GRUPOS DE CONTEMPORÂNEOS E CONECTABILIDADE. Henrique Nunes de Oliveira. Introdução

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1 Introdução GRUPOS DE CONTEMPORÂNEOS E CONECTABILIDADE. Henrique Nunes de Oliveira O princípio básico de programas de melhoramento baseados em seleção, com o objetivo de aumentar a média de um rebanho para uma característica qualquer, é utilizar na reprodução os animais com os maiores valores genéticos (ou habilidade de transmissão) reais para a característica. A avaliação genética de animais para obtenção das DEPs não é o objetivo final de um programa de melhoramento, mas uma ferramenta para que se possa escolher animais que serão utilizados na reprodução com base nestas DEPs, ou seja realizar a seleção utilizando-se como critério as DEPs. O principal trabalho do melhorista em um programa deste tipo é portanto obter estimativas de DEPs que se aproximem o mais possível da verdadeira habilidade de transmissão dos animais. Geralmente o grau de aproximação entre a DEP e a habilidade de transmissão é medida pela correlação entre as duas e é conhecida como a acurácia da DEP. Neste sentido, grande parte dos esforços dos pesquisadores em melhoramento genético têm se voltado para obtenção de metodologias que permitam obter DEPs com a maior acurácia possível. O resultado principal deste esforço até o momento foi o desenvolvimento das metodologias BLUP (Melhor Preditor Linear Não-Viesado) e de técnicas computacionais que permitem a utilização de modelos cada vez mais completos, como o Modelo Animal com inclusão da matriz de parentesco. Além disto foram desenvolvidos métodos mais eficientes para estimação de parâmetros genéticos, o que também é de grande importância na avaliação genética de animais. Para a obtenção de DEPs com a maior acurácia possível, tão importante quanto a utilização destas metodologias é a disponibilidade de dados de boa qualidade e a correta identificação dos fatores de ambiente com efeitos definidos sobre as características. Erros de identificação dos animais e na mensuração das características vão refletir diretamente na avaliação genética dos animais.

2 Minimização dos efeitos de fatores não genéticos sobre as características de importância econômica. Diversos fatores de ambiente afetam o desempenho dos animais e dificultam a identificação de animais geneticamente superiores. Muitos deste fatores são difíceis ou mesmo impossíveis de serem identificados e corrigidos. Entretanto, existem alguns que são conhecidos e passíveis de serem minimizados. Tais fatores devem ser incluídos nos modelos a fim de reduzir estatisticamente a variação causada pelo ambiente sobre as características. Deste modo consegue-se aumentar a acurácia das DEPs e conseqüentemente, aumentar a resposta à seleção. Em uma visão simples, isto significa eliminar uma parte dos efeitos que fatores conhecidos de ambiente têm sobre a característica, para com isso, conseguir enxergar com maior clareza o mérito genético real dos animais. Desta forma evita-se escolher para reprodução animais que apresentem superioridade fenotípica, mas não genética, p.e. animais que são mais pesados simplesmente por terem nascido em determinado mês ou por terem recebido suplementação alimentar. Para características de crescimento em gado de corte há uma série de fatores de ambiente identificados como importantes fontes de variação. São eles o rebanho, o ano do nascimento, o mês de nascimento, o tipo de manejo a que estão submetidos os animais, a idade da mãe ao parto e, embora não seja propriamente um efeito de ambiente, o sexo do animal é também uma fonte de variação de reconhecida importância. Além destes, existem ainda os efeitos das interações entre dois ou mais destes fatores. Por exemplo, além do sexo e do tipo de manejo agirem sobre o peso aos 365 dias de idade (os machos são mais pesados do que as fêmeas e os animais suplementados são mais pesados do que os não suplementados) existe a possibilidade de alguns criadores fornecerem uma suplementação melhor para os machos do que para as fêmeas e assim a diferença entre machos e fêmeas poderia ser maior entre os animais suplementados do que entre os não suplementados (p.e. os machos não suplementados pesariam 5 kg a mais que as fêmeas não suplementadas e os machos suplementados pesariam 10 Kg a mais que as fêmeas não suplementadas). Esta situação caracterizaria a existência da interação. Outro exemplo simples de interação é aquela que geralmente existe entre mês e ano de nascimento. O Gráfico 1 mostra médias mensais de pesos aos 550 dias de 3166 machos da raça Nelore em três anos consecutivos e o Gráfico 2 mostra a média destes mesmos animais por mês de nascimento considerando-se os três anos em conjunto.

