ESTRUTURA DA COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA NO RIO PARAGUAI E CANAL DO TAMENGO, PANTANAL, MS

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1 1 ESTRUTURA DA COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA NO RIO PARAGUAI E CANAL DO TAMENGO, PANTANAL, MS ELISANGELA L. VILAGRA DA SILVA 1, MÁRCIA DIVINA DE OLIVEIRA 2 e IRIA HIROMO ISHII 3 RESUMO: Este estudo teve como objetivo caracterizar a estrutura da comunidade fitoplanctônica do rio Paraguai e canal do Tamengo (próximo à cidade de Corumbá - MS), abordando aspectos de sua composição, densidade e diversidade. Esses aspectos foram relacionados com o nível hidrológico e as características físicas e químicas da água. As coletas foram realizadas mensalmente no período de janeiro de 1996 a fevereiro de A comunidade fitoplanctônica foi composta de 79 taxa das classes Cyanophyceae, Euglenophyceae, Chrysophyceae, Bacillariophyceae, Cryptophyceae e Chlorophyceae. As classes Chlorophyceae e Euglenophyceae foram as mais representativas em número de espécies. No período de enchente, registrou-se maior densidade fitoplanctônica nos dois ambientes, provavelmente favorecido pelo aumento de nutrientes. Os organismos da classe Cryptophyceae foram os mais abundantes, sendo que a espécie Cryptomonas brasiliensis apresentou 100% de frequência de ocorrência nas amostras analisadas. O canal do Tamengo apresentou maior densidade de indivíduos e maior riqueza de espécies em relação ao rio Paraguai, mostrando a importante contribuição da área de inundação para este rio. A partir deste estudo é possível concluir que, principalmente no rio Paraguai, a biomassa fitoplanctônica é baixa e com marcada sazonalidade, sendo abundante principalmente nas fases de enchente e vazante. Palavras-chave: fitoplâncton, Pantanal, rio Paraguai e canal do Tamengo. 1 Bolsista CNPq. 2 Embrapa Pantanal, Corumbá, MS. Correio eletrônico: mmarcia@cpap.embrapa.br 3 CPAN/UFMS, Corumbá, MS.

2 2 PHYTOPLANKTON COMMUNITY STRUCTURE IN THE PARAGUAY RIVER AND TAMENGO CHANNEL, PANTANAL, MS ABSTRACT: This study aims to characterize the phytoplankton community structure (composition, density and diversity) of the Paraguay River and Tamengo Channel (near Corumbá city-ms). These factures were related to the water hydrological level and physical-chemical characteristics. Samples were collected montly from January 1996 to February The phytoplankton community has 79 taxa of the Cyanophyceae, Euglenophyceae, Chlorophyceae, Bacillariophyceae, Cryptophyceae and Chlorophyceae classes. The Chlorophyceae and Euglenophyceae were the most representative in number of species. During the raising water period there was a great phytoplankton density in both environments, probably due to an increase in nutrients. Individuals of the Cryptophyceae were the most abundant and the Cryptomonas brasiliensis was the species with 100% frequency occurrence. The Tamengo Channel had the greatest density of individuals and the greatest species richness compared to the Paraguay River, showing that the flooding region is very important for this river. In the Paraguay River the phytoplankton biomass is reduced and has a distinct seasonality. It is more abundant mainly in the raising water period and in the "vazante". Key words: Phytoplankton, Pantanal, Paraguay River and Tamengo Channel.

