pa, 30 de janeiro de 2006
FOTOSSÍNTESE A PLANTA
1. INTRODUÇÃO Síntese de compostos orgânicos (C H 2 O) n a partir de compostos inorgânicos simples (CO 2 e H 2 O) na presença da luz. Fonte de energia de todos os seres vivos (direta ou indiretamente), onde a fonte primária de energia é o sol. Responsável pela manutenção da vida na terra: O 2 Equação Geral: LUZ CO 2 + 2 H 2 O [ CH 2 O] n + H 2 O + O 2 ( G 0 = 4,8 x 10 5 J) CLOROFILA 2. A CÉLULA VEGETAL
3. ESPECTRO ELETROMAGNÉTICO 4. CLOROPLASTOS
5. PIGMENTOS DOS CLOROPLASTOS: 6. ESPECTRO DE ABSORÇÃO DOS PIGMETOS FOTOSSINTÉTICOS
7. UNIDADES FOTOSSINTÉTICAS: Moléculas de Clorofilas que atuam agrupadas. Unidades fotossintéticas são grupos de pigmentos que utilizam a transferência de energia de excitação. Estrutura: ANTENA, CENTRO DE REAÇÃO e APRISIONADOR. Existem duas unidades fotossintéticas: FOTOSSISTEMA I e FOTOSSISTEMA II. Eles funcionam em série, absorvem luz e transferem elétrons um para o outro, através de reações químicas (reações de óxido-redução). Representa o número mínimo de moléculas de clorofilas envolvidas na absorção de 1 quantum, ou seja, 2500/10 + = 250 moléculas; onde 2500 representa o número de moléculas de clorofilas que eram necessárias para que ocorresse a liberação de 1 molécula de O 2 e 10 representa a quantidade de radiação requerida para a produção de uma molécula de O 2.
8. PROCESSOS FOTOSSINTÉTICOS: A) PROCESSO FOTOQUÍMICO. B) PROCESSO DIFUSIVO. C) PROCESSO BIOQUÍMICO. A) PROCESSO FOTOQUÍMICO: Energia luminosa Energia Química Ocorre nos Grana (membranas dos tilacóides) dos cloroplastos.
B) PROCESSO DIFUSIVO: é a difusão do CO 2 do ar para o interior dos cloroplastos das folhas. [ CO 2 ] ar R ar R st R os R ei R c R m [ CO 2 ] clorop. F = [ CO 2 ] ar - [ CO 2 ] clorop. R ar + R st + R m C) PROCESSO BIOQUÍMICO: Energia química produzida pelo processo fotoquímico ( ATP e NADPH + H + ) é utilizada para incorporar o CO 2 atmosférico.
C.1) CICLO DE CALVIN & BENSON (CICLO C 3 ).
C.2) CICLO DE HATCH & SLACK (CICLO C 4 ). As plantas C 4 apresentam anatomia foliar com SÍNDROME DE KRANS (CÉLULAS DA BAINHA DO FEIXE VASCULAR + CÉLULAS DO MESÓFILO). As plantas C 4 são adaptadas: a) A grandes extremos de intensidade de luz. b) Grandes temperaturas. c) Secas. d) O CO 2 apresenta maior afinidade pela enzima PEP-carboxilase (PEP-case) que a enzima RUBP-carboxilase (RUBISCO) do ciclo de Calvim. As espécies C 4 estão agrupadas taxonomicamente dentro de várias famílias e gêneros, conforme descrição feita por Downton (1975) DICOTILEDÔNEAS: FAMÍLIA GÊNERO NOME VULGAR Aizoaceae Mollugo - Amaranthaceae Althernanthera Carrapichinho Amaranthaceae Amaranthus Caruru MONOCOTILEDÔNEAS: Amaranthaceae Gomphrena Perpértua Euphorbiaceae Euphorbia Amendoim-bravo Cyperaceae Cyperus Tiririca Gramineae Andropogum Capim-rabo-de-burro Gramineae Aristida Capim-barba-de-bode Gramineae Echinochloa Capim-da-colônia Gramineae Panicum Capim-colonião Gramineae Saccharum officinarum Cana-de-açúcar Gramineae Zea mays Milho Gramineae Sorghum vulgare Sorgo
ANATOMIA TIPO KRANS:
C.3) CICLO DAS CRASSULÁCEAS (CICLO CAM OU MAC). As crassuláceas, plantas suculentas (Famílias: Agavaceae, Liliaceae, Bromeliáceae, Orchidaceae, Cactaceae e outras), absorvem CO 2 no escuro, com os estômatos abertos durante a noite (Fotossíntese Noturna) e apresentam uma produção diária de ácidos orgânicos (ácido málico). Suas folhas apresentam poucos espaços intercelulares; cutículas e paredes celulares espessas; estômatos especializados e relação superfície/volume muito baixa. Isto é para dificultar ao máximo a taxa de transpiração, pois essas plantas são características de lugares secos.
PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS FOTOSSINTÉTICAS ENTRE PLANTAS C 3, PLANTAS C 4 E PLANTAS MAC Requerimentos energéticos (CO 2 :ATP:NADPH 2 ) Razão de Transpiração (uso da água) (g de H 2 O / g matéria seca) Razão Clorofila a / clorofila b Ponto de compensação de CO 2 (ppm) Inibição da fotossíntese por 21% de O 2 atm. Detecção da Fotorrespiração Temperatura ótima para Fotossíntese Produção de Matéria Seca (Ton/ha/ano) CARACTERÍSTICA C 3 C 4 MAC Anatomia da folha Apenas célula do mesófilo Apresentam Célula do mesófilo e célula da bainha Células do mesófilo e usualmente sem paliçádico definido Enzima de carboxilação Rubisco (RubP- PEP-case e RubP- Escuro: PEP-case case) case Luz: RubP-case 1: 3 : 2 1: 5 : 2 1: 6,5 : 2 450-950 250-350 50 55 2,8 +/- 0,4 3,9 +/- 0,6 2,5 3,0 30-70 0-10 0 5 ( no escuro) Sim (fotorrespiração) Não Sim Sim Não (somente nas Sim (difícil detectar) células da bainha) 15 25ºC 30 40ºC ~ 35ºC 22 +/- 0,3 39 +/- 17 Baixa e altamente variável 9. FOTORRESPIRAÇÃO: 1. CONCEITO: O fenômeno da liberação de CO 2 estimulado pela luz, funcionalmente e metabolicamente ligado a fotossíntese. 2. RESPIRAÇÃO EM ÓRGÃOS ILUMINADOS (FOLHAS): A) Respiração normal que ocorre em todas as células e denominamos de RESPIRAÇÃO ESCURA. B) Respiração Adicional, que é mais rápida e conhecida como FOTORRESPIRAÇÃO, e é induzida pela luz.
Os dois processos são espacialmente separados dentro das células; a respiração escura ocorrendo no citoplasma e mitocôndrio; e a Fotorrespiração ocorrendo nos cloroplastos, peroxissomos e mitocôndrio de uma maneira cooperativa. 3. BIOQUÍMICA DA FOTORRESPIRAÇÃO:
10. BALANÇO DO FLUXO DE CARBONO NA FOLHA
11. REAÇÕES LUMINOSAS E DE CARBOXILAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE
12. PRINCÍPIO DO FATOR LIMITANTE Quando um processo é influenciado por DIVERSOS FATORES que agem isoladamente, a velocidade do processo fica limitada pelo fator que está em MENOR intensidade. LUZ 13. FATORES QUE INFLUÊNCIAM NA FOTOSSÍNTESE A) FATORES EXTERNOS: CO 2 TEMPERATURA ÁGUA OXIGÊNIO
B) FATORES INTERNOS: IDADE DA FOLHA ESTRUTURA DA FOLHA DISTRIBUIÇÃO DE ESTÔMATOS ARQUITETURA FOLIAR C) OUTROS: FERTILIDADE DO SOLO DOENÇAS E PRAGAS USO DE PRODUTOS QUÍMICOS (INSETICIDAS E FUNGICIDAS) 1. INTENSIDADE DE LUZ: LUZ RELAÇÃO DIRETA: FS X INTENSIDADE DE LUZ
PONTO DE SATURAÇÃO LUMÍNICO: PLANTA DE SOMBRA X PLANTA DE SOL (UMBRÓFILAS) (HELIÓFILAS)
FOTO-OXIDAÇÃO: a - Folhas desenvolvidas à sombra morrem quando levadas ao sol (adaptação na fase de crescimento ou de diferenciação). b - Podas drásticas: "queimar" as folhas. c - Intensidades de luz altas exercem um efeito negativo sobre a fotossíntese. d - Solarização: Foto-oxidação de constituintes celulares, consumindo O 2 e liberando CO 2. e - Os carotenóides apresentam a função de proteção das clorofilas contra a solarização. PONTO DE COMPENSAÇÃO LUMINOSO: É a intensidade de luz onde a velocidade de fotossíntese é igual velocidade de respiração. A planta produz e gasta a mesma quantidade de carboidratos, não realiza trocas gasosas com o meio, isto é, todo o O 2 é gasto e todo CO 2 é gasto.
