MARIA ELISA FERREIRA DE QUEIROZ

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ INSTITUTO DE ESTUDOS COSTEIROS IECOS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL MESTRADO COM ÊNFASE EM RECURSOS BIOLÓGICOS DA ZONA COSTEIRA AMAZÔNICA MARIA ELISA FERREIRA DE QUEIROZ ANÁLISE ESTRUTURAL DE BOSQUES DE MANGUE SOB DIFERENTES NÍVEIS DE CORTE E CARACTERIZAÇÃO DA POPULAÇÃO DE Ucides cordatus (LINNAEUS, 1763) PRESENTE NESTAS ÁREAS NA VILA DE CARATATEUA BRAGANÇA - PA BRAGANÇA, PA 2009

2 MARIA ELISA FERREIRA DE QUEIROZ ANÁLISE ESTRUTURAL DE BOSQUES DE MANGUE SOB DIFERENTES NÍVEIS DE CORTE E CARACTERIZAÇÃO DA POPULAÇÃO DE Ucides cordatus (LINNAEUS, 1763) PRESENTE NESTAS ÁREAS NA VILA DE CARATATEUA BRAGANÇA - PA Dissertação de Mestrado apresentada ao programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental (Mestrado com ênfase em Recursos Biológicos da Zona Costeira Amazônica), da Universidade Federal do Pará, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental. Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes BRAGANÇA PA 2009

3 MARIA ELISA FERREIRA DE QUEIROZ ANÁLISE ESTRUTURAL DE BOSQUES DE MANGUE SOB DIFERENTES NÍVEIS DE CORTE E CARACTERIZAÇÃO DA POPULAÇÃO DE Ucides cordatus (LINNAEUS, 1763) PRESENTE NESTAS ÁREAS NA VILA DE CARATATEUA BRAGANÇA - PA Dissertação de Mestrado apresentada ao programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental (Mestrado com ênfase em Recursos Biológicos da Zona Costeira Amazônica), da Universidade Federal do Pará, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental. Aprovado em: / / BANCA EXAMINADORA Prof. Dr. João Marcos Góes Prof. Dra. Marivana Borges Prof. Dr. Fernando Abrunhosa BRAGANÇA PA 2009

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6 RESUMO O manguezal é um ecossistema costeiro típico de regiões tropicais e subtropicais, destacando-se como um importante sistema litorâneo biológico, ecológico e econômico. Nas Américas, o Brasil abrange uma área com cerca de km², sendo que só os estados do Pará e Maranhão se somam a um total de 7.591,09 km² de florestas, que margeiam baías e estuários. Sua alta produtividade abriga uma vasta fauna que depende direta ou indiretamente de seus recursos, que por tais características é alvo de intensa exploração humana através de séculos. No Pará, árvores do mangue e o caranguejo Ucides cordatus são retirados a uma taxa alarmante, ao ponto de tais práticas causarem redução em massa de suas populações, o que insere o presente trabalho numa das principais áreas de manguezal do estado: a península de Ajuruteua, localizada no município de Bragança e circundada por diversas comunidades que sobrevivem da extração destes recursos. Uma delas é a vila de Caratateua, área de estudo e local onde foram verificadas diferenças no tamanho dos caranguejos desta espécie ao se comparar quatro bosques, um com ausência de corte e três com diferentes níveis de corte: Área de impacto baixo (AIB) 24,69%; Área de impacto médio (AIM) 44,52%; Área de impacto alto (AIA) -62,27%. Neles foram registrados 621 indivíduos, pertencentes a apenas duas espécies de mangue, Rhizophora mangle e Avicennia germinans, com a maioria dos indivíduos nas classes de altura entre 5-10m, volume entre m³ e DAP entre 1-60 cm. Estruturalmente, R. mangle obteve a maior Freqüência, Densidade Relativa (95,7%), Dominância Relativa (91,3%), Valor de Cobertura (186,9) e Valor de Importância (268,2). A análise de variância mostrou que todos os parâmetros estruturais dos bosques são significativos quando as áreas são comparadas entre si, exceto para a Freqüência Relativa (p > 0,05). A análise de regressão linear também foi utilizada para verificar a relação existente entre os parâmetros estruturais. Para a caracterização do U. cordatus foram utilizadas duas amostragens, uma de coleta de indivíduos (149) e outra de mensuração das tocas. Na primeira, os dados biométricos de largura e comprimento da carapaça mostraram relação significativa (p<0,001), com crescimento alométrico negativo nas áreas ANI, AIM, AIA (b=0,9; b=0,8; b=0,9), respectivamente. A massa e o comprimento da carapaça também demonstraram crescimento alométrico, mas positivo para ANI e AIM (b=3,35; b=3,12) e negativo para AIB e AIA (b=2,14 e 2,96), todos com p <0,001. O teste de Kruskal Wallis demonstrou não haver diferença entre as áreas para as medidas de massa, mas sim para largura e comprimento da carapaça (Cc H=18,27; gl=3; p<0,001; Lc H=20,15; gl=3; p<0,001). A densidade de indivíduos foi baixa em comparação à encontrada para outras regiões da península (ANI: 1,92 ind.m²; AIB: 1,40 ind.m²; AIM: 1,30 ind.m²; AIA: 1,74 ind.m²) e as áreas antagônicas ANI e AIA apresentaram valores muito próximos. Entretanto, a área ocupada pelas tocas apresentou um decréscimo proporcional ao corte de árvores (ANI:15,78 cm²; AIB:12,39 cm²; AIM:14,27 cm²; AIA:10,98 cm²). Os valores encontrados para caranguejos e árvores mostraram que em nenhuma das áreas os dados estão correlacionados, concluindo-se que a amostragem de caranguejos não respondeu ao impacto do corte. Palavras-chave: Estrutura de bosque, manguezal, caranguejo-uçá.

