Conceitos de Espécie: Uma Síntese

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1 Universidade Federal da Bahia Instituto de Biologia Curso de Ciências Biológicas Conceitos de Espécie: Uma Síntese NO CONTEXTO DA DISCIPLINA BIOB40 POR: Marcelo Felgueiras Napoli BIOB40: Fundamentos de Taxonomia Zoológica

2 Espécies: Sobre o que vamos Conversar? I. Conceitos de espécie: O que seguir? 1.1. Existem mais de 20 conceitos de espécies diferentes; 1.2 Muitos são coincidentes ou possuem algumas características em comum. Conceito Biológico de espécie (= espécie biológica) Conceito Cladístico de espécie Conceito de espécies Coesas Conceito Composto de espécies Conceito Ecológico de espécies Unidade Evolutiva Significativa Conceito Evolutivo de espécie (= espécie evolutiva) Conceito de Concordância Genealógica Conceito Genético de espécie Conceito de Agrupamento Genotípico Conceito Hennigiano de espécies Conceito Internodal de espécies Conceito Morfológico de espécies Conceito não-dimensional de espécies Conceito Fenético de espécies Conceito Filogenético de espécies (versão diagnosticável) Conceito Filogenético de espécies (versão monofilética) Conceito Filogenético de espécies (versão diagnosticável e monofilética) Conceito Politético de espécies Conceito de Reconhecimento de espécies Conceito de Competição Reprodutiva Conceito Sucessional de espécies Conceito Taxonômico de espécies Conceito Unificado de Espécie Continua no próximo slide

3 II. Começando do Princípio... Aproveitando o que já trouxemos do ensino médio e a pouco tempo Uma ideia de conceito de espécie A IDEIA BÁSICA: Foi largamente aceito nos últimos 60 anos, e ainda é, que uma espécie é definida como um grupo de indivíduos que se reproduz entre si, ou que seja potencialmente capaz de fazê-lo, e que sua prole seja fértil e viável (=conceito biológico de espécie). Esta ideia está fortemente atrelada à genética de populações e à teoria sintética da evolução da década de Foi o que você certamente aprendeu no ensino médio com tia Maricota. Exemplo: Se estas aranhas forem capazes de se reproduzir entre si e gerarem descendência fértil e viável, podemos considera-las como espécimes da mesma espécie? Mas note as variação no padrão de colorido... Continua no próximo slide

4 II. Começando do Princípio... Aproveitando o que já trouxemos do ensino médio e a pouco tempo Uma ideia de conceito de espécie Mas... E se, por exemplo, dois espécimes de grupos de populações distintas morfologicamente se cruzarem e gerarem híbridos? a) Seriam todos da mesma espécie? b) Teríamos duas espécies? c) E se estivessem todos empalhados em um museu e não restassem mais indivíduos na natureza, como saberíamos que os dois são híbridos? Continua no próximo slide

5 II. Começando do Princípio... Aproveitando o que já trouxemos do ensino médio e a pouco tempo Uma ideia de conceito de espécie Refletindo um pouco... Por que então nós, serem humanos, tentamos definir, limitar, entidades evolutivas, ou não, como as espécies, se é tão complicado ou mesmo artificial (será que é mesmo??)? Será que esta tentativa dos biólogos pertence a esta classe profissional específica? Popularmente o ser humano sempre nomeou animais (p.ex., tipo disto, espécie daquilo) com base em características fenotípicas e com as capacidades destes animais em deixarem descendência morfologicamente similar à geração parental. Notar, portanto, que a definição de espécie que acompanha a teoria sintética da evolução reflete esta ideia historicamente consolidada na espécie humana. Ressaltar igualmente que há a tentativa tácita de reunir o caos e em grupos ordenados menores, em partes discerníveis. No caso das espécies, nas menores unidades evolutivas reconhecíveis, ao menos, esta seria a ideia primária, embora existam categorias infraespecíficas relacionadas a variações fenotípicas e/ou genotípicas das espécies. EM SÍNTESE: Podemos tentativamente definir espécies como as menores unidades evolutivas independentes, adotando-se que somos evolucionistas. Continua no próximo slide

6 II. Começando do Princípio... Aproveitando o que já trouxemos do ensino médio e a pouco tempo Evolução: compreende dois processos, intercalados: Anagênese: A forma se modifica ao longo do tempo. É na anagênese que as características de uma determinada espécie podem ser modificar, evoluir, com o tempo. Neste caso, notar que não há aumento de diversidade, continuando a existir somente a espécie inicial. Cladogênse: É um evento em que há quebra de uma espécie ancestral em duas espécies descendentes (especiação), gerando aumento de diversidade.