2. QUALIDADE DA LUZ: LUZ BRANCA: Violeta, azul, verde, amarela, laranja e vermelha. FOTOSSINTÉTICAMENTE ATIVAS: Azul e vermelho. Por que as folhas tem cor verde?
3. DURAÇÃO DA LUZ. Plantas são capazes de fazer fotossíntese por longos períodos de luz sem decréscimos aparentes. A produção de fotoassimilados é maior em um dia de 14 horas do que em um dia de 12 horas (FOTOPERÍODO). Plantas de região ártica fazem fotossíntese durante meses. CONCENTRAÇÃO DE CO 2 Sem vento: A fotossíntese decresce (maior problema é em folhas largas e achatadas). Com vento: A fotossíntese aumenta em torno de 20% (maior concentração de CO 2 ao redor das folhas). Fertilização artificial com CO2 em estufas ocorreu o aumento da produção em morangueiros. O aumento ideal esta em torno de 0,1%, acima disso provoca efeito tóxico. Desvantagens do efeito tóxico: diminui a fotossíntese por causa do fechamento dos estômatos (acidificação do mesófilo).
TEMPERATURA Dificuldade: Folha sujeita a insolação direta - temperatura da folha x temperatura do ambiente? Limites de temperatura em plantas tropicais: + 6 ºC a 35 ºC. No estudo do efeito da temperatura x fotossíntese, considerar sempre os seguintes fatores: A) Fator tempo: B) Antagonismo respiração x fotossíntese TEMPERATURA FOTOSSÍNTESE RESPIRAÇÃO 20 ºC 100% 12% 48 ºC 0% 100% Em condições de campo dificilmente a fotossíntese é limitada diretamente pela temperatura. Efeitos indiretos, tais como a seca provocada por condições de muito calor, são mais comuns.
ÁGUA Falta de água provoca diminuição da fotossíntese, principalmente pelo fechamentos dos estômatos, onde a entrada de CO 2 fica impedida. Estas deduções são acentuadas, e a fotossíntese cessa no P.M.P. A desidratação do protoplasma por si só provocaria a redução da fotossíntese, principalmente através de uma diminuição na permeabilidade ao CO 2, no mesófilo da folha. Em condições de campo, muitas plantas cessam a fotossíntese nas horas mais quentes do dia, devido ao fechamento estomático, provocado pelo aumento muito grande da perda de água por transpiração, não compensado pela taxa de absorção da água, fenômeno este chamado de MURCHA TEMPORÁRIA.
F O T O S S Í N T E S E 6 12 18 HORAS DO DIA Figura. Variação diária da fotossíntese em batateira, mostrando a redução da fotossíntese ao redor das 12 horas (MURCHA TEMPORÁRIA OU DÉFICIT DO MEIO DIA). OXIGÊNIO Em muitas plantas o aumento de concentração de oxigênio diminui a taxa de fotossíntese líquida, provavelmente pelo aumento na atividade fotorrespiratória. A concentração atmosférica normal (21%) é suficientemente alta para induzir uma diminuição na taxa fotossintética, quando comparada com concentrações mais baixas deste gás, como mostra a figura abaixo. Outras espécies de plantas terrestres, como o milho, a cana de açúcar e o sorgo, não apresentam este efeito.