3 Pode-se observar no Gráfico 2 que os animais nascidos nos meses de março e setembro são, em média, os mais leves, mas no ano de 1991 os animais nascidos em fins de julho foram mais leves e em 1992 os animais nascidos em março tiveram um bom desempenho em relação aos outros meses. Isto evidência o que pode ser uma importante interação entre mês e ano de nascimento. A maneira ideal para comparar animais levando em conta tanto os fatores citados, quanto as interações entre eles é a formação de grupos de contemporâneos. Peso (Kg) JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ Mês GRAFICO 1 - Pesos médios de machos Nelore aos 550 dias de acordo com o mês de nascimento em três anos consecutivos. Peso (Kg) JAN FEV MAR ABR MAIO JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ Mês GRÁFICO 2 - Pesos médios de machos Nelore aos 550 dias de acordo com o mês de nascimento

4 Grupos contemporâneos Contemporâneos são animais submetidos ao mesmo ambiente com respeito à expressão de uma característica. Para uma característica de crescimento em gado de corte, por exemplo, são contemporâneos os animais que apresentam o seu desempenho no mesmo local, são de mesmo sexo, têm idades semelhantes e são manejados da mesma forma. Assim, com a formação dos grupos cada animal é comparado com outros animais criados nas mesmas condições, sujeitos a um mesmo ambiente. Os grupos de contemporâneos são formados pelos responsáveis pelas análises genéticas a partir das informações dos criadores e após análises preliminares dos dados. Geralmente, para definição dos grupos de contemporâneos em gado de corte, são levados em conta o rebanho, a estação e o ano de nascimento, o tipo de manejo e o sexo. Via de regra, a idade da vaca ao parto é incluída na análise como um efeito a parte já que a interação entre este e outros fatores é considerada de pequena importância. A formação dos grupos de contemporâneos, embora seja uma atribuição exclusiva do melhorista, pode ser muito facilitada e ser muito mais eficiente se contar com informações precisas da pessoa responsável pelas decisões de manejo na propriedade. Esta pessoa pode identificar corretamente os grupos de animais que estão submetidos a um mesmo manejo ou que estão colocados em um mesmo lote desde o nascimento até o momento em que são tomadas as medidas. Quando há a formação de grupos de manejo, separados por sexo, na propriedade Também é importante para o progresso genético de um programa de seleção, que os animais pertencentes a diferentes grupos de contemporâneos possam ser comparados entre si e não apenas dentro dos grupos. Para tal é necessário que exista algum tipo de ligação entre os grupos de contemporâneos. Esta ligação é dada pelos pais e mães dos animais de cada grupo. Grupos de contemporâneos em que os animais são filhos de touros e vacas que não têm filhos em nenhum outro grupo na mesma análise (desconexos) não têm validade para a avaliação dos outros dados na análise e os resultados da avaliação dos animais destes grupos são de baixa acurácia. Quando um rebanho que não utiliza pelo touros que sejam usados em outros rebanhos, entra em uma avaliação genética, este rebanho fica isolado e o resultado é uma redução na acurácia das DEPs. O processo de formação dos grupos de contemporâneos é, portanto, de suma importância para a avaliação genética dos animais e para o sucesso de um programa de melhoramento baseado em seleção. Erros na formação dos grupos de contemporâneos