7 II. Começando do Princípio... Aproveitando o que já trouxemos do ensino médio e a pouco tempo Especiação Alopátrica (Vicariância) vs. Dispersão

8 II. Começando do Princípio... Aproveitando o que já trouxemos do ensino médio e a pouco tempo Especiação Alopátrica (Vicariância) vs. Dispersão Atundo em conjunto para crias espécies.

9 Conceitos de Espécie: Uma Síntese 3.1. Conceito Biológico [Iniciando pelo conceito trabalhado no ensino médio] Mayr (1942): Espécie são grupos de populações naturais potencial ou verdadeiramente interfencundáveis e reprodutivamente isoladas de outros grupos semelhantes. Características (Propriedades) Simpson (1962: ): o denominou de espécie genética 1. Atemporal (= conceito horizontal) 2. Não se aplica a organismos unipaternos. 3. O conceito depende do critério da interfecundação que habitualmente não é observada, por vezes não podendo sê-lo, mas que é um pseudoproblema, já que pode ser contornado por evidências indiretas (conceito vs. evidência): o conceito realmente conceitua, fazendo-a de maneira biológica e evolutivamente significativa; evidências provas de que o conceito (critérios) foi encontrado num dado caso com grau suficiente de probabilidade de constituir um assunto diferente. Estas evidências são habitualmente de natureza morfológica, mas concluir que, por consequência, se usa ou deve ser usado um conceito morfológico da categoria espécie é ideia confusa ou recaída ao conceito tipologista. As evidências devem ser julgadas à luz das consequências conhecidas da situação genética estabelecida na definição. 4. Coincidência de estados de caracteres: se as escalas [estados, padrões] de variação populacional (incluindo polimorfia) deduzidas de duas ou mais amostras coincidirem em todos os caracteres observáveis, há uma grande probabilidade de que as populações correspondentes se cruzavam ou se tinham recentemente cruzado, enquanto os espécimes viviam, donde, consequentemente, pertencem a mesma espécie genética (biológica). 5. Falta de coincidência de estados de caracteres: se entre as amostras houver apreciável falta de coincidência, provavelmente não houve cruzamentos diretos recentes nas populações, podendo estas pertencer a espécies genéticas (biológicas) diferentes.

10 3.1. Conceito Biológico Mayr (1942): Espécie são grupos de populações naturais potencial ou verdadeiramente interfencundáveis e reprodutivamente isoladas de outros grupos semelhantes. Características (Propriedades) [modificado de Simpson (1962)] 6. Falta de coincidência de estados de caracteres em amostras distantes: se as amostras forem provenientes de localidades geográficas nitidamente disjuntas (distantes), deve-se considerar deve-se considerar e, tanto quanto possível, ensaiar a possibilidade de as populações em questão serem ambas interfencundáveis com populações terceiras, após o que seriam unidas numa única espécie genética (biológica). 7. Problema: potencialmente interfencundáveis como testar isto? (a) se foram isoladas geograficamente, a potencialidade será muito baixa, senão nula, o que poderia resolver a questão. (b) utiliza-se os mesmos critérios indiretos e, portanto subjetivos, acima definidos, ao menos pela evidência unicamente morfológica. A propriedade potencialmente intercruzante enfraquece a proposta deste conceito pois carece de objetividade e é dificilmente testável. 8. Sobre o Isolamento Reprodutivo ou Grau de isolamento: para alguns biólogos, o entendimento que é faz-se necessário o isolamento permanente absoluto = impossibilidade de produção de híbridos férteis. Alguns advogam que sim, mas foi isso que Mayr sugeriu? Não. A maior parte dos taxonomistas entende ser esta condição suficiente mas não necessária: isto é, as populações que não podem produzir híbridos férteis (quer diretamente, quer através de populações intermediárias) são ipso facto especificamente distintas, enquanto aquelas que os podem produzir não são ipso facto coespecíficas. Ou seja, existem populações que se comportam em todos os outros aspectos exatamente como espécies incontestáveis e que ocasionalmente produzem híbridos férteis. O critério de isolamento reprodutivo não é prático, já que raramente poderá ser adequadamente avaliado com base nas evidências disponíveis.

