DESENVOLVIMENTO INICIAL DE HYMENAEA COURBARIL L. (LEGUMINOSAE-CAESALPINIOIDEAE) Patrícia Umeda Grisi¹, Marli Ranal 1, André Rosalvo Terra Nascimento 1, Denise Garcia Santana 2 ( 1 Universidade Federal de Uberlândia, Caixa Postal 593, Uberlândia, MG, CEP 3-92. E-mail: patriciaumeda@hotmail.com 2 Instituto de Ciências Agrárias, Universidade Federal de Uberlândia, Caixa Postal 593, Uberlândia, MG, CEP 3-92) Termos para indexação: fases de desenvolvimento; dormência, sementes, Hymenaea Introdução O gênero Hymenaea L., com cerca de espécies, tem como centro de distribuição a Amazônia. As árvores fornecem madeiras valiosas, frutos comestíveis, resinas e casca com tanino. A espécie mais conhecida é Hymenaea courbaril L., encontrada desde o México, Índias Ocidentais até a Bahia. No Brasil Central e florestas secas do nordeste, além de H. courbaril, destacam-se H. stilbocarpa Hayne e H. stigonocarpa Mart. (Marchiori, 1997). Em Hymenaea o fruto é lenhoso, com pontuações resinosas. Na fase jovem de desenvolvimento a parte interna é ocupada por duas lâminas de tecido carnoso, alvo e densamente coberto por glândulas diminutas, entre as quais se localizam as sementes. Na fase posterior de desenvolvimento as porções carnosas se desfazem em massa farinhosa e compacta, de odor penetrante, e as sementes ficam completamente envolvidas por um arilo de consistência seca (Barroso et al., 1999). Hymenaea courbaril pode ser classificada como espécie tolerante à sombra ou climácica, ocorrendo em baixa densidade populacional e, portanto, na forma de pequenas populações em ambientes fragmentados (Toledo, 5). Essas características populacionais e o pequeno estoque de indivíduos adultos reprodutivos em ambientes naturais podem comprometer a conservação in situ dos recursos genéticos inerentes à espécie (Leite, 1). Neste sentido, o desenvolvimento de técnicas de conservação ex situ são de suma
importância para a recomposição de áreas degradadas e para programas de regeneração de áreas onde a espécie tornou-se rara ou inexistente. Em função da dormência tegumentar das sementes, física e mecânica, e da conseqüente dormência relativa (Ranal el al., no prelo), o propósito deste trabalho foi testar a participação desse tipo de dormência múltipla no crescimento de plantas jovens de Hymenaea courbaril em condições de viveiro. Material e Métodos Sementes de jatobá foram coletadas no vale do rio Araguari, MG, em agosto e setembro de 5. A região é caracterizada pelo tipo climático Aw, segundo o sistema de classificação de Köppen (19), considerado tropical úmido com inverno seco (abril a setembro) e verão chuvoso (outubro a março). Sementes oriundas de 1 matrizes, armazenadas por seis a sete meses, foram semeadas no dia 3 de março de 6 em bandejas multicelulares de poliestireno expandido com 72 células, preenchidas com vermiculita e substrato comercial Plantmax na proporção 1:1, sob dois tratamentos pré-germinativos (sementes intactas e escarificadas em esmeril). A semeadura foi feita a 2 cm de profundidade, utilizando-se uma semente por célula. Cada tratamento foi constituído por uma amostra de 72 sementes, totalizando amostras distribuídas casualmente sob o sombreamento de árvores no Jardim Experimental do Instituto de Biologia, Universidade Federal de Uberlândia, sendo irrigadas diariamente. As médias das temperaturas mínima e máxima durante o período experimental foram de 1 e 25, C, respectivamente. Plantas jovens, com 2 dias de idade começaram a ser avaliadas diariamente quanto às fases de desenvolvimento, em seis censos, no período de 27 de abril a 2 de maio de 6. Foram determinadas 13 fases, na seqüência de seu aparecimento e de acordo com a morfologia das plantas (Tabela 1).
