Classificação da resistência

Classificação da resistência

Resistências de plantas às doenças Classificação da resistência do ponto de vista genético do ponto de vista epidemiológico

Resistências de plantas às doenças Classificação da resistência do ponto de vista genético monogênica oligo/poligênica

do ponto de vista genético istribuição fenotípica descontínua (A), contínua (B) e bimodal (C) geralment sociadas, respectivamente, com resistências do tipo monogênica, poligênica

Resistências de plantas às doenças Classificação da resistência do ponto de vista epidemiológico - vertical - horizontal

Alguns conceitos... Os patógenos podem variar quanto à especificidade do hospedeiro. Esta variação pode ser a nível inter ou intra-específico. Tais variações levam a alguns termos como: raça, raça fisiológica e formae specialis.

Alguns conceitos... Espécie indivíduos de uma mesma população que apresentam certas características morfológicas em comum. Ex: Erysiphe graminis. Apresenta alto grau de especialização quanto à espécie hospedeira (especialização interespecífica), tendo, por exemplo, espécies patogênicas a trigo (E.g. f.sp. tritici; aveia- E.g. f.sp. avenae; cevada- E.g. f.sp. hordei). No caso de bactérias, a designação formae specialis é substituído por patovar. Ex: Xanthomonas campestris pv. campestris; X. c. pv. malvacearum.

Alguns conceitos... O nível de especialização poderá aumentar ainda mais dentro das formae specialis (especialização intraespecifica). Estes se constituem nas raças ou raças fisiológicas. Raça sua definição dá-se, portanto, de acordo com as reações fenotípicas dos isolados quando inoculados em uma série diferencial de cultivares. Eventualmente podem surgir isolados mutantes dentro de uma raça, apresentando espectro de virulência alterado. Estes são denominados mutantes ou biótipos.

do ponto de vista epidemiológico RV

do ponto de vista epidemiológico S RV RH

do ponto de vista epidemiológico RV+RH

R VARIEDADE MARITTA VARIEDADE KENNEBEC - R 1 0 1 2 3 4 1,2 1,3 1,4 2,3 2,4 3,4 1,2,3 1,2,4 1,3,4 2,3,4 1,2 3,4

VARIEDADE CAPELLA VARIEDADE KATAHDIN 0 1 2 3 4 1,2 1,3 1,4 2,3 2,4 3,4 1,2,3 1,2,4 1,3,4 2,3,4 1,2 3,4

omportamento da variedade Voran em relação a Phytophthora infestans e seu status de cultivo no período de 1937 a 1970, na Alemanha. Ano 1937 1938 1942 1946 1950 1952 1957 1960 1968 1970 Folha 6 7 8 8 8 7 7 7 7 7 Resistência Tubérculo 7 7 7 7 7 7 6,5 6,5 6,5 6,5 Status em relação ao cultivo Rara, introdução recente Predominante Substituição

Componentes da RH Menor freqüência de infecção Menor esporulação Maior tempo entre a infecção e esporulação Tecido infectado deixa de ser infeccioso mais cedo

Por que a RV tem sido a preferida? herança mais simples; melhoramento mais fácil; menos influenciada pelo ambiente; tem maior impacto visual nas Estações experimentais devido a diversidade de variedades; os efeitos da RH se manifestam menos nas Estações Experimentais.

RV R 0 R 0 R 0 R 1 R 0 baixa alta baixa?? baixa RH

A exuberância do comportamento das variedades com RV faz com que as mesmas tornem-se muito populares. Essa popularização leva à sua destruição.

Efeito da popularidade das variedades de Resistência Vertical Relação entre a proporção de área cultivada com a variedade Eureka e as raças de Puccinia graminis f.sp. tritici, em Queensland e New South Wales (Watson & Luig, 1963). Raças

Freqüência de isolamento de diversas raças de Puccinia graminis f. sp. tritici na Austrália, em períodos trienais Raças Freqüência nos triênios encerrados em 1949 1951 1954 1957 1960 1963 126-6 326 132 95 215 72 72 125-1,2 502 244 30 22 5 4 22-2,6 0 288 52 134 1 0 126-1,2,6 0 417 17 53 0 0