7 ABSTRACT Mangrove areas constitute a typical ecosystem along tropical and subtropical coast lines of Central and South America and are very important niche areas from the biological and ecological point of view. These areas are also very important in the social and economic context. As estuary forest systems, mangrove areas in the two northern States of Brazil, Pará and Maranhão, form 13,400km 2 of forest cover along bays and estuarine rivers in a total of 7,591.09km 2 of forest cover in the two states. Mangrove regions are considered to be delicate but vastly productive ecosystems that rely directly and in-directly on the natural resources and the fauna and flora that make up this habitat. For centuries mangrove regions have provided sustenance, shelter, and economic well being for man. Two natural resources of this complicated ecosystem are being exploited today at alarming rates in the northeastern coastal sector of the Amazon. Mangrove trees are being cut down to make charcoal and for firewood and the mud crab, Ucides cordatus, is being captured for economic and commercial reasons. Both the mud crab and wood from the mangrove regions are being exploited at rates that are presumed to be reducing their biomass and populations. For this reason the densely populated region of the Ajuruteua peninsula located in the county of Bragança where several villas and communities derive their economic sustenance on the extraction of these two resources was chosen as the focus of this study and in particular, the villa of Caratateua, where a reduction in crab size already has been noted by crab gatherers. Four mangrove sites where delineated and then had their forest cover thinned to three different levels: AIB %; AIM 44.52%, AIA 62.27%, and a control was left in its natural state. Of the 621 individual trees located in the four sites, only two species of mangrove tree were found, Rhizophora mangle and Avicennia germinans, A majority of the specimens were from 5-10m in height, had a biomass of from 1 to 300m 3, and a diameter at chest level of from 1 to 60cm. Structurally R. mangle was more present in the sites with a Relative Density of (95.7%) and Relative Dominance of (91.3%). The Cover Value for this species was (186.9) with a Value of Importance of (268.2). Statistical analysis showed that all the variances concerning the structural parameters of the chosen sites were significant when compared with one another except that of Relative Frequency, which was (p>0.05). Linear regression analysis was also used to examine the relationship between all structural parameters. To characterize U. cordatus, two variances were studied: carapace size from (149) specimens collected from the four sites, and the number and size of the crab holes counted and conferred in the four sites. The biometric data taken from the measurements (length and width of the carapace) showed relative significance when compared with the four sites demonstrating a negative alometric growth pattern. Biomass and length of carapace also showed an alometric growth pattern being positive in the ANI and AIM sites and negative in the AIB and AIA sites. Kruskal Wallis analysis of the data showed that there was no significant difference among the different sites in regards to crab biomass, but there was significant difference in the measurements of length and width of crab carapace. Crab density in this over exploited region is different from other less exploited regions studied in the peninsula and the opposing sites ANI and AIA had very similar values, but a direct relationship was found among the size of

8 crab holes and the thinning of the canopy. The relationship between the crab measurements (biomass and carapace) showed no correlation among the four different sites giving the impression that during the short time interval of this study the impact of a thinning canopy could not be measured from the sample data taken. Key words: forest canopy structure, mangrove, and mud crab.

9 LISTA DE FIGURAS E TABELAS Figura 1 - Mapa da área de estudo localizando a comunidade de Caratateua e a cidade de Bragança, Bragança PA.(MAGALHÃES et al., 2007)...22 Figura 2: Comparação entre a distribuição de indivíduos vivos e mortos por parcela em cada área. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto...28 Figura 3: Classes de Altura (AT) nas quatro áreas de estudo comparando as duas espécies de árvores de mangue, Rizophora mangle e Avicenia germinans. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto...29 Figura 4: Classes de Volume (V) nas quatro áreas de estudo comparando as duas espécies de árvores de mangue, Rizophora mangle e Avicenia germinans. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto...30 Figura 5: Classes de DAP nas quatro áreas de estudo comparando as duas espécies de árvores de mangue, Rizophora mangle e Avicenia germinans. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto...31 Tabela 1: Resumo dos dados estruturais para todas as áreas de estudo das espécies de R. mangle e A. germinans. DAP- Diâmetro Altura do Peito; FR - Frequência Relativa; DeR Densidade Relativa; DoR Dominância Relativa; VC Valor de Cobertura; VI Valor de Importância; α nível de significância; Rh Rizophora mangle; Av Avicennia germinans...33 Figura 6: Análise de Regressão para R. mangle mostrando diferenças significativas para ANI - área de impacto médio, relacionando as variáveis Altura, Volume, DAP e Dominância...34 Figura 7: Análise de Regressão para A. germinans mostrando diferenças significativas para ANI entre as variáveis Volume, Densidade e DAP...35 Figura 8: Análise de Regressão para R. mangle mostrando diferenças significativas para AIB entre as variáveis Altura, Volume e DAP...35 Figura 9: Análise de Regressão para R. mangle mostrando diferenças significativas para

10 AIM entre as variáveis Altura, Volume, DAP,Dominância...36 Figura 10 Análise de Regressão para A. germinans mostrando diferenças significativas para AIM entre as variáveis Altura, Volume, DAP e Dominância...37 Figura 11: Análise de Regressão para R. mangle mostrando diferenças significativas para AIA entre as variáveis Altura, Volume, DAP, Dominância...37 Figura 12: Análise de Regressão para A. germinans mostrando diferenças significativas para AIA entre as variáveis Altura, Volume e DAP...38 Figura 13: Análise de Regressão para os parâmetros de Largura e Comprimento da Carapaça do Caranguejo-uçá. ANI área não-impactada; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto...39 Figura 14: Análise de Regressão utilizando os parâmetros Massa e Comprimento da Carapaça entre as quatro áreas de estudo. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto...40 Tabela 2: Média dos valores de Comprimento da carapaça (Cc) e Largura da carapaça (Lc) para machos e fêmeas de U. cordatus nas quatro áreas de estudo. ANI área nãoimpactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto...41 Tabela 3: Valores máximos, mínimos e médios das densidades de U.cordatus (ind.m²) obtidos a partir da contagem das tocas por área de estudo. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto...42 Tabela 4: Valores médios do diâmetro das tocas (cm) e da área ocupada por eles (cm²) em cada área de estudo. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto...42 Figura 15: Variação entre os valores de Densidade (ind.m²) primeira coluna e Área ocupada pelas tocas (cm²) segunda coluna, nas áreas de estudo (em paralelo) indicando suas diferenças ao longo da transecção. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto...42

11 Figura 16 Comparação entre a densidade das árvores vivas (ind.m²) de cada área às medidas de Área ocupada pelas tocas (primeira coluna) e densidade dos caranguejos (segunda coluna). ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto Figura 17 Análise de correlação de Pearson para todas as áreas, comparando o número de árvores vivas com a densidade de caranguejos (gráfico superior) e com a área ocupada pelo diâmetro da abertura da toca (gráfico inferior). As variáveis não são correlacionadas (p>0,05)...45