Com os dados obtidos foram calculadas a porcentagem de plantas em cada fase de desenvolvimento, nos seis censos realizados, em relação ao total produzido. Os resultados foram comparados graficamente, utilizando-se valores do erro padrão da média em função da falta de normalidade para a maioria das amostras analisadas. A eficiência da escarificação das sementes na aceleração do desenvolvimento das plantas foi medida indiretamente, comparando-se a porcentagem das fases nos diferentes censos entre os dois tratamentos, por meio do teste de Mann-Whitney (α =,5). Tabela 1. Morfologia de plantas jovens de Hymenaea courbaril L. nas diferentes fases de desenvolvimento, entre 2 e 3 dias após a semeadura. Fase Morfologia 1 Plantas com qualquer porção do hipocótilo exposto acima do substrato; cotilédones sob o substrato 2 Plantas com ângulo menor que 9 entre cotilédones e hipocótilo 3 Plantas com ângulo de 9 entre cotilédones e hipocótilo Plantas com ângulo maior que 9 entre cotilédones e hipocótilo 5 Plantas com cotilédones e hipocótilo no mesmo alinhamento 6 Plantas com cotilédones em ângulo de 9 com o hipocótilo e com até 5 da lâmina foliar expandida 7 Plantas com cotilédones e hipocótilo no mesmo alinhamento e com menos de 5 da área foliar expandida Plantas similares à fase 7, mas com 5 da área foliar expandida 9 Plantas similares à fase 7, mas com mais de 5 da lâmina foliar expandida 1 Plantas similares à fase 7, com a área foliar totalmente expandida 11 Plantas com ângulo maior que 9 entre cotilédones e hipocótilo e com menos de 5 da lâmina foliar expandida Plantas com lâmina foliar expandida e epicótilo em desenvolvimento 13 Plantas com ângulo menor que 9 entre cotilédones e hipocótilo e com lâmina foliar expandida Resultados e Discussão A emergência das plântulas de Hymenaea courbaril é do tipo epígeo fanerocotiledonar-armazenador. Cotilédones no ápice do hipocótilo, inseridos em um nó cotiledonar, sésseis, bilaterais, opostos, isófilos e carnosos também foram reportados para H. intermedia Ducke var. adenotricha (Melo et al., ).
Tabela 2. Porcentagem de plantas de Hymenaea courbaril L. em cada fase de desenvolvimento, nos seis censos realizados (27 de abril a 2 de maio de 6), para os dois tratamentos aplicados às sementes, entre 2 e 3 dias após a semeadura. Fas Situação da Censo 1 2 3 e semente 5 6 1 Intacta 17,35 a 1,73 a 11,3 a 7,57 a,376 a,19 a Escarificada 11,3 a 9,952 a 5,37 a,25 a 2,555 a 2,3 a 2 Intacta 6, b 5,956 a 7,762 a 7,37 a,69 a 5,9 a Escarificada 2,172 a 17,56 a 13,75 a 7,569 a 3,692 a 2,95 a 3 Intacta 2,69 b 2,2 a 1,19 b 2,79 a 3,62 a 1,779 a Escarificada 17,7 a 9,967 a 9,59 a 7,71 a 3,6 a 1,7 a Intacta 6,2 b,57 b 3,66 b 2,256 b 3, a 3,963 a Escarificada,91 a 13,617 a,77 a 9, a 6,1 a 3, a 5 Intacta 1,72 b,76 a 1,36 a 1,21 a 1,65 a 1,2 b Escarificada 6,7 a 2,51 a 2,362 a 1,71 a 3, a,6 a 6 Intacta,75 a,5 a,5 a, b 1,99 a,179 a Escarificada 1, a 1,229 a 1,533 a 1,51 a 1,75 a,36 a 7 Intacta 1,3 b 1,633 b 2,379 b 3,251 b,52 b,6 a Escarificada 1,356 a,255 a,9 a 1,55 a,626 a 1,2 a Intacta 2,59 a 1,9 a 1,5 b 1,7 b 2, b 1,36 b Escarificada,153 a 6, a 7,1 a,6 a 9,773 a,1 a 9 Intacta,767 a 2,26 a 3,61 a 2,255 b 3,92 b,52 b Escarificada 3, a 5,31 a,37 a,555 a 22,79 a,61 a 1 Intacta, a, a 1,79 a,153 a 3,71 a 2,965 b Escarificada,517 a 1,71 a 5,2 a 7,39 a,567 a 15,6 a 11 Intacta, a,15 a,113 b,5 b 1,172 b 3,6 a Escarificada, a,6 a, a 1,3 a,76 a 7,917 a Intacta, a, a, b,5 a 2,36 a 5,221 b Escarificada, a, a 2,9 a 3,991 a,77 a 1,676 a 13 Intacta, a, a,29 a,29 a,19 a,19 a Escarificada, a, a,35 a 1, a 1,3 a,1 a Médias seguidas da mesma letra na coluna, dentro de cada fase, não diferem significativamente pelo teste de Mann-Whitney (P >,5). Apenas as maiores diferenças entre tratamentos foram detectadas quanto ao efeito da escarificação das sementes na aceleração do desenvolvimento das plantas (Tabela 2).