Freqüência relativa de raças de P. graminis f. sp. tritici, em 1957 e 1958, na Austrália, em relação ao número de genes desnecessários de virulência. Raças 21-0 N o de genes de virulência desnecessários 0 Freqüência (%) 62 21-2; 126-6 126-1,6; 126-2,6; 222-2,6 222-1,2,6 222-1,2,4,6 1 2 3 4 22 13 3 0,2

Efeito da passagem de nove misturas de raças através da variedade Federation na proporção relativa dos componentes da mistura. Mistura 1 2 3 4 5 Raça 126-6 126-1,6 126-1,6 222-1,2,6 126-1,6 222-2,6 126-6 222-1,2,6 126-6 126-1,6 222-1,2,6 Composição racial, em %, após a passagem n o 1 2 3 4 69,0 85,5 86,4 88,8 31,0 14,5 13,6 11,2 71,3 90,4 90,8 86,5 28,7 9,6 9,2 13,5 61,1 58,6 56,6 47,7 38,9 41,4 43,4 52,3 84,9 96,6 97,8 95,2 15,1 3,4 2,2 4,8 57,9 68,5 63,8 74,2 33,2 30,4 35,4 25,4 8,9 1,1 0,8 1,4

Freqüência de raças de Phytophthora infestans, segundo o número de genes desnecessários de virulência na variedade Crioula, no México.

Freqüência de raças de Phytophthora infestans, segundo o número de genes desnecessários de virulência em variedades de batata suscetíveis, na Alemanha.

Conclusão Raças com menos genes desnecessários de virulência são mais aptas para sobreviver na ausência da variedade com o gene de RV complementar

Homeostase/Plasticidade Pressão de seleção Cvs R2 R2R3 Raças (2) Seleção direcional (2, 3) Retirada da Pressão de seleção Cvs Raças R2R3 (2, 3) Seleção estabilizadora R1 (1)

Exodemia Única utilidade da RV A RV é permanente na natureza Valor da RV Descontinuidade - espacial - temporal A RV é mais freqüente em: - plantas anuais - plantas temperadas - plantas decíduas - doenças foliares

Regras para aplicação da RV a RV provavelmente não tem valor para hospedeiros perenes; a RV tem maior valor para doenças de juros simples do que para doenças de juros compostos; a RV tem maior valor para patógenos de baixa mutabilidade vertical; a RV provavelmente não tem valor qdo empregada em espécies geneticamente uniformes e que são cultivadas em grandes áreas com a mesma variedade;

Regras para aplicação da RV a RV tem maior valor qdo a seleção estabilizadora pode ser explorada; contra patógenos não obrigados, um gene forte é suficiente para a exploração da seleção estabilizadora. Contra patógenos biotróficos, são necessários pelo menos 2 genes fortes; a rotação de genótipos é aconselhável para as doenças de juros compostos; o uso de multilinhas é aconselhável para as doenças de juros simples;

a RV tem maior valor para doenças cuja disseminação é passiva direta; vencer a RV é + simples qdo a proteção conferida por ela for incompleta; a RV tem maior valor em regiões com estações bem definidas; o RV tem maior valor onde leis fitossanitárias podem ser aplicadas; a RV tem maior valor qdo reforçada com níveis adequados de RH; o colapso de uma RV complexa pode resultar em menor qtde de doença do que o colapso de uma RV simples.

Alternativas para diferenciação entre RV e RH Fatores para diferenciação R. Vertical R. Horizontal 1. Interação diferencial 2. Ranking constante 3. Teoria gene-a-gene + - + - + -

Reação de algumas variedades a algumas raças do patógeno Variedade Reação às raças Total 1 2 3 A 4 0 0 4 B 0 4 0 4 C 0 0 4 4 Total 4 4 4 12

Reação de algumas variedades a algumas raças do patógeno Variedade Reação às raças Total 4 5 6 D 2 3 4 9 E 1 2 3 6 F 0 2 2 3 Total 3 6 9 18

Ausência de interação diferencial Cultivares Isolados A B C 1 3 4 5 2 2 3 4 3 1 2 3

Presença de interação diferencial Cultivares Isolados D E F 4 5 1 1 5 1 5 1 6 1 1 5

Ausência de interação diferencial Cultivares Isolados G H I 7 4 3 2 8 4 3 2 9 4 3 2