3 3 INTRODUÇÃO O Pantanal ocupa uma área aproximada de km 2 e é parte integrante da Bacia do Alto Rio Paraguai (BAP), a qual se situa na porção central da América do Sul (Carvalho, 1986). É constituído por uma extensa planície aluvial sujeita a alternâncias de períodos de seca e enchentes anuais e plurianuais (Brasil, 1979), considerado a maior área inundável do continente americano (Souza, 1978). O pulso de inundação é um dos fatores que rege a biodiversidade do Pantanal. Na fase de enchente/cheia é freqüente a ocorrência de alterações na qualidade da água, relacionadas com a decomposição de grande massa de matéria orgânica submersa no início do processo de inundação. Tal fenômeno é localmente chamado de dequada e caracteriza-se pela diminuição na concentração do oxigênio dissolvido e aumento da concentração de gás carbônico, resultantes do processo de oxidação da matéria orgânica, o que acarreta implicações sobre o metabolismo como um todo (Calheiros e Ferreira, 1997; Calheiros e Hamilton, 1998). A flutuação no nível da água, entre outras variáveis, como vento, precipitação, modifica a disponibilidade de nutrientes e luz, refletindo sobre os ciclos das populações fitoplanctônicas, cujo resultado manifesta-se na comunidade por uma modificação qualitativa e quantitativa das espécies nas diferentes épocas do ano (Reynolds, 1984; Sommer, 1984 apud Espíndola et al. 1996). Em relação aos ambientes caracterizados por apresentarem flutuações hidrométricas tem-se reconhecido a expressividade do fenômeno seca - cheia como elemento regulador da produtividade do sistema. As áreas inundadas/ alagadas são exemplos de ambientes complexos que sofrem perturbações em curtas escalas de tempo, como as inundações periódicas e flutuações de nível d água que são característicos desses ambientes (Junk et al., 1989). Estudos limnológicos em áreas alagadas no Brasil são incipientes. Segundo Calheiros e Oliveira (1999), estudos sobre a comunidade fitoplanctônica são predominantemente de ambientes lênticos no Pantanal Mato-Grossense, podendo-se citar De-Lamonica-Freire (1985, 1989, 1992, 1995), Dias (1986, 1989), Menezes e Fernandes (1987), Lima e Silva (1990), Sant anna e De-Lamonica-Freire (1990), Heckman et al., (1993), Morini

4 4 et al., (1995). No Estado do MS, citam-se Mourão (1989), Silva (1990), Espíndola et al., (1996), Oliveira e Calheiros (2000). Nesse contexto, este estudo tem como objetivo caracterizar a estrutura da comunidade fitoplanctônica, em função das variações dos parâmetros limnológicos e hidrológicos no rio Paraguai e canal do Tamengo. MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo O Pantanal é um mosaico de ecossistemas aquáticos. É considerado a maior planície alagável/inundável contínua do planeta. Localiza-se na porção central da América do Sul, extremo norte da Bacia Platina, entre os paralelos a de latitude Sul e os meridianos a 58 de longitude Oeste, ocupando uma área de km 2 na Bacia do Alto Paraguai. A litologia é constituída por sedimentos aluviais da formação Pantanal, ocorrendo em fases argilosa e arenosa, de forma alternada e descontínua. O clima é quente e úmido, no verão e frio e seco, no inverno, com temperatura média anual de 25 C, sendo que nos meses de setembro a dezembro, as temperaturas absolutas ultrapassam a 40 C (Brasil, 1979). Na BAP, a concentração de chuvas no verão (Brasil, 1997), associada à uniformidade topográfica e aos fracos desníveis do relevo, além da predominância das litologias sedimentares recentes, faz com que a onda de cheia formada no período chuvoso de janeiro a março, na região norte do Pantanal (Cáceres, Cuiabá, Santo Antônio de Leverger e Barão de Melgaço, em Mato Grosso), desloque-se lentamente, pelo rio Paraguai, rumo ao sul, atingindo a região de Corumbá, Mato Grosso do Sul, apenas no período entre abril e junho (Carvalho, 1986). A enchente ocorre em de janeiro a abril e, a vazante, de julho a setembro. O mês de menor nível hidrológico do rio Paraguai é dezembro.