5 têm como conseqüência o aumento da variância ambiente e a redução da correlação entre a verdadeira habilidade de transmissão dos animais e as DEPs obtidas nas avaliações genéticas, com conseqüente redução no progresso genético. Mesmo com o uso dos métodos mais avançados para avaliação genética, o limite superior da acurácia é definido pela qualidade dos dados e pela formação dos grupos de contemporâneos. Tamanho e Abrangência dos Grupos de Contemporâneos. Um dos principais dilemas na formação de grupos de contemporâneos é definir qual o tamanho ideal dos grupos de contemporâneos de modo que possam conter o maior número possível de indivíduos (ter o maior tamanho) e abranger as condições de ambiente o menos heterogêneas possível (ter a menor abrangência). Quanto maior o número de indivíduos por grupo de contemporâneos, maior será, em princípio, a acurácia das estimativas das DEPs. Isto se deve a um conceito estatístico simples: quanto maior for uma amostra tomada ao acaso em uma população, tanto maior a chance da média desta amostra estar proxima da média real da população. Assim, se para a avaliação de um animal, ele for comparado com a média de 100 indivíduos nas mesmas condições, sua DEP terá uma acurácia maior do que se for comparado com a média de 5 animais. O Gráfico 3 mostra o efeito do tamanho do grupo de contemporâneos na média das acurácias das DEPs em uma população com 1000 animais, para uma característica de herdabilidade igual a 0,16. Verifica-se que com menos de 30 animais por grupo começa a ocorrer uma redução da acurácia e elevação do erro padrão médio dos animais analisados. Apesar da redução na acurácia parecer relativamente pequena, chegando a cerca de 10% para grupos com quatro animais, deve ser considerado que estes dados foram obtidos por simulação e apresentam uma boa distribuição de pais e mães por grupo, além de todos os grupos terem o mesmo tamanho.

6 Erro Padrão (kg) Acurácia Erro Padrão Acurácia Anim ais/grupo GRAFICO 3 - Acurácia e erro-padrão das DEPs de acordo com o tamanho do grupo de contemporâneos. O efeito mais perverso da redução do tamanho dos grupos de contemporâneos em situações reais vai se revelar na quantidade de dados que se perdem por causa dos animais que ficam isolados sem contemporâneos no grupo e não podem ser avaliados e por grupos de contemporâneos formados por filhos de um único touro que embora possam ser avaliados não fornecem informação útil para avaliação dos pais. A quantidade de filhos de um animal é um fator determinante para a acurácia da avaliação deste animal. Contudo, muito mais importante que o número real de filhos é o número efetivo de filhos do animal na análise. Naturalmente, os filhos de um touro precisam ser comparados com os filhos de outros touros para obtenção das DEPs. Grupos de contemporâneos onde todos os animais são filhos de um único touro, não contribuem em nada para a avaliação genética do touro. O número efetivo dos filhos de um touro em um grupo de contemporâneo é dado pela seguinte fórmula: NEP = (NP * NT)/(NP + NT), onde NEP é o número efetivo de filhos do touro no grupo, NP é o número de filhos do touro no grupo, e NT é o número de filhos de outros touros também no grupo. O número efetivo total de filhos de um touro é a soma do número efetivo de filhos daquele touro em cada um dos grupos. Se um touro têm 10 filhos em um grupo com total de quarenta animais, o número efetivo de filhos do touro, neste grupo é (10x30)/(10+30)=7,5. Se o grupo tiver apenas 12 animais no total, o número efetivo de filhos do touro com 10 filhos no grupo será de apenas (10x2)/(10+2)=1,67. Assim, um grupo formado predominantemente por filhos de um só touro é de pouca utilidade para a avaliação daquele touro.

