Por que estudar insetos sociais? As formigas cortadeiras (Atta ssp.) são os principais herbívoros nos Neotrópicos As formigas granívoras no deserto do sudoeste dos Estados Unidos pegam tantas sementes quanto os mamíferos Os cupins revolvem o solo tanto ou mais que as minhocas em muitas regiões A dominância numérica de insetos sociais pode ser surpreendente: no Japão, uma supercolônia de Formica yessensis foi estimada em 306 milhões de operárias e mais de um milhão de rainhas dispersas sobre 2,7 km2 em 45 000 ninhos interconectados Nas savanas, no oeste da África, densidades acima de 20 milhões de formigas por hectare têm sido estimadas, e uma única colônia nômade de formigas legionárias (Dorylus sp.) pode chegar a 20 milhões de operárias O valor estimado das abelhas na produção comercial de mel, assim como na polinização da agricultura e horticultura, gira em torno de centenas de milhões de doláres por ano somente nos Estados Unidos. Os insetos sociais certamente afetam nossa vida. O que são insetos sociais? Todos os insetos que interagem de alguma forma com membros de suas espécies Insetos solitários não apresentam comportamentos sociais Insetos subsociais ("abaixo do social"), os quais têm hábitos sociais menos desenvolvidos, sem extensa cooperação e divisão de reprodução Insetos eusociais ("verdadeiramente sociais"), os quais cooperam na reprodução e têm divisão de esforço reprodutivo Divisão de trabalho, com um sistema de castas envolvendo indivíduos estéreis auxiliando àqueles que reproduzem. Cooperação de todos os membros da colônia para cuidar dos jovens. Sobreposição de gerações capazes de contribuir para o funcionamento da colônia. 1/5
Subsocialidade em insetos Agregação - aposematismo Cuidado parental Dificilmente há insetos que não demonstram nenhum cuidado parental Cuidado parental sem construção de ninhos - principalmente cuidados com ovos e primeiros estádios. Papel predominantemente feminino, mas há exceções (Hemiptera, baratas d água). Há casos em que o cuidado é feito por outras espécies (pulgões e formigas) Cuidado parental com ninhos solitários - muito comum nos besouros rola-bosta. Nos Hymenoptera (algumas vespas e abelhas) os ninhos podem ser feitos em cavidades preexistentes ou podem ser construídos. Cuidado parental com ninhos comunais - podem surgir das filhas que escolhem nidificar no seu ninho natal, oferecendo melhor utilização dos recursos e defesa mútua contra parasitas (isto permite comportamento "anti-social" ou egoísta. Afídeos e trips subsociais - casta de soldados estéreis, que pode ser temporária ou permanente. Em trips muitos comportamentos subsociais podem ocorrer, mas nunca há a ocorrência de tudo que caracteriza a eusocialidade. Quasi e semisocialidade - todas as fêmeas de todos os insetos subsociais podem reproduzir (com exceção dos afídeos subsociais acima), mas há variações na fecundidade ou na divisão reprodutiva de trabalho nos Hymenoptera. Comportamento quasisocial - um ninho comunal consiste de membros da mesma geração, todos os quais assistem no cuidado à prole, e todas as fêmeas são capazes de por ovos, mesmo se não for necessariamente ao mesmo tempo Comportamento semisocial - o ninho comunal contém similarmente membros de uma mesma geração cooperando no cuidado à prole, mas existe uma divisão de trabalho reprodutivo, com algumas fêmeas (rainhas) pondo ovos enquanto suas irmãs atuam como operárias e raramente põem ovos. Isto difere da eusocialidade apenas porque as operárias são irmãs da rainha que põe ovos, e não filhas, como no caso da eusocialidade. Qualquer ou todos os comportamentos subsociais discutidos acima podem ser evolutivamente precursores 2/5