5 5 A área estudada localiza-se entre os paralelos latitude Sul e os meridianos longitude Oeste. A estação I localiza-se no leito principal do rio Paraguai, próximo à estação de captação de água da cidade de Corumbá e, a estação II, no canal do Tamengo, uma planície inundável de aproximadamente 150 km 2. Esse canal constitui um braço natural do rio que liga a Laguna de Cáceres (Bolívia) com o rio Paraguai, na altura da cidade de Corumbá, MS (Brasil). Ao sul, é limitado por terrenos elevados da cidade de Corumbá; a oeste, ultrapassa a fronteira com a Bolívia e, a leste, encontra-se finalmente, com o rio Paraguai (Souza, 1978), perfazendo 12 km de extensão. Possui um elevado aporte dos sedimentos fluviais provenientes do rio Paraguai, sustentando uma dinâmica de fluxo e refluxo por escoamento da baía de Cáceres e por vazamento e inundações do rio Paraguai (FIG. 1). FIG. 1. Localização das estações de amostragem no rio Paraguai e canal do Tamengo, MS.

6 6 Métodos Para determinação qualitativa e quantitativa do fitoplâncton foram realizadas amostragens mensais de janeiro de 1996 a fevereiro de 1997 no rio Paraguai e no canal do Tamengo. Para os anos de 1996 e 1997 considerou-se o mês de janeiro como início da enchente. As amostras de água para análise dos parâmetros físicos, químicos e biológicos foram coletadas à superfície com garrafa de Van Dorn. As amostras de fitoplâncton foram coletadas à superfície da coluna d água, sendo fixadas e preservadas em solução de Transeau e os organismos identificados sob microscópio binocular (Nikon), equipado com câmara clara e ocular micrometrada. A identificação seguiu a classificação de: Bourrely (1968, 1972), utilizando, ainda, as seguintes bibliografias: Hubber Pestalozi (1995); Parra (1982, 1983); Bicudo (1970), Compére (1974), dentre outros. A análise quantitativa do fitoplâncton foi efetuada pelo método de Utermöhl (1958), sendo a contagem dos indivíduos realizadas estabelecendo-se 150 campos aleatórios, após testes a partir da curva de estabilização. A contagem foi feita em microscópio invertido e o número de indivíduos por unidade de volume calculado seguindo os critérios descritos em APHA (1985). A diversidade da comunidade fitoplanctônica foi obtida pelo índice de Shannon (1948) e, a eqüitabilidade, pelo de Pielou (1975). Simultaneamente às coletas de fitoplâncton, efetuaram-se medidas de temperatura do ar e da água (termômetro de mercúrio), ph (potenciômetro), transparência da água (disco de Secchi), oxigênio dissolvido (método de Winkler), condutividade elétrica (condutivímetro), alcalinidade (Gran, 1952), material em suspensão total, orgânico e inorgânico (APHA, 1985), nitrogênio total e fósforo total (Machereth et al., 1978; Wetzel e Likens, 1991) e clorofila-a (Marker et al., 1980). As análises foram realizadas no laboratório de limnologia da Embrapa Pantanal. Os níveis hidrométricos do rio Paraguai foram obtidos na régua limnimétrica instalada na Base Fluvial da Marinha do Brasil, Ladário, MS.