12 SUMÁRIO RESUMO 6 ABSTRACT 7 LISTA DE FIGURAS E TABELAS 8 1 INTRODUÇÃO 13 2 OBJETIVOS OBJETIVO GERAL OBJETIVOS ESPECÍFICOS 20 3 MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO ZONEAMENTO DA ÁREA DE EXTRAÇÃO MADEIREIRA CARANGUEJO-UÇÁ (Ucides cordatus) 4 RESULTADOS DADOS ESTRUTURAIS BIOECOLOGIA DO Ucides cordatus VEGETAÇÃO X CARANGUEJO 43 5 DISCUSSÃO ESTRUTURA DOS BOSQUES BIOECOLOGIA DO Ucides cordatus VEGETAÇÃO X CARANGUEJO 56 6 CONCLUSÃO 60 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 61 ANEXO 73

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14 13 1 INTRODUÇÃO 1.1 O ECOSSISTEMA O manguezal é um ecossistema costeiro típico de regiões tropicais e subtropicais, destacando-se como um importante sistema litorâneo, do ponto de vista biológico, ecológico e econômico (ALCÂNTARA-FILHO, 1978), composto por plantas halófitas lenhosas, bem como espécies herbáceas, epífitas, hemiparasitas e aquáticas (SUGIYAMA, 1995). Segundo Walsh, (1974), a ocorrência e o melhor desenvolvimento dos bosques de mangue se dá em regiões onde a temperatura média do mês mais frio é superior a 20 C e a amplitude térmica anual inferior a 5 C, em substrato aluvial (lamoso), com presença de água salgada e submetida a grandes amplitudes de maré. Em virtude destas freqüentes invasões de água marinha e das contínuas descargas de água doce no ambiente, o padrão de circulação e mistura das águas conferem ao ecossistema um comportamento cíclico do gradiente de salinidade, enquadrando-o como um sistema dinâmico, com características de estuário (CASTRO,1986). No Brasil, os estudos de Herz (1991) apontam uma distribuição do manguezal que vai do Rio Oiapoque, Amapá (latitude 4º30 N), à Praia do Sonho, Santa Catarina (latitude 28º53 S). Este mesmo autor ressalta que o seu limite mais oriental encontra-se na ilha de Fernando de Noronha (longitude 32º24 W e 3º50 S), onde uma pequena (0,15 ha) mata monoespecífica de Laguncularia racemosa ocorre no estuário do rio Maceió, com um total aproximado em 6800 km de costa. Em escala mundial, é o segundo país em extensão de áreas de manguezal (13.400

15 14 km²), ficando atrás apenas da Indonésia, que apresenta km² distribuídos por seus diversos arquipélagos (SPALDING et al., 1997). Segundo Souza-Filho (2005), no estado do Pará, os manguezais formam uma faixa quase contínua de 300 km de extensão, com uma área total de 2.176,78 Km² que se ligam ao estado do Maranhão onde se somam a um total de 7.591,09 km² de florestas que margeiam baías e estuários. Este autor ainda ressalta que o nordeste do Pará abriga uma das maiores áreas de manguezais do mundo, além de ser caracterizada por um relevo baixo (0 a 80 m), ampla planície costeira (com até 70 km de largura) e extensa plataforma continental adjacente (200 km de largura), sendo extremamente irregular, endentada e recortada por vários estuários. A costa está sujeita a um regime de macromarés semidiurnas, com variações entre 4 m na baía de Guajará, em Belém, e 7,5 m na baía de São Marcos. Em virtude desta imensa e importante área ecológica e de extração de produtos, vários trabalhos sobre a vegetação do nordeste paraense, em especial a península de Ajuruteua, já foram desenvolvidos (MEHLIG, 2001; MENEZES et al., 2003; REISE, 2003; SILVA e FERNANDES, 2004; MATNI et al., 2006; ABREU et al., 2006; SEIXAS et al., 2006; MENEZES et al., 2008). 1.2 AS ÁRVORES DE MANGUE Em seu trabalho, Alcântara-Filho,1978 (appud Ottmann et al., 1967) diz que as espécies de mangue constituem a maior produção primária do manguezal, uma vez que sintetizam durante o dia e as algas, que vivem nas zonas entremarés, sintetizam apenas quando a região não está coberta pela água, além da produção do fitoplâncton ser variável e dependente das marés. O mesmo autor afirma que as

16 15 árvores contribuem para a fixação do substrato e ainda ressalta a adaptação das mesmas ao ambiente salino, servindo também como suporte a uma grande quantidade de bivalves; obstáculo à força das marés e ao fluxo da água doce; protegem os peixes que ali desovam e resguardam o sistema terrestre da erosão. Em algumas florestas, podem exceder 40m de altura, formando copas densas que favorecem associações entre plantas, animais e microorganismos adaptados à vida na zona entremarés (KJERFVE et al., 1997). Sua alta produtividade abriga uma vasta fauna que depende direta ou indiretamente de seus recursos (WOLFF et al., 2000). As florestas de mangue apresentam baixa diversidade florística se comparadas às florestas tropicais terrestres. Isto porque o ambiente onde ocorrem oferece condições peculiares, como alta salinidade da água intersticial, baixa concentração de oxigênio do substrato lamoso e regime de inundações diárias, o que permite o desenvolvimento apenas de espécies com adaptações específicas ao meio (TOMLINSON,1986). Segundo Schaeffer-Novelli et al., (1990) os manguezais do hemisfério ocidental são pobres de espécies, com apenas oito em cinco gêneros do Novo Mundo e sete espécies em quatro gêneros no Brasil. No nordeste paraense, especialmente na península de Ajuruteua, as espécies que ocorrem com maior freqüência são Rhizophora mangle L. (mangue vermelho), Avicennia germinans (L.) Stearn (mangue preto ou siriúba) e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn f. (mangue branco ou tinteira) (LARA e COHEN, 2003) 1.3 O CARANGUEJO-UÇÁ As coberturas vegetais fornecem hábitat adequado para a colonização de animais no solo. O caranguejo-uçá (Ucides cordatus) pertencente à família Ucididae

17 16 (ṦTEVC IC, 2005 appud NG et al., 2008) constitui-se num dos importantes componentes da fauna dos manguezais brasileiros ocorrendo com maior ou menor abundância em toda a vasta extensão ocupada pelos mesmos ao longo do litoral do Brasil, desde o Território do Amapá até o estado de Santa Catarina (COSTA, 1972). É citado por vários autores como um recurso pesqueiro apreciado em toda sua área de ocorrência, assumindo um elevado valor sócio-econômico no Norte e Nordeste do Brasil (COELHO, 1962; FAUSTO-FILHO, 1968; PAIVA, 1970). De hábito basicamente herbívoro, o caranguejo-uçá se alimenta de folhas senescentes que caem das árvores de mangue, armazenando-as numa das câmaras de sua galeria. O processamento desse alimento fornece ao U. cordatus o segundo lugar no fluxo energético e a maior biomassa no manguezal, pois devido ao baixo valor nutricional das folhas e difícil digestibilidade, ele precisa ingerir uma grande quantidade desse material, sendo que 68% das folhas ingeridas retornam ao sedimento na forma de partículas, aumentando a eficiência da ação de bactérias decompositoras, suprindo o ambiente com biodetritos, o que contribui para a manutenção do fluxo de energia (KOCH, 1999). Segundo Castro, (1986) os indivíduos se alimentam preferencialmente de Rhizophora mangle L. (mangue vermelho) e de matéria orgânica em decomposição; suas galerias são aleatoriamente distribuídas, tendo um maior número próximo às raízes do mangue vermelho, o que pode ser justificado pela consistência mole do sedimento nestes arredores, facilitando a perfuração.

18 CORTE DE ÁRVORES NO MANGUEZAL Segundo Scolforo (1997) corte seletivo é um conjunto de tratamentos silviculturais, com base na produção sustentada, que permite a retirada seletiva de árvores produtivas, adotando-se o conceito de floresta balanceada, haja vista que alterações locais são inevitáveis. Quando este sistema é aplicado corretamente, torna-se uma prática inegável de melhoramento da floresta, aumentando a proporção de espécies de interesse na área por meio do processo de regeneração dirigida, conduzindo-as para uma produção sustentável e ecologicamente viável. Para Barreira et al., (2000) este sistema pode tornar-se uma alternativa para o melhor aproveitamento da vegetação explorada. Costa e Magnusson, (2003) em estudo sobre o efeito do corte seletivo na produção de flores e frutos na floresta amazônica, analisaram que a produção não é alterada e que pode chegar a aumentar pouco tempo após a exploração. Este fato é contestado por Veríssimo et al., (1992) que afirma que o processo resulta num volume de quase duas vezes o volume de árvores que estão sendo removidas, devido ao fato de muitas árvores menores serem mortas, aumentando o efeito sobre os indivíduos. Nepstad et al., (2004) diz que as aberturas no dossel favorecem a entrada de luz e vento, que atingem o solo formando microclimas mais secos e favorecendo possíveis incêndios em florestas que tem ação do corte seletivo (terra firme). Nos manguezal das Philipinas, há diferença pouco significativa na densidade do dossel de florestas de corte seletivo comparadas com as que não apresentam cortes, entretanto o diâmetro das árvores vivas é menor nessas florestas em comparação com as intactas (WALTERS, 2005). O conceito de corte seletivo é aplicado à quase todos os trabalhos que se referem ao corte de árvores em florestas, que situam-se adjacentes à pequenas

19 18 comunidades que é feito, muitas vezes, sem nenhum manejo ou obediência à normas legais. No caso dos estudo feitos em bosques de mangue, o corte seletivo é relacionado às coletas de madeira que são feitas por moradores que circunvizinham estas áreas (SILVA et al., 2005; GLASER et al., 2003), Neste estudo, o termo corte está relacionado a quantidade de árvores retiradas por unidade amostral, obedecendo níveis percentuais pré-estabelecidos. 1.5 ASPECTOS SÓCIO-ECONÔMICOS Historicamente, os manguezais brasileiros têm sido explorados como fonte de madeira e principalmente como fonte de recursos naturais de subsistência para as populações caiçaras (LACERDA, 2002). A captura do caranguejo-uçá remonta aos primórdios da presença humana na região Norte do país, apresentando mudanças acentuadas nas três últimas décadas do século XX em virtude das mudanças na conservação e transporte do produto (MANESCHY, 2003). A autora ainda cita a utilização da madeira para a construção de casas, cercas, armadilhas de pesca, lenha e carvão, além de plantas com propriedades medicinais e corantes. Glazer et al., (1997) aponta a presença dos vilarejos que circundam a península bragantina, revelando que 75% destas vilas dependem do manguezal e que somente no ano de 1997 foram coletados aproximadamente 22 milhões de caranguejos U. cordatus para o comércio local, perfazendo um total aproximado de 3300 toneladas. Para 42% destas famílias estes animais representam sua principal fonte de renda, sendo que o percentual restante beneficia-se do recurso de forma secundária. No mesmo trabalho esta autora especula que anualmente m³ de

20 19 madeira são retirados para construção de casas, armadilhas pesqueiras e lenha para olarias. A degradação dos manguezais é um fator que afeta diretamente o ciclo de vida do caranguejo-uçá (IBAMA, 1994; SOUZA et al., 2006; WOLFF et al., 1998; DIELE, 2000; ABRUNHOSA et al., 2002) e o desmatamento provocado por inúmeras atividades (CINTRÓN et al.,1983) podem resultar na ação de tensores. O termo tensor é descrito por Lugo e Snedaker, (1974) para determinar qualquer ação ou influência que retarde ou restrinja o funcionamento normal ou desenvolvimento de unidades biológicas. A ação contínua de um tensor constitui um dreno constante de energia e impede que o ecossistema atinja altos níveis de desenvolvimento. No Brasil, vários trabalhos descrevem agressões ao ambiente manguezal ocasionadas por inúmeros tensores (LEMOS, 2004; SILVA et al., 2005; CAMPOS, 2003; SOARES et al., 2003; HERZ, 1991; GRASSO e TOGNELLA, 1995). O parcelamento do uso do solo e a falha dos governos para manejar as áreas públicas, fazem com que ocorra um deslocamento das comunidades costeiras as quais percorrem trajetos distantes para desempenhar suas atividades econômicas tradicionais como a pesca e a coleta de mariscos (ARRUDA, 2005), refletindo na perda de renda e produtos de subsistência da comunidade local ocasionada pela baixa produtividade que o ambiente passa a proporcionar como resultado da degradação. Somente a prática de pesquisas baseadas na conservação e sustentabilidade poderão proteger e manter o patrimônio biótico e abiótico, inserindo-se a zona-costeira paraense no rol de urgências em ações que gerem informações para fins de manejo, associadas á conservação do meio e ao conhecimento da dinâmica local.

21 20 2 OBJETIVO 2.1 OBJETIVO GERAL O presente trabalho teve como objetivo principal caracterizar áreas sob diferentes níveis de degradação ocasionada por corte de árvores de mangue e avaliar o efeito que essa ação antrópica exerce sobre as mesmas e sobre a população do caranguejo-uçá (U. cordatus) na região da comunidade de Caratateua, Bragança-Pará. 2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS Como objetivos específicos pretende-se: Mapear as áreas de corte seletivo de espécies arbóreas de mangue no entorno da comunidade de Caratateua; Avaliar os atributos estruturais dos bosques de mangue nas áreas sob exploração e na área não explorada (área-controle); Calcular o percentual volumétrico de madeira em pé (m 3 ) para cada espécie de mangue nas áreas sob exploração e na área não explorada; Realizar amostragens de parâmetros bio-ecológicos das populações do caranguejo-uçá nas áreas sob exploração e na área não explorada; Avaliar o efeito do corte seletivo sobre a vegetação arbórea de mangue e sobre as populações de Ucides cordatus na região da comunidade de Caratateua.

22 21 3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 ÁREA DE ESTUDO O trabalho foi realizado na comunidade de Caratateua (Figura 1), localizada na península de Ajuruteua, à margem do rio Caeté, município de Bragança - PA, distante 18 km da sede municipal, com via de acesso pela rodovia PA 242 (Bragança-Viseu) (MAGALHÃES et al., 2007). O período de seleção das áreas e de coleta de dados estendeu-se de dezembro de 2007 a janeiro de Caratateua é uma comunidade de aproximadamente 2,76 km² e média de habitantes, distribuídos na zona rural (81%) e urbana (19%) (IBGE, 2000). A população apresenta como principal fonte de renda a pesca e beneficiamento do caranguejo-uçá, além de outras atividades comerciais e/ou de subsistência, como por exemplo a agricultura e pecuária. Em todo o vilarejo percebe-se que a maioria das casas é cercada com madeira proveniente do mangue. Grande parte do produto da pesca do caranguejo-uçá é exportada, apenas o que sobra é comercializado na região bragantina (DUARTE, 2007).

23 22 RIO CAETÉ BRASIL Figura 1 Mapa da área de estudo localizando a comunidade de Caratateua e a cidade de Bragança, Bragança PA.(MAGALHÃES et al., 2007) 3.2 ZONEAMENTO DA ÁREA DE CORTE DE MANGUE As zonas de corte de madeira foram registradas a partir da indicação de moradores locais. Após o reconhecimento desses locais foram escolhidas e demarcadas quatro áreas para a realização do presente trabalho, as quais foram classificadas de acordo com a quantidade de árvores cortadas: 1) Área Não Impactada (ANI) nenhuma ou quase nenhuma árvore cortada; 2) Área de Impacto Baixo (AIB) percentual de árvores cortadas menor que 25%; 3) Área de Impacto Médio (AIM) percentual de árvores cortadas entre 26% e 50%; 4) Área de Impacto Alto (AIA): percentual de árvores cortadas acima de 50%.

24 23 Estrutura dos bosques Os procedimentos utilizados para avaliar as características estruturais dos bosques de mangue foram retirados de Schaeffer-Novelli e Cintrón, (1986). Nas áreas de trabalho selecionadas foram abertas 13 parcelas de 20X20 m, perfazendo um total de 0,52 ha (5.200 m 2 ). Em cada parcela, todas as árvores vivas de mangue foram mensuradas. As árvores mortas (cortadas ou não) foram registradas. Para este estudo foram utilizados os critérios descritos abaixo: a. Circunferência à Altura do Peito (CAP) a circunferência do fuste foi tomada à altura do peito do observador, mais especificamente a 1,3 m do solo, com auxílio de fita métrica (1,5 m comprimento). A maioria dos troncos que identificaram cortes recentes não apresentaram esta altura mencionada de CAP. b. Altura Total (AT) Compreende a distância entre a base da árvore e a extremidade da copa e foi retirada com o auxílio de um telêmetro óptico; c. Diâmetro à Altura do Peito (DAP) a partir dos valores da circunferência do fuste foi calculado o DAP para o gênero Avicennia, enquanto o Diâmetro acima da última raiz escora para o gênero Rhizophora, através da seguinte fórmula: DAP =CAP/ (Equação 1) d. Volume (V) Foi calculado a partir da altura e DAP, utilizando a seguinte fórmula: VC = /4 DAP² H (Equação 2)

25 24 Onde: VC Volume cilíndrico do fuste H Altura total Os indivíduos registrados na área de estudo foram subdivididos em classes de Diâmetro (DAP), Altura Total (AT) e Volume (V), com o objetivo de analisar o desenvolvimento dos bosques estudados. e. Freqüência (F) É o registro da presença de uma determinada espécie em uma dada parcela. Este parâmetro foi estimado em termos percentuais (Freqüência Relativa FR), através da fórmula abaixo: FR = Frequência de uma espécie x 100 Soma da frequência de todas as espécies (Equação 3) e. Densidade (De) É o número de indivíduos por unidade de área. A densidade foi expressa em termos de indivíduos por hectare (ind.ha) e calculada em termos percentuais (Densidade Relativa DeR), de acordo com a seguinte fórmula: DeR = No. de indivíduos de uma espécie x 100 No. total de indivíduos (Equação 4) f. Dominância (Do) A dominância é o reflexo da área basal de cada espécie em uma dada parcela. A área basal (m 2.ha) para cada indivíduo foi estimada através da seguinte fórmula: g = 0, (DAP) 2 (Equação 5)

26 25 Este parâmetro também foi estimado em termos percentuais (Dominância Relativa - DoR), através da fórmula abaixo: DoR = dominância de uma espécie x 100 dominância total (Equação 6) g. Valor de Cobertura (VC) É a soma dos valores de Densidade Relativa e Dominância Relativa. h. Valor de Importância (VI) É a soma dos valores da Freqüência Relativa, Densidade Relativa e Dominância Relativa. Os valores encontrados para os parâmetros estruturais, em cada área estudada, foram comparados, no intuito de avaliar a diferença entre essas áreas, através da Análise de Variância (ANOVA um fator). A Regressão Linear foi utilizada para analisar a arquitetura dos bosques, através da relação entre os valores de Diâmetro à Altura do Peito (DAP), Altura Total (AT), Volume (V), Dominância (Do) e Densidade (De) (CENTENO, 1999). 3.3 CARANGUEJO-UÇÁ (Ucides cordatus) O estudo do caranguejo-uçá foi realizado nos mesmos locais onde foi feito o estudo dos atributos estruturais, assim informações sobre a vegetação que sofreu corte e aquelas sobre a bioecologia dos crustáceos puderam ser comparadas.

27 26 Dos indivíduos coletados foi medido o Comprimento (Cc) e a Largura da carapaça (Lc) em milímetros (mm), sendo utilizado um paquímetro, enquanto a massa (mg) foi obtida através de uma balança do tipo Pesola (500 g). Em cada área estudada foram demarcadas três transecções de 100 m, onde foram delimitados pequenos quadrantes de 5 m² em intervalos de 5 m, perfazendo um total de 14 quadrantes. Esses quadrantes foram utilizados para estimar a densidade, por meio da contagem do número de tocas. De acordo com Alcântara-Filho, (1978), essa metodologia considera-se que cada galeria é habitada por um único caranguejo, dado o seu comportamento bastante territorial. Também foram mensurados os diâmetros das tocas, com auxílio de um paquímetro posicionado perpendicular à abertura das mesmas (HATTORI e PINHEIRO, 2003). Os valores obtidos de densidade e da área da abertura das tocas foram comparados entre todas as áreas estudadas, com o auxílio da análise de variância (ANOVA - um fator) (AYRES et al., 2007). O teste de Kruskal Wallis foi utilizado para detectar diferenças significativas entre a massa (g), comprimento da carapaça (mm) e largura da carapaça (mm) dos indivíduos. A relação isométrica entre as medidas da carapaça foi analisada através do modelo de regressão linear. A relação existente entre o comprimento da carapaça (mm) e a massa (g) dos indivíduos foi estimada através da equação: W = KL b, a partir dos valores logaritmizados do modelo de regressão linear do tipo (y = a + bx) ou (lnw = lna + blnl) (CASTRO, 1986). sendo: W= peso total (g);

28 27 L= comprimento da carapaça (mm); K ou a = constante e b= expoente (retirado da equação y = a + bx)

29 28 4 RESULTADOS 4.1 DADOS ESTRUTURAIS Nas quatro áreas de trabalho estudadas foram registrados 621 indivíduos, pertencentes a apenas duas espécies de mangue, Rhizophora mangle e Avicennia germinans. Os dados de georreferenciamento destas áreas estão listados na tabela em anexo. A caracterização das áreas foi baseada na ocorrência de árvores vivas e cortadas analisadas nas parcelas. Na área não impactada (ANI) não foi registrado corte de árvores. Na área de impacto baixo (AIB) o percentual de árvores cortadas foi de 24,69%. Na área de impacto médio (AIM) de 44,52% e na área de impacto alto (AIA) de 62,27%. (Figura 2) Figura 2 Comparação entre a distribuição de indivíduos vivos e cortados por parcela em cada área. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto; n número de indivíduos. A análise por espécies permitiu o agrupamento dos indivíduos em intervalos de classes de Altura, Volume e DAP.

30 29 Na AIB, considerando as classes de altura, a maioria dos indivíduos foi registrada no intervalo de m para R. mangle e de m para A. germinans (Figura 3). Na AIM, A. germinans foi registrada na maioria dos intervalos, exceto de 1-4.9, enquanto que R. mangle foi registrada em três intervalos (5-9.9 m; m; m). Já na AIA, onde o corte foi mais expressivo, observou-se a mesma distribuição que a de AIM para R.mangle e apenas dois intervalos para A. germinans (5-9.9 m; m). Na ANI observou-se uma maior variação para R. mangle, comparada às outras áreas e uma mais sensível para A. germinans, que não apresentou indivíduos nos intervalos de m e de m ANI n= AIB n= Classes de Altura (m) Classes de Altura (m) AIM AIA 40 n=86 40 n= R. mangle A. germinans Classes de Altura (m) Classes de Altura (m) Figura 3 - Classes de Altura (AT) nas quatro áreas de estudo comparando as duas espécies de árvores de mangue, Rizophora mangle e Avicenia germinans. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto; n número de indivíduos.

31 As classes de volume são dependentes da altura para as duas espécies. R.mangle apresentou o maior número de indivíduos no menor intervalo ( m³) nas quatro áreas de estudo. O mesmo ocorreu para A.germinans, exceto em AIM, onde os indivíduos estavam distribuídos em diferentes intervalos (Figura 4) ANI AIB 80 n= n= Classes de Volume (m³) Classes de Volume (m³) AIM AIA n= n= R. mangle A. germinans 0 0 Classes de Volume (m³) Classes de Volume (m³) Figura 4 - Classes de Volume (V) nas quatro áreas de estudo comparando as duas espécies de árvores de mangue, Rizophora mangle e Avicenia germinans. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto; n número de indivíduos. Para ambas as espécies, os indivíduos mostraram uma distribuição variada em classes de DAP para todas as áreas de estudo(figura 5). Em ANI, a variação do

32 DAP é correspondente à altura dos indivíduos. Entretanto AIB, AIM e AIA apresentam indivíduos com valores DAP muito variados ANI AIB 40 n= n= Classes de DAP (cm) Classes de DAP (cm) AIM n= AIA n= R. mangle A. germinans 0 0 Classes de DAP (cm) Classes de DAP (cm) Figura 5 - Classes de DAP nas quatro áreas de estudo comparando as duas espécies de árvores de mangue, Rizophora mangle e Avicenia germinans. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto; n número de indivíduos. A análise das classes de Altura, Volume e DAP foram testadas e demonstraram que as áreas de estudo apresentam uma diferença significativa entre si para ambas as espécies (ANOVA: Rh DAP: F=132,3; gl=51; p<0,001; AT: F= 47,4; gl=51; p<0,001; V: F=21,8; gl=51; p<0,001/ Av DAP: F=25,7; gl=28; p<0,001; AT: F=11,6; gl=28; p<0,001; V: F= 5,9; gl=28; p<0,01).

33 32 A Tabela 1 apresenta os dados sobre a estrutura de bosque de todas as áreas analisadas. A variável Altura (AT) apresentou valores correspondentes ao esperado em relação ao percentual de corte para ambas as espécies, entretanto em AIB e AIA, R. mangle apresentou altura média 8,3 m; 10,4 m, respectivamente. O volume médio também foi correspondente à altura média das espécies, mas A. germinans demonstrou diferença apenas em AIM (424,72 m³), onde seu valor foi mais alto que o de AIB (329,63 m³). O valor do DAP médio para R. mangle não foi correspondente nem à altura média, nem ao volume em AIB (25,8 cm) superando AIA (22,2 cm). Em quase todas as áreas R. mangle apresentou a maior Frequência Relativa, exceto em AIA, onde obteve a mesma representatividade que A. germinans (Rh 50%; Av 50%). Na AIB foram encontrados os maiores valores de Densidade Relativa (95,7%), Dominância Relativa (91,3%), Valor de Cobertura (186,9%) e Valor de Importância (268,2%), todos para A. germinans. Por fim, a análise de variância mostrou que todos os parâmetros estruturais dos bosques são significativos quando as áreas são comparadas entre si, exceto para a Frequência Relativa (p > 0,05) das duas espécies.

34 33 Tabela 1- Resumo dos dados estruturais para todas as áreas de estudo das espécies de A. germinans e R. mangle. DAP Diâmetro Altura do Peito; FR Frequência Relativa; DeR Densidade Relativa; DoR Dominância Relativa; VC Valor de Cobertura; VI Valor de Importância; α nível de significância; Rh Rizophora mangle; Av Avicennia germinans. Áreas Altura (m) Volume (m³) DAP (cm) FR (%) DeR (%) DoR (%) VC VI Rh*** Av*** Rh*** Av*** Rh*** Av*** Rh Av Rh*** Av** Rh*** Av*** Rh*** Av*** Rh*** Av*** ANI 13,2 20,4 144,72 582,12 28,2 50,2 72,2 27,8 88,5 11,5 71,9 28,1 160,5 39,5 232,7 67,3 AIB 8,3 16,7 72,43 329,63 25,8 37,7 81,3 18,8 95,7 4,3 91,3 8,7 186,9 13,1 268,2 31,8 AIM 11,0 15,3 132,44 424,72 27,2 34,7 61,9 38,1 72,7 27,3 57,7 42,1 130,5 69,4 192,3 107,5 AIA 10,4 11,1 110,03 136,09 22,2 21, ,3 37,7 64,7 35,3 127,0 73,0 177,0 123,0 * * * - nível de significância (α) = p<0,001; ** - nível de significância (α) = p<0,01; nível de significância (α) = p>0,05

35 34 Na análise comparativa dos dados estruturais foram utilizados os valores das variáveis DAP, Volume, Altura, Densidade e Dominância e os testes de Regressão foram feitos relacionando as mesmas entre si. Para ANI, a espécie R.mangle mostrou diferenças significativas entre as variáveis DAP, Altura, Volume e Dominância nas relações Dominância x DAP (p < 0,05), Altura x DAP (p < 0.001), Volume x DAP (p < 0.001) e Altura x Volume (p < 0,001) como mostra a Figura 6. As demais relações entre variáveis não revelaram diferenças significativas. Figura 6 Análise de Regressão para R. mangle mostrando diferenças significativas para ANI - área não impactada, relacionando as variáveis Altura, Volume, DAP e Dominância. Na ANI, A. germinans não revelou diferença siginificativa para a maioria das comparações, entretanto foi observado pela primeira vez diferença nas relações de Densidade, mesmo que negativas para Densidade x DAP (p < 0.05), Densidade x Volume (p < 0.05). Além disso também foram notáveis as variáveis Volume x DAP (p < 0.05) indicadas na Figura 7.

36 35 Figura 7 Análise de Regressão para A. germinans mostrando diferenças significativas para ANI entre as variáveis Volume, Densidade e DAP. Na AIB, a Figura 8 mostra que a espécie R.mangle somente apresentou diferenças significativas entre as comparações de DAP x Altura (p < 0,01), DAP x Volume (p < 0,001) e Altura x Volume (p < 0,01). A. germinans não obteve valores suficientes para análise nesta área. As demais comparações revelaram que os valores não demonstram diferença entre si. Figura 8 Análise de Regressão para R. mangle mostrando diferenças significativas para AIB entre as variáveis Altura, Volume e DAP.

37 36 A Figura 9 mostra as correlações entre as variáveis Volume x DAP, Volume x Altura, Dominância x Altura, Dominância x Volume, Dominância x DAP, as quais foram significativas para R. mangle na AIM. As variáveis DAP x Altura e Densidade x DAP, Densidade x Volume e Densidade x Altura, por sua vez não revelaram diferenças significativas. Figura 9 Análise de Regressão para R. mangle mostrando diferenças significativas para AIM entre as variáveis Altura, Volume, DAP e Dominância. A maioria das análises para A. germinans mostrou que a espécie não apresentam diferenças significativas entre os parâmetros estruturais analisados na AIM, exceto nas correlaçòes entre Altura x DAP, Volume x Altura e Dominância x Altura (Figura 10).

38 37 Figura 10 Análise de Regressão para A. germinans mostrando diferenças significativas para AIM entre as variáveis Altura, Volume, DAP e Dominância. Na AIA, R. mangle apresentou diferença significativa entre os valores das variáveis Altura x Volume, Dominância x DAP, Dominância x Volume, Dominância x Altura, Altura x DAP e Volume x DAP (Figura 11). As comparaçãoes entre a Densidade e os valores de Altura, Volume e DAP não mostraram diferença significativa.

39 38 Figura 11 Análise de Regressão para R. mangle mostrando diferenças significativas para AIA entre as variáveis Altura, Volume, DAP e Dominância. A Figura 12 mostra que A.germinans obteve relação significativa para Altura x Volume (p < 0.001), Altura x DAP (p < 0.01) e Volume x DAP (p < 0.01). Valores semelhantes e não significativos foram encontrados para Dominância e Densidade da espécie nesta área. Figura 12 Análise de Regressão para A. germinans mostrando diferenças significativas para AIA entre as variáveis Altura, Volume e DAP. 4.2 BIOECOLOGIA DO Ucides cordatus Dois procedimentos foram realizados para a caracterização de U. cordatus nas quatro áreas de estudo, um em que foram coletados 149 indivíduos e outra, em que sua densidade e tamanho médio foram tomados a partir das medidas das tocas. Para os indivíduos coletados, comparou-se os valores obtidos para massa,

40 39 largura da carapaça e comprimento da carapaça. Os resultados mostraram que essas variáveis são bastante correlacionadas. A Figura 13 mostra o resultado da análise de regressão para a comparação das variáveis largura e comprimento da carapaça, ajustada pelo método dos mínimos quadrados, que resultou na correlação positiva e significativa das duas medidas para todas as áreas (ANI, AIM e AIA = p<0,001; AIB = p<0,01). Figura 13 Análise de Regressão para os parâmetros de Largura e Comprimento da Carapaça do Caranguejo-uçá. ANI área não-impactada; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto. A comparação da relação entre a massa e o comprimento da carapaça dos indivíduos coletados nas quatro áreas também foi calculada através da análise de regressão, ajustada pelo método dos mínimos quadrados, resultando nas equações: lnw = - 1, ,35 lnl lnw = 0,48 + 2,14 lnl lnw = -0,88 + 3,12 lnl lnw = ,96 lnl (ANI) (AIB) (AIM) (AIA)

41 40 Todas as medidas apresentaram correlação positiva e significativa entre os parâmetros de massa e comprimento da carapaça, para todas as áreas (Figura 14). Figura 14 Análise de Regressão utilizando os parâmetros Massa e Comprimento da Carapaça entre as quatro áreas de estudo. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto. Para se avaliar a diferença das variáveis largura da carapaça, comprimento da carapaça e massa entre as áreas foi utilizado o teste de Kruskal Wallis. Os resultados obtidos para a massa mostraram que não houve diferença significativa entre as áreas para esta variável, porém as medidas de largura e o comprimento da carapaça apresentaram resultados significativos (Cc H=18,27; gl=3; p<0,001; Lc H=20,15; gl=3; p<0,001). A Tabela 2 apresenta os valores médios de largura e comprimento da carapaça de machos e fêmeas por área de estudo. Na maioria das áreas, a largura dos machos é superior a das fêmeas.

42 41 Tabela 2 Média dos valores de Comprimento da carapaça (Cc) e Largura da carapaça (Lc) para machos e fêmeas de U. cordatus nas quatro áreas de estudo. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto. Macho Fêmea Lc Cc Lc Cc ANI 5,20 4,01 4,90 3,84 AIB 4,51 4,61 4,52 4,53 AIM 5,35 4,07 5,18 4,08 AIA 5,16 4,06 4,62 3,56 A Tabela 3 contém os valores obtidos para a Densidade das Tocas (ind.m²) e a Tabela 4 apresenta o diâmetro e a área ocupada pela abertura das tocas(m²), que foram analisados entre os quadrantes (considerando a abertura como uma circunferência). Os valores utilizados são a média dessas variáveis em três transecções por área. Em geral, todas as áreas apresentaram um pequeno número de indivíduos/m² (ANI: 1,92; AIB: 1,40; AIM: 1,30; AIA: 1,74 Tabela 3). Considerando-se cada quadrante de 5 m² como uma unidade amostral, na ANI as variações entre os valores de densidade (de 0,4 a 5,6 ind.m²) revelaram uma diferença significativa entre as unidades ao longo da transecção (p<0,001). No entanto, a área ocupada pelas tocas tem boa variação entre as unidades (de 7,54 a 35,06 cm²), mas não apresenta diferença significativa (p>0,05), como mostra a Figura 15. Na AIB, a Densidade apresentou pouca variação (Figura 15), porém a área ocupada pelas tocas demonstrou diferença significativa (p<0,05). Já na AIM, mesmo com os valores de densidade variando entre 0,2 e 2,8 ind.m² e os valores da área ocupada pelas tocas entre 12,91 e 19, 03 cm², os resultados não apresentaram diferença significativa (p>0,05). O mesmo resultado foi obtido para a área de impacto alto, onde a Densidade variou entre 0,4 e 4,6 ind.m² e a área ocupada pelas tocas entre 7,33 e 19,33 cm². As variáveis densidade de caranguejo e área ocupada por

43 42 tocas também foram testadas entre as diferentes áreas de estudo (ANOVA Densidade F=3,25; gl=164; p<0,05; Área ocupada pela toca F=5,68; gl=164; p<0,001). Tabela 3 Valores máximos, mínimos e médios das densidades de U.cordatus (ind.m²) obtidos a partir da contagem das tocas por área de estudo. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto. Máx Mín Média α ANI 5,6 0,4 1,92 p<0,001 AIB 3,4 0,4 1,40 p<0,05 AIM 2,8 0,2 1,30 p>0,05 AIA 4,6 0,4 1,74 p<0,05 Tabela 4 Valores médios do diâmetro das tocas (cm) e da área ocupada por eles (cm²) em cada área de estudo. ANI área nãoimpactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto. Diâmetro médio (cm) Área (cm²) ANI 5,02 15,78 AIB 3,91 12,29 AIM 4,57 14,37 AIA 3,50 10,98

44 43 A - Densidade de caranguejos (ind.m 2 ) B Área ocupada pela abertura das tocas (cm 3 ) Figura 15 Variação entre os valores médios de Densidade de caranguejos (ind.m²) e a Área ocupada pela abertura das tocas (cm 3 ) em cada ponto da transecção. A leitura por área está em paralelo. ANI área não-impactada; AIB área de impacto baixo; AIM área de impacto médio; AIA área de impacto alto. 4.3 VEGETAÇÃO X CARANGUEJO A densidade de árvores vivas foi comparada com a densidade dos caranguejos e a área ocupada por tocas em cada uma das áreas de estudo. A Figura 16 mostra os resultados da comparação entre essas nas quatro áreas estudadas (ANI - ANOVA F=41,7; gl=26; p<0,001; F=6,6; gl=26; p<0,05; AIB F=28,9;