da eusocialidade. Eusocialidade em insetos Insetos eusociais têm uma divisão de trabalho em suas colônias, com um sistema de castas compreendendo um grupo reprodutivo restrito de uma ou mais rainhas, ajudadas pelas operárias (indivíduos estéreis que cuidam das reprodutoras) e, em cupins e em muitas formigas, um grupo adicional de soldados para defesa. Pode existir uma divisão em subcastas que fazem tarefas específicas. Os membros de algumas castas mais especializadas, como rainhas e soldados, podem não ter a habilidade de alimentar a si próprios. As tarefas das operárias, no entanto, incluem trazer alimento para estes indivíduos, assim como para os jovens - para desenvolver os filhos. A diferenciação primária é entre fêmeas e machos. Em Hymenoptera eusociais, os quais são haplodiplóides na determinação do sexo, as rainhas controlam os sexos de seus filhos. A liberação esperma guardado fertiliza ovos haplóides, os quais desenvolvem em fêmeas diplóides, enquanto ovos não fertilizados produzem machos. Na maior parte do ano, as fêmeas reprodutivas (rainhas) são raras quando comparadas com fêmeas operárias estéreis. Os machos não formam castas e podem ser infreqüentes e viver pouco, morrendo logo após o acasalamento. Em cupins (Isoptera), machos e fêmeas podem ser igualmente representados, com ambos os sexos contribuindo para a casta operária. Um único cupim macho, o rei, pode permanentemente se ligar à rainha. Os membros de diferentes castas, se derivados de um único casal de pais, são muito próximos geneticamente e podem ser morfologicamente similares ou, como resultado de influência do ambiente, podem ser morfologicamente muito diferentes (polimórficos). Indivíduos dentro uma casta (ou subcasta) freqüentemente diferem comportamentalmente, no que é chamado polietismo de casta: ou o indivíduo faz diferentes tarefas em tempos diferentes em sua vida (polietismo etário), ou indivíduos dentro de uma casta especializam-se em certas tarefas durante suas vidas. Monoginia e poliginia - presença de uma ou mais rainhas na colônia Monoginia primária ou secundária Poliginia funcional ou serial Determinação de castas 3/5
Quais são as castas? Machos Rainha(s) Operárias(os) Soldados Machos ergatóides (neotênicos) Fêmeas ergatóides Pseudoergatóides ("trabalho infantil") Machos e fêmeas - haplodiploidia dos Hymenoptera Fêmeas - determinação genética ou trófica? Inibição pela rainha Nutrição da larva Mudanças climáticas Fisiologia do ovo Evolução da eusocialidade Qual a vantagem de ser estéril? Darwin já tinha problemas em explicar isso. Seleção de grupo - uma colônia eficiente com uma divisão de trabalho reprodutivo sobreviverá e produzirá mais gerações comparada com uma na qual o interesse individual prevalece, conduzindo para a anarquia. Seleção de parentesco - haplodiploidia aumentando o parentesco (e os problemas?) Manipulação parental - pode ser comportamental ou genética. Reduzindo o potencial reprodutivo de algumas filhas, o fitness da mãe seja maximizado, assegurando o sucesso reprodutivo de algumas filhas selecionadas. Mutualismo - este concebe os indivíduos agindo para aumentar o seu próprio fitness clássico, com contribuições para o fitness dos vizinhos surgindo apenas incidentalmente. E os cupins? Não apresentam haplodiploidia Dieta rica em celulose, com simbiontes internos Explica a vida colonial, não a origem das castas O sucesso dos insetos eusociais Podem ter dominância numérica e ecológica em algumas regiões. Eles são mais abundantes em baixas latitudes e altitudes, e suas atividades são mais conspícuas tanto no verão em regiões temperadas (ou mesmo sub-árticas e montanhosas), ou ao longo de todo o ano em climas subtropicais e tropicais. Como 4/5
uma generalização, os insetos sociais mais abundantes e dominantes são os mais derivados filogeneticamente e que possuem as organizações sociais mais complexas. Três qualidades dos insetos sociais contribuem para sua vantagem competitiva, todas as quais derivam do sistema de castas que permite que tarefas múltiplas sejam executadas. Primeiramente, os trabalhos de forrageamento, alimentação da rainha, cuidado à prole e manutenção da colônia são ações que são efetuadas simultaneamente por diferentes grupos, ao contrário da execução seqüencial que ocorre em insetos solitários. A habilidade da colônia em organizar todos os operários pode superar dificuldades que são sérias para insetos solitários, como a defesa contra predadores muito maiores ou muito numerosos, ou construção de um ninho sob condições desfavoráveis. A especialização das funções associadas às castas permite uma certa regulação homeostática, incluindo a reserva de alimento em algumas castas (como as formigas de mel) ou nas larvas em desenvolvimento, e o controle comportamental da temperatura e outras condições microclimáticas dentro do ninho. 5/5