7 7 RESULTADOS E DISCUSSÃO Fatores Abióticos As variações do nível hidrológico e do período de inundação provocam uma série de transformações nas características limnológicas dos corpos d água. No Pantanal, essas variações são evidentes no período de enchente, onde há interação entre os ambientes aquático e terrestre. Nesse período, a temperatura da água variou de 21ºC a 33ºC. Nos meses de enchente, fevereiro e março, houve diminuição nas concentrações de oxigênio dissolvido de 7,0 mg/l para 0,3 mg/l, aumento nas concentrações de CO 2 livre de 6,1 para 27,8 e de 4,0 para 31,4, no rio Paraguai e canal do Tamengo, respectivamente. Incrementos na condutividade elétrica e diminuição no ph e alcalinidade também foram registrados durante a enchente (Tabela 1, FIGs. 2 a, b). Essas alterações são conseqüência tanto do processo de enchente, que promove a lixiviação e o carreamento de substâncias resultantes do metabolismo das áreas inundadas a montante, quanto dos processos de decomposição química e microbiana locais. Conhecido localmente como dequada, dependendo da sua magnitude, pode provocar a mortandade de peixes (Calheiros e Ferreira, 1997). TABELA 1. Valores máximos e mínimos das variáveis físicas e químicas no rio Paraguai e canal do Tamengo, MS, de janeiro/1996 a fevereiro/1997. Variáveis medidas Rio Paraguai Canal do Tamengo Temperatura. ar ( C ) 21 (jun./96) 34 (fev./97) 22 (jun./96) 33 ( fev./97) Temperatura água ( C ) 21 (jul./96) - 31,1 (fev./97) 22 (jun./96) 33 (fev./97) Gás carbônico livre (mg/l) 6,1 (set./96) - 27,8 (fev./97) 4 (jan./97) - 31,4 (fev./97) ph 6,1 (fev./97) 7 (set./96) 6,1 (fev./97) - 7,3 (jan./97) Alcalinidade (µeq/l) 166 (mar./96) (ago./96) 286 (mar./96) - 907,2 Condutividade (µs/cm) 39,9 (dez./96) - 55,9 (set./96) 50 (jan./96) 92 (dez./96) Material suspenso total (mg/l) 3,7 (out./96) - 73,7 (dez./96) 3 (fev./97) - 68,1 (jan./97) Material suspenso inorgânico (mg/l) 0 (out./96) - 63,4 (dez./96) 1,3 (fev./97) - 56,5 (jan./97) Material suspenso orgânico (mg/l) 1,9 (jul./96) - 23,3 (maio/96) 3,7 (jul./96) 12,6 (dez./96) Ortofosfato (µg/l) 1,5 (maio/96) - 25,7 (jan./97) 5,6 (abr./96) - 54,1 (jan./97) O.D. (mg/l) R 2 = 0, nível (m) O.D. (mg/l) 8 7 R 2 = 0, nível (m) c m 2 2

8 8 FIG. 2. Relação entre variáveis físicas e químicas e o nível hidrológico, no rio Paraguai (coluna A) e canal do Tamengo (coluna B), 1996/1997, MS.

9 9 A transparência da água tem relação direta com o nível d água, e na fase de cheia, menor fluxo e sedimentação dos compostos orgânicos e inorgânicos, presentes nas fases de seca, aumenta em até cinco vezes a transparência da água (FIGs. 2 a, b). Tanto no rio Paraguai como no canal do Tamengo, a concentração de fósforo total e ortofosfato apresentou relação inversa com o nível hidrológico, onde se observou maior concentração durante a fase seca, provavelmente associada a maior entrada de sedimentos nesse período, proveniente dos tributários, de erosão das margens e de chuvas locais e a montante. Os teores de nitrogênio e fósforo totais no canal do Tamengo foram mais elevados que no rio Paraguai, e valores mais altos para nitrogênio total foram registrados no período de enchente, também coincidindo com maior entrada de material em suspensão (Tabela 1, FIGs. 2 a, b). A tendência geral dos nutrientes são maiores valores nas fases seca e enchente por causa da maior entrada de origem alóctone. Os teores de clorofila-a para os dois ambientes estudados foram em geral baixos. Concentrações mais altas foram obtidas na seca e início da enchente, provavelmente relacionado com a disponibilidade de nutrientes. Os menores valores de clorofila-a no rio e no canal foram observados na fase cheia (FIGs. 2 a,b). Comunidade Fitoplanctônica Foram identificados 79 taxa, distribuídos em seis classes: Cyanophyceae (sete), Euglenophyceae (quinze), Chrysophyceae (quatro), Bacillariophyceae (doze), Chlorophyceae (38) e Cryptophyceae (três), sendo Chlorophyceae e Euglenophyceae as classes mais representadas em número de taxon nos dois ambientes (Tabela 2).