Ausência de interação diferencial Cultivares Isolados J K L 10 4 4 4 11 3 3 3 12 2 2 2

Ausência de interação diferencial Cultivares Isolados M N O 13 5 3 3 14 2 5 2 15 1 1 5

Reação de algumas variedades a algumas raças do patógeno Tipo cultural do isolado Severidade da reação nas variedades b Bonny Best Marglobe Fully (fluffy) Raise sclerotial Intermediate raised Intermediate appressed Appressed (slimy) raised 10,4 8,7 8,3 6,3 4,7 7,5 6,3 4,5 4,1 3,0

Variedade x reprodução de duas raças de P. infestans Var. Raça Esporulação nas repetições I II III IV V VI A x 156 157 158 162 162 164 y 78 76 82 82 77 84 B x 82 83 77 76 84 78 y 36 38 42 44 43 37

Variedade x reprodução de duas raças de P. infestans Dados sem transformação Fonte variação de GL QM Probabilidade Raças 1 21480 <0,01 Variedades 1 21600 <0,01 Raças x Variedades 1 2400 <0,01 Resíduo 20 221

Variedade x reprodução de duas raças de P. infestans Dados com transformação (log) Fonte de variação GL QM Probabilidade Raças 1 2,88 <0,01 Variedades 1 2,90 <0,01 Raças Variedades x 1 0,00 ns Resíduo 20 0,003

Modelo elicitor-receptor (hipótese gene-a-gene)

Reações de R e S dos cultivares parentais Ottawa e Bombay de linho e freqüência observada e esperada (3:1) de indivíduos F2 das raças 22 e 24 de Melampsora lini, virulentas (vir) e avirulentas (avr). Raça parental Freqüência de indivíduos F2 ultivar 22 24 Observada Esperada vir avr vir avr ttawa + - 32 101 33 100 ombay - + 28 105 33 100

Freqüência observada e esperada (3:1) de indivíduos F2 de Melampsora lini, das raças 22 e 24, virulentas (vir) e avirulentas (avr), inoculadas nas cultivares Ottawa e Bombay de linho. Cv parental Frequência de indivíduos F2 aças Ottawa Bombay Observada Esperada vir avr vir avr 2 + - 153 41 145,5 48,5 4 - + 142 52 145,5 48,5

Teoria de Flor para cada gene que condiciona resistência no hospedeiro existe um gene complementar no patógeno que condiciona virulência. Flor, H.H., 1942

Características da RV e RH aracterísticas Agronômico Genético Evolutivo Epidemiológico R. Vertical temporária completa (qualitativa) monogênica teoria gene-a-gene (aplica-se) 1. envolve mecanismos de defesa que estão dentro da capacidade microevolucionária do patógeno reduz inóculo inicial (xo) efetiva somente na exodemia R. Horizontal permanente incompleta (quantitativa) oligo/poligênica (geralmente) 2. teoria-gene-a-gene (não se aplica) 1. envolve mecanismos de defesa que estão além da capacidade microevolucionária do patógeno reduz taxa aparente de infecção (r) efetiva na exodemia e na esodemia

Estratégias de uso da RV 1. Pirâmide de genes -baseia-se na incorporação de todos os genes de R em uma mesma cv; -parte-se da premissa de que a probabilidade do surgimento de uma nova super-raça é muito baixa Inconvenientes -requer um elevado grau de cooperação dos produtores

Estratégias de uso da RV 2. Rotação de genes -cultiva-se R 1 até aparecer a raça 1; posteriormente muda-se para R 2 e assim sucessivamente Inconvenientes -impõe-se uma elevada pressão direcional em favor do surgimento de novas raças

Estratégias de uso da RV 3. Locação de genes ou distribuição geográfica de genes -baseia-se na locação regional de genes Inconvenientes -requer a existência de um determinado número de genes de eficiência semelhante - há necessidade de uma intensa colaboração entre os membros da cadeia

6. Mistura de variedades aplicado no caso de cereais Estratégias de uso da RV 4. Multilinhas -baseia-se na mistura mecânica de sementes de linhagens isogênicas que somente se diferenciam quanto aos genes de R -há chance de manter a estabilidade racial da população do patógeno 5. Multiclones aplicado no caso de seringueira