11 3.1. Conceito Biológico Mayr (1942): Espécie são grupos de populações naturais potencial ou verdadeiramente interfencundáveis e reprodutivamente isoladas de outros grupos semelhantes. Características (Propriedades) [modificado de Simpson (1962)] Simpson 1962:156: Ponderações do autor pela flexibilização no uso do conceito de espécie de Mayr (biológico): 9. As espécies evoluem e quase sempre fazem-no gradualmente Logo... Entre espécies evolutivas [aqui Simpson já puxa sardinha para seu conceito de espécie] não pode, possivelmente, existir uma dicotomia geral entre livre fecundação e ausência total de interfecundação. 11. Todos os estados intermediários ocorrem, não existindo um segmento de tempo praticamente definível relativo à altura em que duas populações coespecíficas subitamente se tornam espécies independentes. 12. A maioria das populações atuais ou ultrapassaram já este ponto hipotético ou ainda estão longe do mesmo. 13. Se houver lacunas distintas entre escalas [estados] de caracteres [características] é muito provável que o isolamento seja pelo menos suficiente para permitir a separação específica. [É JUSTAMENTE ISTO QUE UM TAXONOMISTA, NA PRÁTICA, AINDA FAZ NOS DIAS DE HOJE. SEJA CHAMANDO-AS DE AUTAPOMORFIAS OU NÃO] 14. Permanecem inúmeros casos duvidosos em que a decisão dependerá da opinião pessoal dos ocupados na atividade de classificar. Insistir num critério objetivo absoluto seria negar os fatos da vida, espacialmente o fato inevitável da evolução. [O AQUE VOCÊ ACHA DESTE ARGUMENTO DE SIMPSON, UM GRADISTA DA DÉCADA DE 1960?]

12 3.1. Conceito Biológico Mayr (1942): Espécie são grupos de populações naturais potencial ou verdadeiramente interfencundáveis e reprodutivamente isoladas de outros grupos semelhantes. Mecanismos que garantem o isolamento reprodutivo (principais) [Futuyma, 1992] 1. Mecanismos Pré-zigóticos ou Pré-Copulatórios (impedem cruzamentos interespecíficos) 1.1. Isolamento sazonal ou de habitat: parceiros em potencial não se encontram; 1.2. Isolamento etológico: parceiros em potencial encontram-se, mas não copulam; 1.3. Isolamento mecânico: A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozoides. 2. Mecanismos Pós-Zigóticos ou Pós-Copulatórios (reduzem o completo sucesso dos cruzamentos interespecíficos) 2.1. Mortalidade Gamética: a transferência de espermatozoides ocorre, mas o ovo não é fertilizado; 2.2. Inviabilidade do híbrido: O zigoto produz um F1 de híbridos com viabilidade reduzida; 2.3. Esterilidade do híbrido: Os zigotos dos híbridos da F1 são completamente viáveis, mas parcial ou completamente estéreis ou ainda produzem uma f2 deficiente.

13 3.2. Conceito Evolutivo Wiley (1978): Uma espécie é uma linhagem única de populações de organismos ancestrais e descendentes que mantém sua identidade em relação a outras linhagens similares e que tem suas próprias tendências evolutivas e destino histórico. Simpson (1951): Espécie evolutiva é uma linha (ou uma sequência de populações ancestraisdescendentes) evoluindo independentemente de outras e com destino evolutivo unificado e tendências próprias. a) Simpson tento ser coerente com o conceito proposto por Mayr (biológico), oferecendo-lhe de maneira explícita conceito vertical (=temporal); b) Além disso.. Populações disjuntas que apresentem o mesmo destino evolutivo devem ser mantidas juntas, em substituição ao uso da potencialidade de intercruzamento de Mayr (conceito biológico); c) Duas espécies podem ser cruzar até certo ponto sem perderem seus destinos característicos... A soma de intercruzamentos admissível por definição é pois, precisamente tal que não provoque o desaparecimento dos destinos evolutivos das espécies. O valor taxobnômico dos critérios genéticos de cruzamento e isolamento reside, não naquelas características em si, mas na respectiva evidência quanto a se as populações são ou não capazes de manter destinos evolutivos unificados e independentes através de períodos de tempo consideráveis. O cruzamento ajuda a conservar um destino unificado; o isolamento torna possível a separação dos destinos {na prática, como verificar isto...} d) Simpson (1962: 158): A definição e o reconhecimento dos destinos são dificuldades importantes do conceito evolutivo de espécie... O destino de um espécie poderá não ser observado diretamente num museu, a partir de uma série de espécimes mortos, recentes ou fósseis. Contudo, a partir de observações daqueles espécimes pode-se obter evidência suficiente e válida sobre a separação ou unidade dos destinos.