1. IDADE DAS FOLHAS: FATORES INTERNOS A fotossíntese aumenta até a maturidade das folhas ou um pouco depois, a partir daí declina fortemente com a idade, tanto em plantas perenes quanto as de ciclo curto.
F O T O S S Í N T E S E Figura. Variação da fotossíntese em folhas em função de sua idade fisiológica. 2. ESTRUTURA DAS FOLHAS: A) Extensão do espaço intercelular. B) Proporção entre parênquima paliçádico e lacunoso. C) Tamanho, posição e eficiência dos estômatos. D) Espessura da cutícula. E) Distribuição e eficiência do sistema vascular. F) Folhas de sol e folhas de sombra. G) Manutenção da turgescência celular. H) Translocação dos fotoassimilados. 3. ARQUITETURA DAS FOLHAS: JOVEM MADURA SENIL Por arquitetura foliar entende-se a sua disposição e ângulo de inclinação que fazem com o solo. Arquitetura que permita uma maior penetração de luz na cultura, de modo a evitar o autossombreamento, aumenta a produção. A figura a seguir mostra os quatros principais tipos de arquitetura foliar.
4. CONTEÚDO DE CLOROFILA: A quantidade deste pigmento pouca influência na fotossíntese. Apenas quando a deficiência de clorofila é muito severa, como CLOROSES bem adiantadas, é que verifica diminuição na taxa de fotossíntese. 5. PLANTAS QUE APRESENTAM O CICLO C 4. As plantas que possuem ciclo C 4 têm diversas características especiais, tais como: baixo ponto de compensação de CO 2 e ausência de fotorrespiração, que as tornam muito mais eficientes fotossinteticamente que outros tipos de plantas, como as de metabolismo C 3.
OUTROS FATORES A) FUNGICIDAS E INSETICIDAS: Estes produtos químicos diminuem a taxa de fotossíntese por que provocam "ENTUPIMENTO DOS ESTÔMATOS". B) FERTILIDADE DO SOLO: A falta de qualquer elemento essencial no solo alterará indiretamente a atividade fotossintética. Deficiências de certos elementos específicos, tais como N e Mg, constituintes das clorofilas, e de Fe, essencial à sua síntese, provocarão uma maior diminuição na fotossíntese. Deficiência de N, Mg, Fe e S produzem diminuições na fotossíntese antes mesmo do aparecimento dos sintomas visuais. 14. EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA. É a relação entre a energia química obtida na fotossíntese e a energia luminosa disponível para a planta realizar o processo. EF = ENERGIA QUÍMICA OBTIDA (CARBOIDRATOS) ENERGIA LUMINOSA DISPONÍVEL (h ) Em condições de campo, em geral a EF é baixa (1% nos países de agricultura sub-desenvolvida e 2,5% nos países mais adiantados). Se calcularmos a EF em relação a energia incidente, energia solar absorvida, podemos encontrar até 7,3% em certas fases da cultura.
MANEIRAS PRÁTICAS DE SE AUMENTAR A EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA DE UMA CULTURA 1. MELHORAR A CAPTAÇÃO DA LUZ: Aumentar o índice de área foliar (IAF) da cultura - Superfície total de folhas/m 2 de terreno. DE QUE MANEIRA? a) Espaçamentos mais estreitos - Evitar o autossombreamento das plantas - Folhas no ponto ou abaixo do ponto de compensação luminoso. b) Modificar a arquitetura foliar, isto é, modificar a disposição das folhas na planta, de maneira que as folhas superiores façam o mínimo de sombra para as inferiores, permitindo, portanto, que inclusive as folhas basais se encontrem acima do ponto de compensação luminoso. 2. INTRODUZIR-SE O CICLO C 4 EM PLANTAS COMERCIAIS: DE QUE MANEIRA? Hibridação de plantas C 3 x C 4, poderia fornecer plantas de interesses agrícolas com estas características desejáveis. DIFICULDADES: a) Difícil encontrar C 4 com interesse agrícola que possam fazer hibridação. b) Impossível a transmissão genética dos caracteres anatômicos. EXEMPLO: O gênero Atriplex, que tem em A.rosea uma planta C 4 e A. patula uma C 3, tem mostrado ser impossível a transmissão dos caracteres desejáveis de uma a outra espécie.
OBRIGADO! Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa