MARIÂNGELA FERNANDES ABREU

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1 MARIÂNGELA FERNANDES ABREU INFLUÊNCIA DAS VARIÁVEIS EDÁFICAS SOBRE A COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E A ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO ARBUSTIVO-ÁRBOREA DE CERRADO TÍPICO E RUPESTRE NA SERRA NEGRA, GOIÁS NOVA XAVANTINA - MT 2011

2 MARIÂNGELA FERNANDES ABREU INFLUÊNCIA DAS VARIÁVEIS EDÁFICAS SOBRE A COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E A ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO ARBUSTIVO-ÁRBOREA DE CERRADO TÍPICO E RUPESTRE NA SERRA NEGRA, GOIÁS Dissertação apresentada à Universidade do Estado de Mato Grosso, para obtenção do título de Mestre em Ecologia e Conservação. Orientador: Prof. Dr. Eddie Lenza de Oliveira NOVA XAVANTINA - MT 2011

3 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) A162i Abreu, Mariâgela Fernandes Influência das variáveis edáficas sobre a composição florística e a estrutura da vegetação arbustivo-árborea de cerrado típico e rupestre na Serra Negra, FICHA Goiás CATALOGRÁFICA /Mariângela Fernandes Abreu. Nova Xavantina : UNEMAT, viii, 48 f. ; il. Dissertação (Mestrado) - Universidade do Estado de Mato Grosso. Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, Orientador: Prof. Dr. Eddie Lenza de Oliveira 1. Afloramentos rochosos. 2. Conservação. 3. Fitogeografia. 4. Savana. 5. Solos. I. Título. ii

4 MARIÂNGELA FERNANDES ABREU INFLUÊNCIA DAS VARIÁVEIS EDÁFICAS SOBRE A COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E A ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO ARBUSTIVO-ÁRBOREA DE CERRADO TÍPICO E RUPESTRE NA SERRA NEGRA, GOIÁS Esta dissertação foi julgada e como requisito para obtenção do título de Mestre em Ecologia e Conservação. Nova Xavantina - MT, 01 de Julho de BANCA EXAMINADORA Prof. Dr. Eddie Lenza de Oliveira Universidade do Estado de Mato Grosso Orientador Profª. Drª. Beatriz Schwantes Marimon Universidade do Estado de Mato Grosso Examinadora Titular Prof. Dr. José Roberto Rodrigues Pinto Universidade de Brasília Examinador Titular Prof. Dr. Ben Hur Marimon Junior Universidade do Estado de Mato Grosso Examinador Suplente iii

5 Ao proteger um Bioma Muito se faz, na verdade Não se congela em redoma Sua biodiversidade. Frutos, sementes ou goma Com o cuidado que se toma Para nada destruir... Geovane Alves de Andrade iv

6 Dedico este trabalho principalmente à minha Mãe: Maria do Socorro, ao meu amor Nilton, e aos meus amigos. v

7 AGRADECIMENTOS Principalmente à Deus pela força, perseverança e coragem que me deu durante todo esse tempo; Ao Eddie, por ter aceito o desafio de me orientar, que em nenhum momento me deixou na mão. Pela paciência, auxílio, explicações, por sempre ter me apoiado e acreditado em mim; Ao José Roberto pelo apoio financeiro nas coletas de campo e análise dos solos, e também pelo estágio na UnB. A Beatriz (Bia) pelas correções, auxílios e pelos incentivos. Por ter me incluído em sua família do herbário e por ter acreditado que sou capaz. Ao Ben Hur pela ajuda com a interpretação dos solos e pela bolsa do PELD, pela inclusão nas pesquisas e no viveiro. Ao Leandro, Letícia e Edmar que não mediram esforços em ajudar no campo, nas explicações e análises estatísticas. Obrigado por terem me ensinado outros caminhos, e pela amizade de vocês. Aos amigos que construí nesse percurso, em especial aos amigos (as) do herbário (Mônica, Regiane, Bianca, Oriales, Simone, Paulo, Claudinei (San), Phábio, Giovana, Rose e Fernando). Aos estágios (Maria, Nadjarriny, Éder, Márcia e outros) que sempre me atenderam e me respeitaram apesar das dezenas de tarefas delegadas a eles. As minhas amigas de longa data (Wasanã, Kleide, Karol, Sabrina e Laura), pelo incentivo e compreensão da minha ausência em suas vidas durante este tempo. À minha mãe, que eu amo muito, por ter me auxiliado e me compreendido durante esse tempo longe de seu colo e dos seus carinhos. Ao meu amor (Nilton), pela paciência nos momentos tensos, e por todo auxílio na construção deste trabalho. À Fundação O Boticário de Proteção a Natureza pelo apoio financeiro para realização desse trabalho. À CAPES pelo concessão da bolsa de mestrado. vi

8 SUMÁRIO RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS RESULTADOS DISCUSSÃO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANEXO vii

9 DISSERTAÇÃO APRESENTADA NA FORMA DE ARTIGO CIENTÍFICO SEGUNDO AS NORMAS DA REVISTA ACTA BOTANICA BRASILICA viii

10 1 Influência das variáveis edáficas sobre a composição florística e a estrutura da vegetação arbustivo-árborea de cerrado típico e rupestre na Serra Negra, Goiás Mariângela Fernandes Abreu¹, ², Eddie Lenza 2,6,3, Leandro Marcahipes², Edmar Almeida de Oliveira², Beatriz Schwantes Marimon 2,3, Ben Hur Marimon-Junior 2,3, Letícia Gomes², José Roberto Rodrigues Pinto 4 & Josenilton de Farias Parte da dissertação de mestrado do primeiro Autor. 2 Universidade do Estado de Mato Grosso. Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação. Nova Xavantina, MT, Brasil. 3 Universidade do Estado de Mato Grosso. Departamento de Ciências Biológicas. Nova Xavantina, MT, Brasil. 4 Universidade de Brasília (UnB). Departamento de Engenharia Florestal - Brasília-DF. Brasil. 5 Secretaria do Estado da Educação de Mato Grosso. Barra do Garças, MT. Brasil. 6 Autor para correspondência: eddielenza@yahoo.com.br 1