7 A abrangência de um grupo de contemporâneos refere-se ao grau de heterogeneidade das condições de ambiente a que estão sujeitos os diferentes membros do grupo. Se num programa de melhoramento os grupos de contemporâneos forem constituídos pelos animais nascidos em cada época-ano-rebanho e estas épocas forem definidas, p.e. de outubro a abril e de maio a setembro, obviamente os animais nascidos em maio não estarão sujeitos ao mesmo ambiente que aqueles nascidos em setembro de um mesmo ano. Se os anos forem divididos em quatro estações, mesmo assim o problema poderá persistir (animais nascidos em julho não estarão sujeitos ao mesmo ambiente do que aqueles nascidos em setembro). Mesmo que a divisão dos grupos seja feita por mês haverá sempre uma diferença entre o ambiente a que estão sujeitos os animais nascidos no início e no fim do mês. Assim, quanto menor for a abrangência do grupo menor será a variação dentro do grupo e mais acurada será avaliação dos animais. Existe obviamente uma associação inversa entre os efeitos do tamanho e da abrangência do grupo sobre a acurácia das avaliações. Quanto menos subdivididos em grupos forem os dados, tanto mais indivíduos haverá em cada grupo e isto será positivo para a avaliação genética. Por outro lado, se os animais dentro dos grupos estiverem sujeitos a condições de ambiente muito diferentes, será melhor dividir mais os grupos de modo a homogenizá-las, mesmo reduzindo o tamanho dos grupos. Não existe uma fórmula exata para definir a divisão que fornecerá o melhor resultado, mas deve-se buscar em cada análise, o ponto de equilíbrio que trará a melhor resposta. Observando-se o Gráfico 1 pode-se verificar que a divisão dos grupos de acordo com o ano e o semestre, trimestre, bimestre ou mesmo mês de nascimento vai incluir indivíduos sujeitos a diferentes condições de ambiente, mas também pode-se ver neste gráfico, que quanto menor o período considerado, menos variação haverá dentro do grupo. A Tabela 1 mostra o efeito das divisões em rebanho-ano-semetre, rebanho-anotrimestre, rebanho-ano-bimestre e rebanho-ano-mês sobre o número médio de indivíduos por grupo e sobre o número e porcentagem de grupos formados por apenas um indivíduo e de grupos formados por filhos de apenas um touro nos mesmos dados utilizados para a confecção dos Gráficos 1 e 2. Verifica-se, nesta Tabela que a redução no número de indivíduos por grupo é grande quando se passa da divisão por semestre para a divisão por mês de nascimento. Também são acentuadas as perdas por grupos com apenas um indivíduo e também daqueles grupos constituídos por filhos de um único touro.

8 Tabela 1. Características dos Grupos de Contemporâneos conforme o período considerado para a formação dos mesmos. Característica Período: Animais/GC a GC 1 anim. b % GC 1 anim. GC 1 touro c % GC 1 touro Semestre 32,1 22 2,8 29 3,7 Trimestre 24,5 45 5,2 63 7,3 Bimestre 18,7 78 7,8 98 9,8 Mês 12, , ,8 a: Número médio de animais por grupo; b: Grupos com apenas 1 animal; c: Grupos formados por filhos de apenas 1 touro. A abrangência não se refere apenas a divisão à duração da estação considerada. Outro exemplo importante é o número de fatores considerados para a divisão dos grupos. Foi dito que em gado de corte os grupos de contemporâneos são formados por animais do mesmo sexo, nascidos em determinado rebanho-estação-ano e sujeitos a um mesmo manejo. A idade da mãe não é considerado na divisão do grupo para evitar uma maior subdivisão dos grupos. Este fator é incluído como um efeito a parte ou os dados são previamente corrigidos para ele. A inclusão da idade da mãe como fator de divisão dos grupos corrigiria os dados caso existisse uma eventual interação entre este e os outros fatores considerados. Entretanto, a conseqüência desta inclusão sobre o tamanho dos grupos, na maioria dos casos, não justifica esta medida. Assim como no caso da divisão dos grupos por estação, quanto mais fatores são considerados para a formação dos grupos de contemporâneos mais homogêneos serão estes grupos, mas serão também menores. Mais uma vez, para cada conjunto de dados deve existir um ponto de equilíbrio em que o resultado é melhor. Conectabilidade. A conectabilidade entre os grupos de contemporâneos é necessária na medida em que a sua perda determina uma redução na acurácia das avaliações. Grupos de contemporâneos isolados (sem pais e mães que tenham filhos também em outros grupos) não têm nenhuma utilidade para a avaliação dos animais de outros grupos. Além disto, as avaliações dos animais destes grupos isolados são de baixa acurácia e pouco úteis. Quando existem conjuntos isolados, como por exemplo, quando existem rebanhos que não utilizem reprodutores de fora em seu rebanho e que não tenham seus reprodutores