14 3.2. Conceito Filogenético Wheeler e Platnick (2000): Espécie é o menor agregado de populações ou linhagens, independente do tipo de reprodução, diagnosticáveis por uma combinação única de estados de caracteres Wheeler e Platnick (2000): Figura 4. Aplicando o Conceito Filogenético, a origem de uma espécie está correlacionada com à transformação de caracteres. Durante certo tempo, dois ou mais estados podem coexistir, marcando uma fase de variabilidade (polimorfia), onde se reconhecem apenas traços. A extinção desta polimorfia resulta numa distribuição constante de estados e a formação de uma nova espécie. O conceito é aplicável tanto à anagênese (A), quanto à cladogênese com sobrevivência da espécie ancestral (B) ou com formação de duas espécies-filhas e extinção da espécie ancestral (C). Modificado de Wheeler e Platnick (2000a).

15 3.2. Conceito Filogenético Wheeler e Platnick (2000): Espécie é o menor agregado de populações ou linhagens, independente do tipo de reprodução, diagnosticáveis por uma combinação única de estados de caracteres Wheeler e Platnick (2000): A espécie filogenética, assim, é a unidade básica da nomenclatura científica formal, da classificação Lineana e da evolução orgânica (=táxon-espécie). Espécies são simples hipóteses. Sua aceitação ou rejeição está relacionada à evidência disponível e aos padrões revelados pelo seu estudo. Uma hipótese bem estabelecida pode ser rejeitada no futuro na presença de novas evidências. [Kischlat, 2005] Assim como o Conceito Autapomórfico de Mishler e Theriot (2000), a distinção inicial entre espécies [no conceito filogenético de Wheeler e Platnick, 2000] ocorre anteriormente a, e objetivando, uma análise filogenética. Não é necessária a certeza da polaridade dos caracteres detectados pois qualquer polaridade inferida representa apenas uma hipótese. A distinção de espécies é feita pela distribuição de estados, e não apenas pelos estados apomórficos, já que são dependentes do grupo-externo hipotetizado como tal. [Kischlat, 2005]

16 Wheeler e Platnick (2000): Espécie é o menor agregado de populações ou linhagens, independente do tipo de reprodução, diagnosticáveis por uma combinação única de estados de caracteres. Conceito Filogenético de Wheeler & Platnick (2000) vs. conceitos Biológico e Evolutivo, incorpora o seguinte: (1) procura se desprender de qualquer processo evolutivo, visando uma avaliação imparcial do resultado destes processos; (2) Reconhece a especiação como marcada pela transformação do caráter, e seu momento corresponde à morte do último indivíduo da população que seja portador de polimorfismo ou plesiomorfia; (3) na medida em que reconhece a eventual sobrevivência da espécie-ancestral, aceita também uma natureza parafilética para a espécie. (4) Críticas feitas a este conceito: Mayr, 2000b; Willmann & Meier, 2000; Mishler & Theriot, 2000b; Wiley & Mayden, 2000b.

17 3.2. Conceito Filogenético Cracraft (1983): O menor agrupamento diagnosticável de um conjunto de organismos dentro do qual há um padrão parental de ancestrais e descendentes. Desvantagens? Possui problemas práticos (abaixo, algumas críticas já suscitadas na literatura) 1. Filogenias cuidadosamente construídas não estão disponíveis para muitas ordens até agora; 2. Confunde história dos caracteres com história dos organismos; 3. Classificações mudam com mais dados; 4. cria uma inflação taxonômica. Complementar com: Kischlat (2005): OS CONCEITOS DE ESPÉCIE: UMA ABORDAGEM PRÁTICA. Caderno La Salle XI, Canoas, v.2, nº 1,

18 3.2. Conceito Filogenético EXEEMPLO: BIOLÓGICO VS. FILOGENÉTICO sensu Cracraft (1983) Avifauna residente da África Subsaariana: Espécies Biológicas: 1572 Espécies Filogenéticas: 2098 Houve 33% de aumento no número de espécies (CFE>CBE), mas padrões de endemismo e diversidade foram pouco afetados [Dillon e Fjeldsa (2005) Ecography 28(5):682]

19 Bibliografia recomendada para esta aula: Kischlat (2005) Os conceitos de espécie: uma abordagem prática. Caderno La Salle XI, 2(1): [Baixe aqui] Simpson, G. G. (1962) A espécie e as categorias inferiores. In: Princípios de Taxonomia Animal. Lisboa, Fundação Calouste Gulbenkian, pp [Baixe aqui] Wheeler, D. & Meier, R. (2000) Species concepts and phylogenetic theory: Columbia University Press, 230 p. [Baixe aqui] A debate. New York,