10 10 TABELA 2. Ocorrência dos gêneros e espécies fitoplanctônicas no rio Paraguai e canal do Tamengo, MS, no ano 1996/1997. Táxons Rio Paraguai Canal do Tamengo CYANOPHYCEAE Anabaena circinalis Anabaena sp. Merismopedia punctata Merismopedia sp. Microcystis aeruginosa Nostoc sp. Oscillatoria sp. EUGLENOPHYCEAE Euglena acus Euglena spirogyra Euglena oxyuris Leponciclis sp. Phacus tortus Phacus sp. Strombomonas ensifera Strombomonas acuminata Strombomonas fluviatilis Strombomonas sp. Trachelomonas armata Trachelomonas hispida Trachelomonas volvocinopsis Trachelomonas volvocina Trachelomonas sp. CHRYSOPHYCEAE Dinobryon divergens Dinobryon sertularia Mallomonas sp. Synura sp. BACILLARIOPHYCEAE Aulacoseira distans Aulacoseira granulata Aulacoseira italica Cyclotella sp. Cymbella sp. Eunotia curvata Eunotia sp. Frustulia sp. Navicula sp. Pinnularia sp. Rizosolenia sp. Surirella sp. TABELA 2. Continuação...

11 11 Táxons Rio Paraguai Canal do Tamengo CHLOROPHYCEAE Actinastrum sp. Closterium kutzingii Closterium sp.1 Coelastrum microporum Coelastrum reticulatum Coenochloris sp. Cosmarium ornatum Cosmarium sp.1 Cosmarium sp.2 Crucigeniella sp. Dictiosphaerium sp. Euastrum brasiliense Euastrum sp. Eudorina sp. Eutetramorus fottii Gloecapsa sp. Golenkinia radiata Gonium sp. Hyalotheca sp. Kirchneriella sp. Micractinium sp. Monoraphidium tortile Monoraphidium sp. Oocystis lacustris Pediastrum duplex Pediastrum tetras Scenedesmus quadricauda Scenedesmus denticulatus Scenedesmus acuminatus Selenastrum sp. Sphaerozosma sp. Synedra sp. Staurastrum sp.1 Staurastrum sp.2 Staurodesmus sp. Treubaria sp Volvox sp anthidium sp. CRYPTOPHYCEAE Cryptomonas brasiliensis Cryptomonas sp.1 Cryptomonas sp.2

12 12 Qualitativamente, as algas pertencentes à classe Chlorophyceae predominaram em número de taxon no rio Paraguai (22 taxa) e canal do Tamengo (32 taxa). No entanto, os organismos dessa classe apresentam-se em baixas densidades, destacando-se as espécies Scenedesmus quadricauda e Eudorina sp. no rio Paraguai durante a fase de cheia. A segunda classe mais representada em número de taxon nos dois ambientes estudados foi Euglenophyceae com Trachelomonas volvocina e T. volvocinopsis as espécies mais freqüentes, principalmente no canal do Tamengo. Euglenophyceae foi melhor representada na fase de enchente, como é característica em ambientes com alta concentração de matéria orgânica e baixas concentrações de oxigênio dissolvido, ocorrendo principalmente no canal do Tamengo (FIGs. 3 a, b). 100% 50% Crypto Chloro Bacil Chryso Eugleno Nostoco 0% J J F F M M A M J J A S O N D meses 100% 50% Crypto Chloro Bacil Chryso Eugleno Nostoco 0% J J F F M M A M J J A S O N D meses FIG. 3. Flutuação na composição da comunidade fitoplanctônica (porcentagem da densidade total) no rio Paraguai (a) e canal do Tamengo (b).

13 13 A diversidade de formas fitoplanctônicas num ambiente aquático é função da riqueza de espécies, isto é, do número de taxa presentes na amostra, e da eqüitabilidade. A diversidade variou de 1,6 bit/indivíduo a 3,9 bits/indivíduo, com média de 2,7 a 2,9, nos ambientes amostrados, considerada média, pois segundo Margalef (1983), em ambientes oligotróficos e turbulentos a diversidade máxima é de 5 bits/indivíduo A eqüitabilidade mede a distribuição dos indivíduos dentro da amostra, e quando eles estão uniformemente distribuídos, a eqüitabilidade aproxima-se de 1. Pela dominância e abundância de determinadas espécies observa-se que a eqüitabilidade ficou em torno de 0,6 (FIGs. 4 b e d). dens. (ind/ml) densi nivel J J F F M M A M J J A S O N D nível (m) dens. (ind/ml) densi nivel J J F F M M A M J J A S O N D meses meses Divers.(bits /ind.) Diversi Equitabi J J F F M M A M J J A S O N D 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Equitabilidade Divers. (bits/ind.) diversi Equitab. J J F F M M A M J J A S O N D meses meses FIG. 4. Densidade, diversidade e equitabilidade da comunidade fitoplanctônica no rio Paraguai (a, b) e canal do Tamengo (c,d). Como observado por Oliveira e Calheiros (2000) no rio Paraguai e baía do Castelo, entre os taxa encontrados, a classe Cryptophyceae foi predominante nos dois ambientes estudados, sendo Cryptomonas brasiliensis a espécie mais abundante, com 100% de freqüência de ocorrência nas amostras analisadas. Esse grupo foi mais abundante no período de cheia, tanto no canal como no rio Paraguai, os quais apresentaram baixa diversidade específica (H = 1,92

14 14 bits/indivíduo), e Cryptomonas brasiliensis foi a espécie dominante (FIG. 3 a, b). Essas algas pertencem ao nanoplâncton e são muito pequenas (6 a 10 µm), com reduzida razão superfície/volume. De acordo com Reynolds (1984), elas têm alta atividade metabólica e alta taxa produção/biomassa, indicando grande adaptabilidade e eficiência no uso de nutrientes sobre condições extremas de alta luminosidade. A biologia dessas algas é pobremente conhecida e, de acordo com Klaveness (1988), elas são oportunistas, desenvolvendo principalmente sobre condições adversas a outras espécies, como ambientes heterotróficos. A sua contribuição para a biomassa é muito baixa, o que explica baixos valores de clorofila-a, encontrados neste estudo, principalmente na fase de cheia (FIGs. 2 a, b). A partir de setembro, durante a vazante houve diminuição de Cryptophyceae, e as Bacillariophyceae e Cyanophyceae foram as mais abundantes, até a fase seca, onde as Cryptophyceae aumentam novamente no rio Paraguai. No canal do Tamengo, as Bacillariophyceae e Cyanophyceae principalmente, Merismopedia punctata e Microcystis aeruginosa, também foram abundantes inclusive na seca, período em que o nível d água no canal é baixo, podendo haver ressuspensão de sedimentos, por causa de sua pequena profundidade (2 m a 3 m), maior turbulência e navegação, com tráfego de barcaças (FIG. 3b). O canal do Tamengo, assim como a baía do Castelo (Oliveira e Calheiros, 2000), apresenta maior densidade fitoplanctônica em relação ao rio Paraguai em todo o período de estudo, provavelmente por se caracterizar como um ambiente semilótico pela reduzida velocidade da água, proporcionando condições mais favoráveis, como estabilidade da coluna d água, além de outros fatores como a maior concentração de nutrientes. A flutuação de densidade fitoplanctônica nas áreas alagáveis está relacionada com a variação do nível da água como relatado por Espíndola et al. (op. cit.) e da Silva (1990) no Pantanal e, Bonetto et al. (1981), no rio Paraná, trecho argentino. Esses autores observaram maiores densidades fitoplanctônicas no período de águas baixas (dezembro, janeiro e fevereiro). Nos ambientes estudados do Pantanal, as maiores densidades fitoplanctônicas ocorreram nos níveis de 2,5 m a 3,5 m, de fevereiro a abril

15 15 (FIGs. 4 a, c), os quais caracterizam a fase de enchente (Espíndola et al., 1996, Oliveira e Calheiros, 2000). Os dados mostram que os processo de enchente e vazante no Pantanal ocorrem de forma semelhante aos da região Amazônica (Junk, 1980). Durante o período de enchente, o rio invade a várzea, enriquecendo com nutrientes, tanto dissolvidos quanto particulados, propiciando alta produção para os organismos aquáticos, e durante a vazante a água flui em direção ao rio trazendo mais nutrientes e organismos. Durante a vazante, foram observados dois picos de densidade fitoplanctônica no rio Paraguai, nos meses de agosto e setembro, tendo o primeiro dominância de Cryptophyceae e, o segundo, de diatomáceas (Aulacoseia granulata e Aulacoseira distans). A menor densidade fitoplanctônica (48,9 indivíduos/ml) foi observada no período de cheia, com menores concentrações de nutrientes e baixas concentrações de clorofila-a., o que pode ser atribuído ao efeito diluitivo do pulso de inundação e alta luminosidade nas camadas superficiais(tabela 1, FIGs. 3a, 4a). De um modo geral, o canal do Tamengo foi o ambiente que apresentou maior densidade de indivíduos e maior riqueza de espécies em relação ao rio Paraguai (Tabela 2, FIG. 4c), e o mesmo foi observado nos estudos da comunidade zooplanctônica (dados não publicados). Tal fato mostra a importante contribuição da área de inundação, por ser um canal de drenagem da baía de Cáceres para o rio Paraguai. Este ambiente, assim como muitos outros da área de inundação do rio Paraguai, é fundamental como refúgio e alimentação para os organismos aquáticos. CONCLUSÕES A biomassa fitoplanctônica é dinâmica, respondendo rapidamente ao regime de inundação. É considerada baixa, por causa da predominância de espécies de tamanho muito reduzido (Cryptomonas brasiliensis). Apresenta marcada sazonalidade, sendo abundante, principalmente, nas fases de enchente e vazante. Essas fases caracterizam-se como por maior interação entre ambientes aquáticos e terrestres, com maior oferta de

16 16 nutrientes e melhores condições para o desenvolvimento da comunidade de fitoplâncton. AGRADECIMENTOS laboratoriais. A Neusa O. S. Galvão e Mirane dos Santos Costa, pela colaboração nas análises Ao Isac Teixeira e Waldomiro Lima e Silva, pelo apoio de campo.

17 17 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS APHA - AWWWA - WPCF. Standard methods for examination of water and wastewater.16 ed. Washington: Byrd prepress Springfield, p. BICUDO, C.E.M.; BICUDO, R.M.T. Algas de águas continentais brasileiras. São Paulo: Fundação Brasileira para o Desenvolvimento do Ensino de Ciências, p. BONETTO, C.A.; BONETTO, A.A.; ZALOCAR, Y. Contribuición al conocimiento limnológico del Rio Paraguai en su tramo inferior. Ecosur, BRASIL. Ministério do Interior. Estudos de desenvolvimento integrado da Bacia do Alto Paraguai (EDIBAP): relatório da 1ª fase. descrição física e recursos naturais. Brasília, t.2. BRASIL. Ministério do Meio Ambiente, dos Recursos Hídricos e da Amazônia Legal. Plano de Conservação da Bacia do Alto Paraguai (Pantanal) - PCBAP. Brasília: PNMA v., 7 t. BOURRELY, P. Les algues d eau douce. Initiation à la systematique. II. Les algues vertes. Paris: Editions N. Boubée e Cie Paris., p. 114pl. BOURRELY, P. Les algues d eau douce. initiation à la systematique. I. Les algues jaunes et brunes. Crysophycées, Pheophycées, antophycées et Diatomées. Paris: Editions N. Boubée e Cie Paris p. 171pl. CALHEIROS, D.F.; FERREIRA, C.J.A. Alterações limnológicas no rio Paraguai ( Dequada ) e o fenômeno natural de mortandade de peixes no Pantanal Mato Grossense-MS. Corumbá, Embrapa-CPAP. Boletim de Pesquisa, 7)

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