9 sendo utilizados em outros rebanhos na análise, os diferentes conjuntos de dados isolados não contribuem uns para os outros. Ou seja apesar dos dados serem avaliados conjuntamente o resultado é o mesmo que seria obtido em análises isoladas. Podem também existir conexões fracas entre os grupos, p.e. quando existem poucos filhos de touros de I.A. em comparação com touros de monta natural nos rebanhos analisados. Nestes casos a conseqüência é uma redução considerável da acurácia, em comparação com conjuntos de dados onde a conexão é mais forte. Dois grupos de contemporâneos são considerados conectados se: (1)um animal tem dados de produção nos dois grupos, (2) um animal tenha progênie com dados nos dois grupos ou (3) um animal tenha dados de produção em um grupo e progênie com dados em outro. A inseminação artificial desempenha um papel fundamental na conectabilidade porque permite a distribuição de progênies entre os grupos de diferentes rebanhos, regiões e anos, e promove ligações entre todos os fatores. O problema da conectabilidade é particularmente importante em avaliações genéticas de touros realizados em vários rebanhos pequenos. Quando as análises são feitas com modelo animal usando a matriz de parentesco completa, normalmente poucos animais permanecem desconexos dentro de um rebanho. Em programas de melhoramento onde o uso da inseminação artificial é bastante difundido e as análises são realizadas com o modelo animal o problema da falta de conexão entre os grupos é bastante reduzido. Idade da vaca ao parto O efeito da idade da vaca sobre o peso do bezerro à desmama, ocorre devido a diferenças em habilidade materna da vaca, mais especificamente a sua produção de leite. Em geral o peso dos bezerros à desmama aumenta com a idade da vaca até que esta atinja a maturidade fisiológica, permanece algum tempo em um platô e depois diminui com a idade. Normalmente, o efeito da idade da vaca sobre o peso do bezerro é diferente para machos e fêmeas.

10 Práticas de manejo que podem afetar os resultados das avaliações genéticas e o progresso genético em programas de melhoramento. Algumas práticas de manejo podem interferir com a formação dos grupos de contemporâneos e com os resultados das avaliações genéticas, resultando em aumento ou redução da acurácia destas avaliações e conseqüentemente do progresso genético do programa de melhoramento. Encurtamento da estação de monta. Uma medida bastante eficaz para aumentar a acurácia das avaliações genéticas é o encurtamento da estação de monta e conseqüentemente da estação de nascimento. Com os nascimento mais concentrados é possível aumentar o tamanho dos grupos e/ou reduzir a variabilidade de ambiente dentro dos grupos, cujas conseqüências já foram discutidas. Distribuição das progênies ao longo da estação de monta. Para fins de avaliação de reprodutores em programas de melhoramento, uma prática interessante é que os touros ainda não avaliados ou com baixa acurácia em avaliações anteriores sejam utilizados espaçadamente ao longo de toda a estação de monta, de forma que o nascimento de seus filhos não fique concentrado em um período curto de tempo. Assim aumenta-se a probabilidade de que estes touros tenham um pouco de filhos em cada grupo de contemporâneo e com isto o número efetivo de filhos e a acurácia das avaliações destes touros é também aumentada. Controle seletivo. A prática do controle seletivo, caracterizado em gado de corte pela eliminação sistemática dos dados de animais mais leves, permanecendo no controle apenas os animais que alcancem um peso mínimo, além de diminuir o número de animais na análise, pode introduzir vícios consideráveis nas análises. Trabalhos realizados na Austrália mostram que o controle seletivo, (com eliminação dos dados de animais mais leves) pode causar vícios que chegam a 80% do

11 desvio padrão genético da característica reduzindo a confiabilidade das DEPs obtidas, com conseqüente redução do progresso genético. Tratamento diferenciado Além do uso de tratamentos diferenciados para alguns animais sem comunicação aos responsáveis pelas análises, com conseqüências que são óbvias, outra importante fonte de vícios nas DEPs é o uso de tratamentos diferenciados para alguns animais com base em resultados anteriores. Estes vícios podem ocorrer mesmo que os responsáveis pelas análises tenham conhecimento do manejo. Um exemplo disto é o uso de suplementação entre a desmama e os 365 dias de idade, para os animais mais pesados à desmama, deixando os mais leves no pasto. Tendo conhecimento desta suplementação o responsável pelas análises terá que dividir os grupos de contemporâneos levando em conta este fator. Assim animais não-suplementado serão comparado apenas com outros animais não-suplementados e animais suplementados apenas com animais suplementados. Como conseqüência, os melhores animais não-suplementados, que em princípio eram piores que os piores animais do grupo suplementado passam a ser positivos nesta comparação, enquanto que os piores do grupo suplementado passam a ser negativos. Ou seja, o mérito genético dos animais mais pesados deverá ser subestimado, enquanto que aqueles dos animais mais leves deverá ser superestimado. Mudanças de tipo de manejo A formação dos grupos de contemporâneo em uma idade qualquer só poderá ser válida se primeiramente considerar o grupo de contemporâneo em que o animal estava na idade anterior. Ou seja, os grupos de contemporâneos em uma dada idade são sempre subdivisões dos grupos que foram utilizados em idades anteriores. Os grupos de contemporâneos do nascimento devem ser considerados quando da formação dos grupos na desmama, estes últimos devem ser considerados na formação dos grupo a um ano, e assim sucessivamente até a última idade considerada. Um animal que tenha sido suplementado antes da desmama não pode ser comparados aos 365 dias, com animais que não tenham sido suplementados antes da desmama, mesmo que da desmama até os 365 dias de idade nesta última fase todos tenham recebido o mesmo tratamento. Por isso, os problemas de tamanho, devidos à subdivisão dos grupos de contemporâneos costumam ser maiores nas idades mais avançadas. Evitando passar

12 animais de um grupo para outro ou dar suplementação durante fases distintas a distintos animais pode-se diminuir o problema. Bibliografia FOULLEY, J.L.; BOUIX, J.; GOFFINET, B; ELSEN, J.M. Connectedness in Genetic Evaluation. in: GIANOLA, D e HAMMOND, K (eds) Advances in statistical methods for genetic evaluations. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 1992, pp PAOLA DE ROSE, E. Canadian EPDs. in: Beef Improvement Federation Research Symposium & Annual Meeting, 24, 6 a 9 de maio de 1992, Portland, OR, Proceedings.BIF,..., 1992, p SCARTH, R.D. Improving the quality of performance records. in: Beef Improvement Federation Research Symposium & Annual Meeting, 26, 1 a 4 de junho de 1994, Des Moines, IA, Proceedings.BIF.,...,1994, p UGARTE, E.; ALENDA, R.; CARABAÑO, M.J. Fixed and random contemporary groups in genetic evaluations. J. Dairy Science, v.75, p , VAN VLECK, L.D. Contemporary Groups for genetic evaluations.. J. Dairy Science, v.70, p , 1987.