Sempre que foi detectada diferença significativa entre os tratamentos, sementes escarificadas propiciaram o aparecimento da maior porcentagem de plantas na fase e censo analisados. Isso mostra que quando os envoltórios das sementes deixam de representar barreira ao desenvolvimento, a porcentagem de plantas nas diferentes fases é maior do que a de plantas originadas de sementes cujos envoltórios permanecem no substrato intactos, sujeitos à ação natural e lenta de fungos, bactérias, ácidos fracos do substrato e da oscilação térmica. As quatro fases iniciais analisadas predominaram nos quatro primeiros censos, com maior porcentagem de plantas provenientes das sementes escarificadas, exceto para a primeira fase em que não foram detectadas diferenças quanto aos tratamentos de sementes (Figura 1). Poucas plantas passaram pelas fases 5 e 6 no período avaliado, chegando a 6. O que parece é que à medida que o hipocótilo se distende, os eófilos também crescem, de tal forma que quando o hipocótilo e os cotilédones chegam ao mesmo alinhamento, a expansão foliar está em pleno progresso, ultrapassando o limite físico dos cotilédones. Certamente a atividade metabólica é intensa nesse período, às custas das reservas dos cotilédones, para garantir que a planta jovem possa assumir com rapidez a posição ereta, com os eófilos perpendiculares em relação à incidência de luz, o que pode maximizar a atividade fotossintética no sub-bosque. Isso pode ser confirmado com os dados da fase seguinte que retrata um padrão diferente em relação às demais, com o aparecimento da fase 7 nos diferentes censos, de forma relativamente equilibrada, ainda com predomínio das plantas oriundas de sementes escarificadas. As fases 5 a 7, registradas entre 33 e 35 dias após a semeadura, parecem representar importante transição da dependência das reservas da semente (heterotrofia) para fontes externas, especialmente luz (autotrofia), e esse evento foi mensurado pela alta correlação entre mobilização de xiloglucanos dos cotilédones e a expansão dos eófilos em período similar (Santos & Buckeridge, ). Provavelmente a baixa porcentagem de plantas nessas fases foi decorrente do intervalo entre as observações ter sido de 2 horas.
As fases a 1 e predominam nos censos mais tardios, mostrando a evolução na forma das plantas, também com predomínio das provenientes de sementes escarificadas. As fases 11 e 13 representam mudança no padrão de desenvolvimento e provavelmente estejam retratando plantas com emergência tardia, com expansão lenta e concomitante do hipocótilo e dos eófilos. Certamente em microambientes com maior densidade de plantas essas terão menor chance de sucesso, uma vez que a curvatura do hipocótilo não permite o rápido posicionamento dos eófilos para maximizar a captura de luz. As fases 2, e 9 alcançaram as maiores freqüências e as maiores diferenças entre tratamentos, em contraposição às fases 5, 6 e 13. 2 Fase 1 2 Fase 2 2 Fase 3 2 1 2 3 5 6 2 1 2 3 5 6 2 1 2 3 5 6 2 Fase 2 Fase 5 2 Fase 6 2 2 2
Figura 1. Porcentagem de plantas jovens de Hymenaea courbaril L. em diferentes fases de desenvolvimento, ao longo de seis censos realizados (27 de abril a 2 de maio de 6), entre 2 e 3 dias após a semeadura. Conclusões A superação da dormência das sementes de Hymenaea courbaril acelerou o desenvolvimento inicial das plantas em relação ao tratamento controle, o que pode facilitar o estabelecimento das plantas pela competição bem sucedida.
Agradecimentos Os autores agradecem à Helizângela Dourado da Silva e Marcelo S. de Almeida pelo auxílio na coleta de dados. Referências bibliográficas BARROSO, G.M.; MORIN, M.P.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F. Frutos e sementes: morfologia aplicada à sistemática de dicotiledôneas. Viçosa: Editora UFV. 1999. 3p. KÖEPPEN, W. Climatología: com un estudio de los climas de la Tierra. Trad. P.R. Hendrichs Pérez. México: Fondo de Cultura Económica. 19. 7p. LEITE, E. J. Spatial distribution patterns of riverine forest taxa in Brasília, Brazil. Forest Ecology and Management, v. 1, p. 257-26, 1. MARCHIORI, J.N.C. Dendrologia das angiospermas: leguminosas. Santa Maria: Editora UFSM. 1997. p. MELO, M.G.C.; MENDONÇA, M.S.; MENDES, A.M.S. Análise morfológica de sementes, germinação e plântulas de jatobá (Hymenaea intermedia Ducke var. adenotricha (Ducke) Lee & Lang.) (Leguminosae-Caesalpinioideae). Acta Amazônica, v. 3, p. 9-1,. RANAL, M.A.; SANTANA, D.G.; SCHIAVINI, I. no prelo. Are there germination patterns for cerrado species? Encyclopedia of Tropical Biology and Conservation. UNESCO/EOLSS. Encyclopedia of Life Support Systems Publishers Co Ltd. Tropical Biology and Natural Resources. SANTOS, H.P.; BUCKERIDGE, M.S. The role of the storage carborn of cotyledons in the establishment of seedlings of Hymenaea courbaril under different light conditions. Annals of Botany, 9:19-3,. TOLEDO, R.M. Modelagem espacial do fluxo de sementes de jatobá (Hymenaea courbaril) através de marcadores moleculares na paisagem fragmentada do Pontal do Paranapanema, SP. 5. 63p. Dissertação de Mestrado em Ecologia de Agroecossistemas. ESALQ, USP.