11 2 RESUMO (Influência das variáveis edáficas sobre a composição florística e a estrutura da vegetação arbustivo-árborea de cerrado típico e rupestre na Serra Negra, Goiás). O presente estudo teve como objetivo analisar a influência das variáveis edáficas sobre a composição florística e estrutura da vegetação arbustivo-arbórea entre uma comunidade de cerrado típico (CT) e cerrado rupestre (CR). O estudo foi realizado na região da Serra Negra, Piranhas-GO, onde foram alocadas 10 parcelas de 20 x 50m em cada comunidade. Foram incluídos todos os indivíduos com diâmetro mínimo a 30 cm do solo DAS 5cm, em cada parcela foram coletas amostras compostas de solo a profundidade de 0-20cm e submetidas a análises físicoquímicas. Nas parcelas de CR foi estimada, a proporção de afloramentos rochosos, ou rochosidade, acima do nível do solo. As duas comunidades estudadas foram comparadas a outras 13 comunidades arbóreas do bioma Cerrado, aplicando-se índices de similaridade de Sørensen e Morisita, os efeitos da distância e da altitude sobre a composição florística foram avaliados pelo método Parcial de Mantel. Nas duas comunidades foram registrados 2009 indivíduos, 83 espécies, 70 gêneros e 34 famílias. Os índices de diversidade, Shannon-Wiener (H ) foram de 3,23 e 3,15 nats.indivíduos - ¹ e a equabilidade (J ) foi de 0,80 e 0,77 em CT e CR, respectivamente. As riquezas observadas e estimadas foram superiores no CR em relação ao CT, e os valores de área basal e altura não diferirem entre as duas fitofisionomias. Houve relação positiva entre rochosidade x densidade e também entre rochosidade x área basal, mas não entre rochosidade x altura mediana. As análises de TWINSPAN e DCA separaram consistentemente as parcelas de CT e CR, sendo ainda registradas, espécies habitats especialistas de ambientes rupestres, como Wunderlichia mirabilis, Norantea guianensis e Tibouchina papyrus. Foi confirmado o efeito das variáveis edáficas sobre a composição de espécies do CT e CR mas não o efeito da distância entre as parcelas, pela análise Parcial de Mantel. Sendo os solos do CT mais argilosos e apresentaram maiores teores de micronutrientes enquanto os solos do CR foram mais arenosos, ricos em matéria orgânica e CTC. As espécies exclusivas ou mais abundantes de cada uma das duas comunidades foram correlacionadas com essas variáveis edáficas, segundo análise de CCA. Assim, em escala local, as variáveis edáficas, parecem estar determinando fortemente a seleção de algumas espécies em uma ou outra fitofisionomia e também podem estar influenciando para a diferenciação da estrutura da vegetação das comunidades estudadas. Os baixos valores obtidos pelos índices de Sørensen e Morisita em comparação com outras áreas do Bioma Cerrado comprovam a peculiaridade florística das comunidades de CT e CR estudados. Em escala regional, houve forte efeito da distância entre parcelas, mas ausência de efeitos da altitude sobre a composição de indivíduos das comunidades comparadas. Palavras-chave: afloramentos rochosos, conservação, fitogeografia, savana, solos. 2

12 3 ABSTRACT (Influence of edaphic variables on the floristic composition and structure of typical cerrado and cerrado on rocky soil tree-shrub vegetation at Serra Negra, Goiás State). This study aimed to analyze the influence of edaphic variables on the floristic composition and the structure of the tree-shrub vegetation between communities of typical cerrado (TC) and cerrado on rocky soil (CR). The study was carried out at Serra Negra, municipality of Piranhas, Goiás State, where 10 plots of 20 x 50 m were allocated in each community. Within each plot all individuals with at least 5 cm of trunk diameter at 30 cm above the ground (D 30cm 5 cm) were sampled, and soil composite samples were collected (0-20 cm of depth) and submitted to physic-chemical analyses. Furthermore, in the CR plots, the percentage of rocky outcrops (rockyness) was estimated. Both communities were compared to other 13 woody communities of the Cerrado biome applying Sørensen s and Morisita s similarity indices. The effects of distance and altitude on the floristic composition were evaluated by partial Mantel test. In both communities it was registered 2009 individuals, 83 species, 70 genera and 34 families. The Shannon-Wiener s diversity indices (H ) were 3,23 and 3,15 and the equabilities (J ) were 0,80 and 0,77, in TC and CR, respectively. The observed and the estimated richnesses in CR were higher than in TC; however, basal area and height values did not differ between both phytophysiognomies. There was positive relation between rockyness x density and rockyness x basal area, though not between rockyness x median height. The DCA and TWINSPAN analyses consistently separated TC and CR plots and also registered habitat specialist species of rocky environments, such as Wunderlichia mirabilis, Norantea guianensis and Tibouchina papyrus. It was confirmed the effect of edaphic variables on the species composition of TC and CR but not the effect of distance between plots, by partial Mantel analysis. The TC soils were more clayey and presented higher level of micronutrients while CR soils were sandy, rich in organic matter and presented high cation exchange capacity (CEC). The exclusive, or most abundant, species of each community were correlationated with these edaphic variables, according to analysis of CCA. Therefore, at a local scale, the edaphic variables seem to be strongly determining the selection of some species in one or another phytophysiognomy and also might be influencing the differentiation of the studied communities vegetation structure. The low values obtained by Sørensen s and Morisita s indices in relation to other areas of the Cerrado biome prove the floristic peculiarity of the TC and CR communities studied. At regional scale, there was strong effect of distance between plots, but absence of altitude effects on the individuals composition of the communities compared. Key-words: rocky outcrops, conservation, phytogeography, savanna, soils. 3

13 4 Introdução O bioma Cerrado possui elevada relevância mundial, em termos de seu patrimônio natural, por apresentar ampla variedade de ecossistemas, grande extensão territorial, elevada biodiversidade e alto grau de endemismo das espécies (Assunção & Felfili 2004). A flora vascular do Cerrado está entre as mais ricas dentre as savanas do mundo, com riqueza de espécies (Mendonça et al. 2008), sendo reconhecido internacionalmente como um dos 34 hots pots para conservação da biodiversidade mundial (Mittermeyer et al. 2005). Essa peculiar e elevada diversidade biológica está sob ameaça da ocupação humana, que havia convertido até ano de 2002, cerca de 40% da vegetação natural em paisagens antropizadas (Sano et al. 2008). Goiás, o único estado brasileiro completamente inserido no bioma, apresenta 35% de áreas nativas remanescentes das quais apenas 12% estão localizadas dentro de unidades de conservação (Lobo & Guimarães 2008). De acordo com esses autores em 2004, a Agência Goiana do Meio Ambiente (AGMA) identificou 40 Áreas Prioritárias para a Conservação da Biodiversidade, que abrangem uma área de km 2. Uma questão amplamente debatida em relação ao Cerrado é porque o Bioma é uma das savanas floristicamente mais ricas e diversas do mundo (Castro et al. 1999; Walter 2006). Sabe-se que a ocorrência de uma determinada espécie depende de distintos fatores atuando em diferentes escalas espaciais, sendo assim determinados pela combinação de clima, solos, inclinação do terreno e altitude, cuja heterogeneidade espacial promove aumentos na riqueza. Desse modo, a elevada diversidade de espécies vegetais e ecossistemas descritos acima pode ser determinada tanto por fatores locais quanto por fatores regionais. Em escala local, a composição florística e a estrutura da vegetação podem estar relacionadas ao relevo e à geomorfologia (Motta et al. 2002), às propriedades físico-químicas do solo (Reatto et al. 2008; Ribeiro & Walter 2008), ao histórico do fogo (Moreira 2000; Miranda et al. 2004,) e de perturbações antrópicas (Ribeiro & Walter 2008). Por outro lado, em escala regional, a grande área de distribuição do bioma, com seus de km 2, e o contato com os biomas Floresta Amazônica, Mata Atlântica, Caatinga e Pantanal (Ribeiro & Walter 2008), causam ampla variação climática (Silva et al. 2006) e de altitude (Motta et al. 2002), além de propiciar o intercâmbio florístico com biomas adjacentes (Castro & Martins 1999; Méio et al. 2003). Nesse sentido, variações regionais no clima e nas altitudes, bem como a influência florística dos biomas que estão em contato direto com o Cerrado (Castro & Martins 1999; Pinto & Oliveira-Filho 1999; Méio et al. 2003; Ratter et al. 2003; Bridgewater et al. 2004), atuariam como fatores determinantes na composição regional de espécies, favorecendo a alta riqueza observada do Cerrado. 4

14 5 Segundo Ribeiro & Walter (2008), o bioma Cerrado apresenta formações vegetais florestais, savânicas e campestres, em um mosaico composto por 14 fitofisionomias, classificadas em função do hábito dominante, das propriedades dos substratos e da composição florística. As fitofisionomias savânicas, ou cerrado sentido restrito, são dominantes na paisagem e ocupam cerca de 65% da área do Cerrado. A vegetação do cerrado sentido restrito é formada por um estrato arbustivo-arbóreo esparso com caule suberoso, ramificado e retorcido e outro herbáceo-graminoso e contínuo (Eiten 1994; Ribeiro & Walter 2008). O cerrado sentido restrito é uma formação vegetal tipicamente savânica, sendo composto por distintas fitofisionomias como: cerrado denso, cerrado típico, cerrado ralo e cerrado rupestre devido à densidade, altura e cobertura do estrato arbustivo-arbóreo e ainda pelas propriedades edáficas como profundidade do lençol freático e a frequência de queimadas (Ribeiro & Walter 2008). Nesse sentido, o cerrado rupestre se distingue das outras três fitofisionomias savânicas por se desenvolver sobre áreas de relevo acentuado com afloramentos rochosos e solos rasos, nas quais os indivíduos se estabelecem entre as fendas das rochas e cujas densidades variam em função de sítios adequados ao estabelecimento das plantas (Ribeiro & Walter 2008) e por apresentar espécies endêmicas e habitat especialistas (Romero & Nakajima 1999; Simon & Proença 2000; Pinto et al. 2009; Lima et al. 2010). As áreas de cerrado rupestre representam aproximadamente 6,6% de todo o território goiano ocorrendo principalmente no nordeste do estado, na Chapada dos Veadeiros, Porangatu e no norte de Brasília (Lima 2008). Estudos comparativos da flora e da vegetação lenhosa de cerrados rupestres e cerrados típicos podem ser úteis para avaliar os efeitos das propriedades dos solos sobre a composição florística e estrutura dessas comunidades. Desse modo, levantamentos florísticos e fitossociológicos são importantes ferramentas para fomentar o conhecimento da flora lenhosa dos cerrados rupestres cuja fisionomia é bem descrita (Ribeiro & Walter 2008), mas cuja estrutura da comunidade e distribuição espacial aguarda novos estudos. Soma-se ainda o fato de que o cerrado rupestre é a fitofisionomia savânica menos explorada por atividades antrópicas em virtude das condições edáficas desfavoráveis ao cultivo (Machado et al. 2004). Esse fato confirma a importância de análises florísticas e estruturais da vegetação para melhorar a compreensão da importância dos cerrados rupestres na manutenção da diversidade da flora frente ao atual estado de conservação do bioma Cerrado. Nesse sentido, objetivou-se descrever e comparar a composição florística e a estrutura da vegetação arbustivo-arbórea de uma área de cerrado rupestre e outra de cerrado típico, 5

15 6 geograficamente próximas, e avaliar, em escala geográfica local, o efeito da distância e das propriedades dos solos sobre a composição e a similaridade florística das duas áreas, na cidade de Piranhas, Goiás. Adicionalmente, em escala geográfica regional, foi realizada comparação florística entre as duas áreas e outras comunidades savânicas (cerrado sentido restrito) já estudadas no bioma Cerrado, com o objetivo de revelar possíveis padrões fitogeográficos da flora arbustivo-arbórea em comunidades sobre solos profundos e rasos com afloramentos em áreas do bioma Cerrado. Sendo assim, levantamos as seguintes hipóteses: 1 - A composição florística e estrutura da vegetação entre cerrado típico e cerrado rupestre são diferentes; 2 - O solo tem forte influência na diferenciação florística entre as duas áreas; 3 - Áreas mais próximas geograficamente e com altitudes semelhantes são floristicamente mais semelhantes do que áreas mais distantes e com diferentes altitudes. 4 - A densidade e a área basal dos indivíduos arbustivo-arbóreos no cerrado rupestre são inferiores os do cerrado típico. Material e métodos Área de estudo O estudo foi realizado na região da Serra Negra, município de Piranhas, na mesorregião oeste do estado de Goiás, Brasil (16º25'37" S e 51º49'20" W). A Serra Negra apresenta altitudes variando entre 650 e m (Oliveira 2000). O clima predominante na região é do tipo Aw de acordo com a classificação de Köppen, com duas estações bem definidas: uma seca e fria e outra quente e úmida, com precipitação média anual de a mm, temperatura média anual de 23 e 25ºC, temperatura máxima anual entre 30 e 32ºC e mínima entre 18 e 20ºC (Silva et al. 2008). A Serra Negra se estende entre as cidades goianas de Piranhas à cidade de Baliza e apresenta relevo fortemente acidentado, formado por cristas elevadas, desenvolvidas sobre rochas do Complexo Vulcano-Sedimentar de Bom Jardim de Goiás, Grupo Cuiabá e Granito Piranhas fazendo parte do Arco Magmático de Goiás, composto por rochas vulcanosedimentar associadas, formadas no Neoproterozóico (Oliveira 2000). De acordo com o referido autor os afloramentos rochosos são constituídos por rochas graníticas datadas de 500 milhões de anos (a.p.). A vegetação na Serra Negra é formada por um mosaico de diferentes fitofisionomias do Cerrado (sensu Ribeiro & Walter 2008). Nas encostas íngremes dos morros ocorrem predominantemente matas decíduas, com elevada abundância de Attalea speciosa Mart. Ex 6

16 7 Spreng. (Arecaceae), além de ocorrem pequenas manchas naturais de cerrado rupestre, provavelmente devido às mudanças nas condições ambientais locais, principalmente propriedades químicas e físicas do substrato. Na base das encostas e nos vales se estabelecem faixas estreitas de mata de galeria não inundável. No topo do morro, em relevo plano a suavemente ondulado há o estabelecimento de cerrado típico que tem sido intensamente convertido em pastagem, ficando restrito a pequenos fragmentos (Figura 1). Na área de estudo, distante 15 km da cidade de Piranhas, foi inventariada a vegetação arbustivo-arbórea da comunidade lenhosa de cerrado típico (CT) (16º27 23 S e 51º53'46" W com altitude entre 740 a 790 m) e de cerrado rupestre (CR) (16º26 55 S e 51º53'58" W com altitude entre 760 a 810 m) distantes cerca de 300 metros entre si (Figura 1). Em cada comunidade, seguindo a metodologia proposta por Felfilli et al. (2005) foram demarcadas 10 parcelas de 20 x 50 m (1 hectare) com distância mínima de 50 metros entre si, totalizando 2 hectares amostrados. Todas as parcelas foram georeferenciadas com GPS (Global Positioning System). Figura 1 - Imagem de satélite, com a localização das 10 parcelas (20 x 50m) alocadas na área de cerrado rupestre e 10 parcelas na área de cerrado típico estudadas na Serra Negra em Piranhas-GO. (Fonte: adaptado de Google Earth, Análise da vegetação Entre os meses de julho e agosto de 2009, foi realizado o levantamento florístico e fitossociológico das parcelas, identificando todos os indivíduos arbustivo-arbóreos, lenhosos e 7

17 8 não lenhosos, em nível de espécie e família botânica que apresentaram diâmetro mínimo a 30 cm do solo (DAS 30 ) 5 cm. Para cada indivíduo vivo, incluindo as monocotiledôneas, foram tomadas medidas de circunferência a 30 cm do solo e da altura total. Nos casos em que os indivíduos apresentaram ramificações dos troncos abaixo de 30 cm de altura do solo, todos os ramos foram medidos e foi calculada a média quadrática das ramificações, conforme sugerido por Scolforo (1993). Exemplares de todas as espécies amostradas foram coletados e devidamente herborizados. A identificação quando possível, foi realizada no campo ou por meio de coleta e posterior consulta a literatura específica e ao acervo dos herbários de Nova Xavantina (NX) e da Universidade de Brasília (UB). A classificação botânica foi feita de acordo com APG III (2009) e a nomenclatura botânica foi conferida com o banco de dados eletrônico disponibilizado pela Flora do Brasil ( (Forzza et al. 2010). Exemplares dos indivíduos reprodutivos coletados em campo foram incorporados ao acervo do Herbário de Nova Xavantina (NX). Análise de solo Em cada uma das 10 parcelas do CT e 10 parcelas do CR inventariadas, foram coletadas amostras simples de solo em três pontos (início, meio e fim) das parcelas, na profundidade de 0-20 cm com auxílio de um trado e, posteriormente, homogeneizadas para formar uma amostra composta por parcela (aproximadamente 500 g de solos) (Van Raij 1991), totalizando 20 amostras de solo. As amostras de solo foram enviadas para o laboratório particular Solocria Laboratório Agropecuário Ltda. em Goiânia/GO, e submetidas às análises químicas (ph, P-disponível, K- disponível, Ca 2+ -trocável, Mg 2+ -trocável, S-disponível, Na, Al 3+, H+Al e micronutrientes (Fe, Zn, Mn, Cu e B) MO (matéria orgânica) e CTC (Capacidade de Troca Catiônica) e textura segundo protocolo da EMBRAPA (1997). A concentração de N total foi estimada a partir do cálculo N = MO/40, conforme descrito em Bezerra (2006). A descrição do solo foi realizada por meio de observações visuais. Apenas no cerrado rupestre, a porcentagem de cobertura rochosa acima do nível do solo (afloramento rochoso ou rochosidade), foi estimada visualmente por parcela e classificadas em quatro categorias, com intervalos de 25% cada, ou seja: classe 1 - de 0 a 25% de afloramento; classe 2 - de 26 a 50%; classe 3 - de 51 a 75%; classe 4 - de 76 a 100%. 8

18 9 Análise estatística Utilizando o programa EstimateS 8.0, estimou-se a riqueza acumulada de espécies nas duas comunidades, com aleatorizações e usando oito diferentes estimadores (ICE, Chao 1, Chao 2, Jack 1, Jack 2, Boostrap, MMRuns e MMMeans) (Colwell 2008; Gotelli & Colwell 2001). A escolha do melhor estimador foi feita com base na análise de Correlação de Spearman entre valores observados e estimados para cada área, sendo a medida de precisão do estimador baseada no valor máximo da correlação (Brose et al. 2003). Foram calculados os índices de diversidade de Shannon-Wiener (H na base neperina) e de equabilidade de Pielou (J ), respectivamente (Brower & Zar 1984). Foram criados gráficos de abundância relativa das espécies nas duas áreas estudadas. Para caracterização da estrutura das comunidades inventariadas foram calculados, com seus respectivos valores relativos e absolutos, os seguintes parâmetros fitossociológicos: densidade, frequência e dominância, que somados formam o índice de valor de importância (IVI) (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974), com o uso do Programa Mata Nativa 2 (Cientec 2005). A similaridade florística entre as duas áreas foi calculada utilizando o Índice de similaridade de Sørensen (qualitativo) e de Morisita (quantitativo) (Brower & Zar 1984). A classificação da vegetação nas duas áreas foi efetuada pelo método TWINSPAN (Two-Way Indicator Species Analisys) (Hill 1979) incluindo todas as espécies amostradas, com os níveis de corte de 10, 15, 20, 25 e 30, o qual separa as parcelas pela identificação de espécies preferenciais, agrupando as parcelas mais similares (Gauch 1982). Foi realizada ainda, uma análise de ordenação DCA (Detrended Correspondence Analysis), no programa PC-ORD 5.0 (McCune & Mefford 1997), que espacializa as unidades amostrais (parcelas) juntamente com a densidade de espécies, indicando seu distanciamento no eixo de ordenação e permite uma melhor visualização dos agrupamentos (Kent & Coker 1992; McCune & Grace 2002). No mesmo programa foi realizada uma PCA (Análise de Componentes Principais) para resumir as variáveis edáficas. Na matriz principal foram incluídas todas as 18 variáveis químicas e físicas do solo (Ca, Mg, Al, H+Al, K, P, MO, S, Na, Zn, B, Cu, Fe, Mn, CTC, Argila, Areia e Silte) e a matriz secundária contendo as parcelas do CT e CR. A MO promove acidez no solo através da dissociação dos hidrogênios ácidos, como o H+Al, e está diretamente associada aos macronutrientes como o P, K e Na (Malavolta 1992; Bezerra 2006), por esses elementos químicos se relacionarem eles foram representados em uma única variável de MO. As variáveis de Mg, Ca, Mn, Zn, S, B, Cu e Saturação de Bases, ficaram direcionadas e relacionadas no mesmo eixo, assim como os elementos de Ca e Mg são 9

19 10 macronutrientes secundários de grande importância para nutrição da planta permaneceram nas próximas análises, já os elementos de Cu, Mn e Zn somados resultam na Saturação de Bases, sendo então eliminados e representados unicamente pela Saturação de Bases. O elemento químico de Alumínio foi eliminado, sendo assim representado pelo Saturação de Alumínio, os elementos físicos de argila, areia e silte não forma eliminados. Tal procedimento eliminou variáveis de baixa correlação e significância, resultando em uma seleção de nove variáveis edáficas (CTC, MO, Mg, Ca, Saturação de bases, Saturação de alumínio, areia, argila e silte), que efetivamente representavam de maneira mais expressiva as condições ambientais. Após a seleção foi realizada uma nova PCA para correlacionar as variáveis edáficas com as parcelas das comunidades amostradas. Foi realizada ainda a Análise de Correspondência Canônica - CCA para ordenar as variáveis edáficas com a vegetação nas comunidades de CT e CR, sendo a matriz principal composta por espécies com número superior a 10 indivíduos (>1% do total de indivíduos) em pelo menos uma das comunidades, totalizando 39 espécies, e na matriz secundária seis variáveis químicas e três variáveis físicas selecionadas pela PCA. Para testar o efeito das variáveis edáficas e do espaço na composição das espécies foi realizado o teste Parcial de Mantel no programa NTSYS 2.1 (Rohlf 2000), onde foi utilizada como matriz principal a abundância das espécies, e duas outras matrizes secundárias com os dados de solo e com os dados de espaço (coordenadas geográficas). Os dados ambientais com diferentes unidades de medida foram padronizados para terem a mesma equivalência e peso, enquanto as coordenadas foram transformadas em UTM (unidade métrica). Foi realizado apenas para o cerrado rupestre análises de Correlação de Spearman entre a cobertura rochosa estimada por parcela e a densidade de indivíduos, área basal e mediana de altura. A frequência dos indivíduos vivos foram comparadas aplicando-se o teste de Chiquadrado (χ²) e as medianas de diâmetro, de altura e densidade entre as duas comunidades foram comparadas pelo teste de Mann-Whitney (U). O mesmo teste também foi utilizado para avaliar as diferenças entre as variáveis edáficas das duas áreas. Para todas as análises estatísticas adotou-se o nível de significância de 5%, todas essas análises estatísticas foram processadas no programa BioStat 5.0 (Ayres et al. 2007). Foram realizadas análises de similaridade, por meio dos índices de Sørensen e de Morisita (Brower & Zar 1984) e de ordenação (DCA), entre as duas áreas inventariadas e áreas de outros 13 estudos fitossociológicos já conduzidos com formações savânicas (cerrado típico e cerrado rupestre) do bioma Cerrado, que adotaram método de parcelas, com área amostral de um hectare e diâmetro mínimo de inclusão dos indivíduos DAS > 5 cm. Para as 10

20 11 mesmas áreas, foi realizada a análise Parcial de Mantel para testar o efeito do espaço (distância em linha reta) e da altitude sobre a composição das espécies. Essas análises foram desenvolvidas no programa NTSYS 2.1 (Rohlf 2000). Resultados Florística e estrutura da vegetação Nas duas comunidades foram registrados indivíduos, 83 espécies, 69 gêneros e 34 famílias (Tabela 1), das quais 22 espécies ocorreram apenas no CT, 23 apenas no CR, e 38 (45,78%) foram comuns às duas comunidades. No CT foram amostrados indivíduos, 58 espécies, 51 gêneros e 31 famílias, enquanto no CR foram registradas 931 indivíduos, 61 espécies, em 51 gêneros e 27 famílias. A riqueza estimada de espécies pelo método de Mao Tau para o CT quando comparado com a abundância do CR de 931 indivíduos, foi de 56,33 ± 1,85 sendo assim inferior ao número de espécies registrado no CR. Pela análise de correlação o melhor estimador de espécies foi o Bootstrap, que estimou 63,24 espécies no CT e 67,34 para o CR, com uma correlação de r = 0,999; com o número observado de espécies para as duas comunidades. Pode-se observar que nas duas comunidades poucas espécies apresentaram elevado número de indivíduos, e várias espécies com menor densidade. No CT, três espécies foram mais representativas em número de indivíduos, sendo Byrsonima pachyphylla (174 ind.ha -1 ) Qualea parviflora (121 ind.ha -1 ) e Davilla eliptica (91 ind.ha -1 ), representando 16,14%; 11,22% e 8,44% da comunidade, respectivamente. Já no CR apenas duas espécies foram mais abundantes, sendo Qualea parviflora (186 ind.ha -1 ) e Kielmeyera coriacea (116 ind.ha -1 ) representando 19,97% e 12,45% da comunidade, respectivamente (Figura 2 e Tabela 1). 11

21 A Abundância relativa (%) Número de espécies 20 B Abundância relativa (%) Número de espécies Figura 2 - Abundância relativa dos indivíduos arbustivo-arbóreo (DAS > 5cm) registradas nas áreas de cerrado típico (A) e cerrado rupestre (B) na Serra Negra, Piranhas-GO. 12

22 13 As densidades de indivíduos vivos nas dez parcelas do CT e de CR foram de ind.ha -1 e 931 ind.ha -1, enquanto as áreas basais totais dos indivíduos vivos foram de 13,04 m 2.ha -1 para o CT e 11,87 m 2.ha -1 para o CR. A densidade de indivíduos vivos por parcela foi significativamente maior no CT (U = 5,27; p = 0,0001), no entanto, não houve diferenças nas áreas basais por parcelas entre o CT e o CR (U = 1,436; p = 0,9069). Nas áreas de CT e CR a maior concentração dos indivíduos vivos ocorreu entre 2,1 a 4,0 m de altura, evidenciando o caráter arbustivo das duas comunidades lenhosas estudadas (Figura 3A). A distribuição diamétrica nas duas comunidades apresentou padrão J-reverso (exponencial negativo), ou seja, com a maioria dos indivíduos nas primeiras classes e reduções abruptas entre classes consecutivas (Figura 3B). As medianas das alturas no CT e CR (3,7 e 3,8 respectivamente) foram semelhantes (U = 1,52; p = 0,1278), enquanto que a mediana de diâmetro dos indivíduos do CT (9,2) foi inferior àquele registrado no CR (10,1) (U = 4,60; p = 0,0001). 13

23 A Frequência Classes de altura (m) > B 0.4 Frequência Classe de Diâmetro (cm) > 49.1 Figura 3 - Distribuição de frequência nas classes de altura (A) e de diâmetros (B) dos indivíduos arbustivo-arbóreo (DAS 5cm), de cerrado típico ( ) e cerrado rupestre ( ) na Serra Negra, Piranhas-GO. No CR a cobertura rochosa teve relação positiva com a densidade de indivíduos (r² = 0,2991; p = 0,0025) e área basal (r² = 0,3127; p = 0,0015), mas não houve relação entre a cobertura rochosa e as alturas dos indivíduos por parcela (r² = 0,0547; p = 0,5887) (Figura 4). 14

24 15 20 A 15 Densidade Cobertura rochosa 0.4 B 0.3 Área Basal Cobertura Rochosa 9 8 C 7 Mediana de Altura Cobertura Rochosa Figura 4 - Análise de Correlação de Spearman entre cobertura rochosa estimada (classe 1 = 0 a 25% de cobertura rochosa; 2 = 26 a 50%; 3 = 51 a 75%; a 100%) e densidade de indivíduos (A); Área basal (B) e Mediana de altura (C) dos indivíduos arbustivo-arbóreos em 100 parcelas de 10 x 10 m de cerrado rupestre na Serra Negra, Piranhas-GO. 15

25 16 As 10 espécies com maior Índice de Valor de Importância (IVI) no CT totalizaram 54,06% do IVI total, 70,46% da área basal total e 57,51% da densidade total, enquanto no CR 10 espécies com maior IVI contribuíram com 55,98% do IVI, 64,06% da área basal total e 67,56% da densidade (Tabela 1). Apenas Qualea parviflora esteve entre as dez espécies mais importantes nas duas áreas, sempre apresentado os maiores valores relativos de densidade, dominância e frequência, o que garantiu o maior valor de IVI nas duas áreas. Por outro lado, algumas espécies como Wunderlichia mirabilis, Tibouchinia papyrus, Norantea guianensis, Kielmeyera coriacea e Pseudobombax longiflorum foram registradas apenas no CR, enquanto que Byrsonima pachyphylla, Roupala montana, Erythroxylum tortuosum e Vernonia sp ocorreram apenas no CT. 16

26 17 Tabela 1 - Parâmetros fitossociológicos das espécies arbustivo-arbóreas (DAS > 5cm) do cerrado típico (CT) e cerrado rupestre (CR), amostradas na Serra Negra, Piranhas-GO. As espécies estão em ordem decrescente de IVI do CT. DA (densidade absoluta), DR (densidade relativa), FA (frequência absoluta), FR (frequência relativa), DoA (dominância absoluta), DoR (dominância relativa) e IVI (índice de valor de importância). DA DR FA FR DoA DoR IVI Espécie Família CT CR CT CR CT CR CT CR CT CR CT CR CT CR Qualea parviflora Mart. Vochysiaceae ,22 19, ,56 4,27 2,37 3,17 18,15 26,66 32,93 50,90 Byrsonima pachyphylla A. Juss. Malpighiaceae , ,56-1,06-8,15-27,84 - Byrsonima coccolobifolia Kunth Malpighiaceae ,57 0, ,56 2,99 0,73 0,07 5,62 0,59 14,74 4,43 Davilla elliptica A. St.-Hil. Dilleniaceae ,44 3, ,56 1,71 0,34 0,13 2,62 1,06 14,62 6,31 Terminalia argentea Mart. Combretaceae ,97 0, ,85 2,56 0,90 0,15 6,92 1,29 12,73 4,71 Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. Sapotaceae ,25 0, ,56 0,43 0,73 0,02 5,60 0,20 12,40 0,73 Curatella americana L. Dilleniaceae ,34 0, ,56 1,28 0,71 0,14 5,43 1,20 12,33 3,23 Eriotheca gracilipes (K. Schum.) A. Robyns Malvaceae ,76 1, ,2 2,56 0,96 0,30 7,34 2,51 12,30 6,36 Bowdichia virgilioides Kunth Fabaceae ,95 0, ,2 1,71 0,82 0,12 6,29 1,03 11,44 3,27 Ouratea spectabilis (Mart. ex Engl.) Engl. Ochinaceae ,88 0, ,56 1,28 0,56 0,10 4,33 0,85 10,76 2,56 Qualea grandiflora Mart. Vochysiaceae ,43 0, ,2 0,85 0,47 0,12 3,56 1,01 10,20 2,29 Qualea multiflora Mart. Vochysiaceae ,99 1, ,56 2,56 0,25 0,19 1,92 1,61 9,46 5,89 Vernonia sp Asteraceae 50-4, ,49-0,22-1,69-8,82 - Roupala montana Aubl. Proteaceae 39-3, ,56-0,17-1,31-8,48 - Erythroxylum tortuosum Mart. Erythroxylaceae 40-3, ,56-0,14-1,04-8,31 - Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook. F. ex S. Moore Bignoniaceae ,11 0, ,49 1,71 0,29 0,09 2,19 0,73 5,79 3,08 Leptolobium dasycarpum (Vogel) Yakovlev Fabaceae ,58 0, ,49 1,28 0,22 0,03 1,68 0,22 5,74 1,93 Licania humilis Cham. & Schltdl. Chrysobalanaceae 16-1, ,49-0,23-1,75-5,72 - Lafoensia pacari A. St.-Hil. Lythraceae ,67 6, ,49 4,27 0,12 0,51 0,91 4,29 5,06 14,79 Stryphnodendron rotundifolium Mart. Fabaceae ,39 0, ,85 0,43 0,08 0,00 0,60 0,02 4,83 0,56 Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne Fabaceae ,48 2, ,14 3,42 0,15 0,44 1,15 3,72 4,77 9,92 Connarus suberosus Planch. Connaraceae ,39 0, ,49 0,43 0,05 0,01 0,39 0,08 4,27 0,61 Erythroxylum engleri O.E. Schulz Erythroxylaceae ,00 0, ,14 0,43 0,06 0,01 0,42 0,04 3,94 0,57 Mouriri elliptica Mart. Melastomataceae 9 4 1,02 0, ,14 0,85 0,09 0,04 0,72 0,33 3,87 1,61 Psidium salutare (Kunth) O. Berg Myrtaceae 8 7 0,74 0, ,14 1,28 0,11 0,08 0,83 0,68 3,71 2,71 Salvertia convallaeriodora A. St.-Hil. Vochysiaceae 5-0, ,07-0,27-2,07-3,59-17

27 18 DA DR FA FR DoA DoR IVI Espécie Família CT CR CT CR CT CR CT CR CT CR CT CR CT CR Diospyros hispida A. DC. Ebenaceae 11-1, ,78-0,08-0,58-3,56 - Annona crassiflora Mart. Annonaceae 6-0, ,78-0,10-0,80-3,13 - Pseudobombax tomentosum (Mart. & Zucc.) A. Robyns Malvaceae 8 6 0,74 0, ,07 1,28 0,15 0,06 1,13 0,50 2,94 2,43 Astronium fraxinifolium Schott Anacardiaceae ,46 1, ,78 3,42 0,05 0,16 0,41 1,37 2,65 6,18 Buchenavia tomentosa Eichler Combretaceae 6 2 0,56 0, ,78 0,43 0,04 0,01 0,29 0,12 2,62 0,76 Syagrus flexuosa (Mart.) Becc. Arecaceae ,74 4, ,42 3,42 0,02 0,18 0,18 1,55 2,34 9,80 Caryocar brasiliense Cambess Caryocaraceae 4 4 0,37 0, ,42 0,85 0,03 0,42 0,26 3,56 2,05 4,84 Butia sp. Arecaceae 3 4 0,28 0, ,07 1,28 0,04 0,05 0,29 0,40 1,63 2,10 Andira cujabensis Benth. Fabaceae 4-0, ,07-0,02-0,19-1,62 - Mezilaurus crassiramea (Meisn.) Taub. Ex Mez Lauraceae 4 1 0,37 0, ,71 0,43 0,05 0,08 0,42 0,64 1,5 1,17 Piptocarpha rotundifolia (Less.) Baker Asteraceae 5-0, ,36-0,07-0,55-1,37 - Cordiera sessilis (Vell.) Kuntze Rubiaceae 2 2 0,21 0, ,85 0,85 0,02 0,02 0,14 0,14 1,20 1,20 Vochysia rufa Mart. Vochysiaceae 2-0, ,71-0,03-0,25-1,15 - Luehea grandiflora Mart. & Zucc Malvaceae 3-0, ,71-0,02-0,14-1,12 - Vatairea macrocarpa (Benth.) Ducke Fabaceae 3 2 0,28 0, ,71 0,43 0,02 0,02 0,12 0,20 1,10 0,84 Tachigali aurea Tul. Fabaceae 2-0, ,71-0,02-0,13-1,02 - Guapira noxia (Netto) Lundell Nyctaginaceae 2-0, ,71-0,02-0,12-1,01 - Chamaecrista orbiculata (Benth.) H.S. Irwin & Barneby Fabaceae 2-0, ,71-0,01-0,11-1,00 - Aspidosperma tomentosum Mart. Apocynaceae ,19 4, ,71 2,99 0,01 0,27 0,05 2,23 0,95 9,94 Magonia pubescens A. St.-Hil. Sapindaceae ,37 5, ,36 3,42 0,03 0,69 0,21 5,78 0,94 15,10 Agonandra brasiliensis Miers ex Benth. & Hook. f. Opiliaceae 2-0, ,71-0,01-0,04-0,93 - Kielmeyera rubrifloracambess Clusiaceae ,19 5, ,36 3,42 0,02 0,49 0,17 4,15 0,70 12,72 Dipteryx alata Vogel Fabaceae 1 2 0,09 0, ,36 0,85 0,03 0,08 0,20 0,68 0,64 1,74 Hancornia speciosa Gomes Apocynaceae 1 1 0,09 0, ,36 0,43 0,02 0,02 0,14 0,15 0,59 0,68 Copaifera langsdorffii Desf. Fabaceae 1 1 0,11 0, ,43 0,43 0,01 0,01 0,05 0,05 0,58 0,58 Guettarda viburnoides Cham. & Schltdl. Rubiaceae 1-0, ,36-0,01-0,10-0,55 - Strychnos pseudoquina A. St. Hil. Loganiaceae 1-0, ,36-0,01-0,09-0,53-18

28 19 DA DR FA FR DoA DoR IVI Espécie Família CT CR CT CR CT CR CT CR CT CR CT CR CT CR Erythroxylum daphnites Mart. Erythroxylaceae 1 1 0,09 0, ,36 0,43 0,01 0,00 0,09 0,02 0,53 0,55 Olacaceae NI 1 Olacaceae 1-0, ,36-0,01-0,09-0,53 - Myrtacae NI 1 Myrtaceae ,09 1, ,36 2,99 0,01 0,18 0,04 1,53 0,48 5,91 Andira vermifuga (Mart.) Benth Fabaceae 1-0, ,36-0,00-0,03-0,48 - Enterolobium gummiferum(mart.)j.f.macbr. Fabaceae 1-0, ,36-0,00-0,03-0,48 - Machaerium acutifolium Vogel Fabaceae 1 1 0,09 0, ,36 0,43 0,00 0,00 0,02 0,04 0,47 0,57 Rudgea viburnoides (Cham.) Benth. Rubiaceae 1-0, ,36-0,00-0,02-0,47 - Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. Ex Mart. Arecaceae - 2-0, ,85-0,04-0,35-1,41 Aspidosperma macrocarpon Mart. Apocynaceae , ,99-0,21-1,78-5,95 Aspidosperma subincanum Mart. Apocynaceae - 4-0, ,85-0,02-0,15-1,43 Banisteriopsis latifolia (A. Juss.) B. Gates Malpighiaceae - 1-0, ,43-0,00-0,02-0,55 Callisthene fasciculata Mart. Vochysiaceae - 9-0, ,28-0,22-1,83-4,08 Erythroxylum suberosum A.St.-Hil. Erythroxylaceae - 3-0, ,28-0,05-0,40-2,00 Eugenia aurata O. Berg Myrtaceae , ,56-0,18-1,48-5,54 Eugenia punicifolia (Kunth) DC. Myrtaceae , ,71-0,12-0,98-4,19 Sapium argutum (Müll. Arg.) Huber Euphorbiaceae - 9-0, ,56-0,04-0,37-3,90 Heisteria ovata Benth. Olacaceae - 2-0, ,85-0,01-0,06-1,134 Kielmeyera coriacea Mart. & Zucc. Clusiaceae , ,27-0,91-7,69-24,42 Luehea candicans Mart. & Zucc. Malvaceae - 1-0, ,43-0,01-0,07-0,60 Luetzelburgia praecox (Harms) Harms Fabaceae , ,56-0,19-1,59-5,98 Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. Myrtaceae - 3-0, ,85-0,02-0,19-1,36 Norantea guianensis Aubl. Marcgraviaceae , ,14-0,23-1,90-5,85 Peltogyne confertiflora (Mart. Hayne)Benth. Fabaceae - 5-0, ,85-0,06-0,50-1,89 Plathymenia reticulata Benth. Fabaceae - 1-0, ,43-0,00-0,03-0,56 Platypodium elegans Vogel Fabaceae - 2-0, ,85-0,02-0,20-1,27 Plenckia populnea Reissek Celastraceae - 8-0, ,14-0,04-0,32-3,31 Pseudobombax longiflorum (Mart. & Zucc.) Malvaceae , ,27-0,65-5,50-13,96 Syagrus comosa (Mart.) Mart. Arecaceae 1 1 0,09 0, ,43-0,01-0,04-0,57 Tibouchina papyrus (Pohl) Toledo Melastomataceae - 1-0, ,43-0,00-0,02-0,55 Wunderlichia mirabilis Riedel ex Baker Asteraceae , ,85-0,39-3,30-5,66 Total ,04 11,

29 20 A classificação pelo método de TWINSPAN separou consistentemente na primeira divisão (autovalor de 0,7837) as parcelas de CT e CR com apenas duas parcelas do CR (parcelas 2 e 7) agrupadas àquelas de CT. A espécie indicadora do CT foi Byrsonima pachyphylla, com ocorrência registrada apenas nessa comunidade, as espécies preferenciais foram Davilla elliptica, Qualea grandiflora e Vernonia sp com maior número de indivíduos no CT, sendo a última registrada apenas nesta comunidade. No CR Kielmeyera coriacea foi registrada como espécie indicadora e as preferenciais foram Aspidosperma tomentosum, Qualea parviflora, Magonia pubescens, Syagrus flexuosa e Kielmeyera rubriflora com maior abundância no CR. Esses padrões de divisão foram corroborados pela análise de DCA, na qual o primeiro eixo separa inequivocamente as parcelas de CT e CR (autovalor de 0,62) (Figura 5) Eixo 2 (0,11) Eixo 1 (0,62) Figura 5 - Posicionamento nos eixos de ordenação (DCA - DECORANA) das 20 parcelas (20 50m) amostradas no CT ( ) e CR ( ) na Serra Negra, Piranhas-GO. 20

30 21 Solos Com base nas observações de campo e nas análises físicas (Tabela 2), o solo do CT foi descrito como Latossolo, com boa drenagem e altas concentrações de argila e silte. Já o solo do CR, foi identificado como Neossolo com afloramentos de rochas graníticas, raso, pouca capacidade de infiltração de água e grandes teores de areia. A camada superficial do solo do CR apresentou coloração negra, evidenciando um acúmulo de matéria orgânica no substrato entre as fendas das rochas. Em ambas as comunidades os solos são de textura franco-argiloarenosa (sensu EMBRAPA 2006), distróficos, ácidos e álicos, baixa CTC e saturação por bases, e com alta concentração de potássio trocável (Tabela 2). Houve diferenças significativas entre as áreas com relação aos atributos químicos (H+Al, K, P, MO, N e Na) e textura (Argila, Silte e Areia), sendo os maiores teores químicos registrados no CR (Tabela 2). A disponibilidade de Fósforo (P) foi considerada muito baixa em ambas as áreas com valores de 0,1 a 1,8 mg. dm -3, ao contrário do Potássio (K) que apresentou 93 mg.dm -3 no CT e 115 mg. dm -3 no CR. Todas as amostras apresentaram acidez elevada com os valores de ph entre 3,8 a 4,3 (Malavolta 1992). O CR apresentou altos teores de MO com destaque para as parcelas 5, 7 e 8 que registraram valores de 54 g.dm - ³ sendo considerados muito altos por Bezerra (2006). No geral, os teores de Cálcio (Ca) e Magnésio (Mg) variaram entre baixo e moderado, respectivamente em CT e CR. O Alumínio (Al) apresentou alta saturação no CT (38,2%) e no CR (48,7%), com baixa saturação por bases (Tabela 2) em ambas as comunidades. Em relação aos micronutrientes analisados em ambas as áreas o Boro (B), Zinco (Zn) e Cobre (Cu) apresentaram baixas concentrações, enquanto que o Ferro (Fe) e o Manganês (Mn) foram muito altos (Malavolta 1992). Em termos de concentração de macronutrientes, nos poucos casos em que houve diferenças entre as duas fitofisionomias (N, P, K) as concentrações foram sempre maiores no CR. Igualmente para os micronutrientes, apenas Na diferiu entre as duas fitofisionomias, apresentando maiores concentrações no CR. Não houve diferenças entre a CTC e saturação de bases entre as áreas. No entanto, o CT apresentou textura mais argilosa do que o CR (Tabela 2). 21

31 22 Tabela 2 - Comparação das características físicas e químicas dos solos (0-20cm), entre as áreas de cerrado típico (CT) e cerrado rupestre (CR) amostradas na Serra Negra, Piranhas GO. Resultados de p em negrito representam diferença significativa (< 0,05) entre as áreas pelo teste de Mann-Whitney (U). MO = Matéria orgânica, CTC = Capacidade de troca catiônica. Propriedades CT CR Máximo Mínimo Mediana Máximo Mínimo Mediana Z(U) P Ca (cmol c dm -3 ) 1,50 0,40 0,65 1,00 0,10 0,45 1,81 0,06 Mg (cmol c dm -3 ) 0,90 0,30 0,35 0,60 0,10 0,30 1,47 0,14 Al (cmol c dm -3 ) 1,00 0,50 0,80 1,20 0,80 0,90 1,47 0,14 H+Al(cmol c dm -3 ) 8,90 5,30 6,70 10,10 7,20 8,15 2,45 0,01 K (mg dm - ³) 115,00 81,00 93,00 128,00 95,00 115,00 3,02 <<0,01 P (mg dm - ³) 0,30 0,10 0,20 4,00 0,10 0,50 2,04 0,04 MO (g dm - ³) 54,00 31,00 38,00 54,00 35,00 48,00 2,34 0,01 N (40%) (g dm - ³) 1,35 0,77 0,95 1,35 0,87 1,20 2,34 0,01 S (mg dm - ³) 7,10 3,40 5,60 8,7 2,80 4,20 1,22 0,22 Na (mg dm - ³) 6,00 4,00 5,00 7,00 5,00 6,00 2,34 0,01 Zn (mg dm - ³) 1,80 0,40 0,50 0,80 0,40 0,70 1,36 0,17 B (mg dm - ³) 0,17 0,12 0,15 0,17 0,12 0,15 0,49 0,62 Cu (mg dm - ³) 0,70 0,40 0,50 0,60 0,30 0,50 1,28 0,19 Fe (mg dm - ³) 125,90 81,90 90,15 116,20 72,10 91,55 0,03 0,96 Mn (mg dm - ³) 56,40 31,70 42,80 52,20 20,10 36,70 1,28 0,19 CTC 9,94 6,86 8,32 11,51 8,10 9,03 1,81 0,06 Sat. Bases (V%) 31,88 10,48 13,99 19,87 6,41 11,40 1,73 0,08 Sat. Al (m%) 52,08 15,67 38,20 67,07 28,23 48,70 1,51 0,13 ph/cacl 2 4,30 3,80 3,90 4,00 3,80 3,90 0,64 0,52 Argila (g/kg) 370,00 300,00 345,00 320,00 300,00 300,00 3,17 <<0,01 Silte (g/kg) 100,00 80,00 90,00 90,00 80,00 80,00 2,38 0,01 Areia (g/kg) 620,00 540,00 560,00 620,00 590,00 620,00 3,17 0,00 Relação entre os solos e a flora Houve uma separação das parcelas de CT e CR, evidenciado pela PCA (Análise de Componentes Principais), com autovalores do eixo 1 de 4,43 e do eixo 2 de 2,83 e a porcentagem de variância de 44,33% e 28,34%, respectivamente, sendo que os dois eixos explicando 72,68% da variância acumulada. Em geral, o eixo 1 foi associado às variáveis químicas enquanto o eixo 2 às variáveis físicas. As parcelas do CT, posicionadas a esquerda e abaixo do diagrama, foram relacionadas com maiores concentrações dos micronutrientes Ca, Mg, maior saturação de bases e maiores teores de argila e silte. As parcelas do CR posicionadas acima e a direita do diagrama foram relacionadas a sítios com maior saturação de alumínio, matéria orgânica, CTC e areia. 22

32 23 Eixo 2 (28,34%) Ca Mg Sat. Bas 4 CTC MO Areia Sat. Al 6 Eixo 1 (44,33%) Argila Silte Figura 6 - Análise de Componentes Principais (PCA) de atributos por parcelas (20 50m) registrados no cerrado típico ( ), cerrado rupestre ( ) e variáveis físico-químicas do solo (+), na Serra Negra, Piranhas-GO. Houve maior influência das propriedades dos solos (r = 0,27886; p = 0,0016) do que a distância entre parcelas (r = 0,14510; p = 0,0463) sobre a composição das espécies nas áreas de CT e CR, pela análise Parcial de Mantel. A análise de Correspondência Canônica (CCA), entre as variáveis edáficas e as abundâncias das 39 espécies com densidades maiores que três indivíduos por hectare, demonstrou a separação das espécies das comunidades de CT e CR corroborando com as análises anteriores (Figura 5 e 6). Os autovalores da CCA (Figura 7) para o eixo 1 e 2 foram 0,53 e 0,093 respectivamente, explicando 33% e 5,8% de variância. Houve significância das Correlações de Pearson, tanto para o eixo 1 (r = 0,932) quanto para o eixo 2 (r = 0,875). Em geral, as variáveis edáficas foram melhores correlacionadas com o eixo 1, sendo somente as variáveis de MO e Al melhor correlacionadas com o eixo 2. O teste de permutação de Monte Carlo apresentou p = 0,005, indicando que as relações espéciesvariáveis nos dois eixos foram significativas. As espécies correlacionadas positivamente e significativamente a direita do eixo 1 da CCA (Figura 7) são aquelas exclusivas ou mais abundantes no CR e estão associadas aos maiores valores areia, saturação de alumínio MO e CTC. No lado esquerdo do eixo 1 da CCA 23