1 PRIMEIRAS IDEIAS SOBRE HEREDITARIEDADE

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1 1 PRIMEIRAS IDEIAS SOBRE HEREDITARIEDADE 1 Genética é a área da Biologia que estuda a herança biológica, ou hereditariedade, que é a transmissão de características de pais para filhos, ao longo das gerações. Apesar de a herança biológica desafiar a curiosidade das pessoas desde a pré-história, a Genética desenvolveu-se de maneira expressiva apenas no século XX. As primeiras ideias sobre hereditariedade eram provenientes do senso comum. Por exemplo, a partir da observação de que os filhos se assemelham aos pais, surgiu a ideia de selecionar em plantas e animais, características de interesse pela escolha dos reprodutores que as apresentavam. Esse conhecimento permitiu à humanidade produzir diversas variedades de animais e plantas domésticos, com características selecionadas para atender às nossas necessidades. Quadro 1: Espécies domesticadas. Os filósofos da antiga Grécia divergiam quanto às explicações para a hereditariedade. Alcmeon de Crotona, um discípulo de Pitágoras de Samos que viveu por volta de 500 ac, acreditava que homens e mulheres tinham sêmen e que este se originava no cérebro; segundo ele, o sexo das crianças era determinado pela preponderância do sêmen de um dos pais, ocorrendo hermafroditismo se os dois estivessem em igual proporção. Segundo Empédocles de Acragas ( ac), o calor do útero era decisivo na determinação do sexo dos bebês: útero quente produziria homens; útero frio, mulheres. Anaxágoras de Clazomene ( ac) postulava que o sêmen ocorria apenas no homem e continha um protótipo de cada órgão do futuro ser; as fêmeas atuariam apenas como receptoras e nutridoras do

2 2 ser pré-formado. Ele propôs também o que ficou conhecido como "teoria direita e esquerda", segundo a qual os meninos eram gerados no lado direito do corpo e as meninas, no lado esquerdo. As ideias dos filósofos da Grécia antiga, principalmente as de Hipócrates e Aristóteles, exerceram forte influência sobre o pensamento ocidental a partir do Renascimento, período de mudanças radicais na cultura europeia entre os séculos XIV e XVI, que marcou o fim da Idade Média e criou condições para o surgimento da ciência. 1.1 A pangênese de Hipócrates Uma das primeiras hipóteses consistentes sobre herança biológica foi proposta por Hipócrates de Cos ( a.c}, filósofo grego que ficou conhecido como o "pai" da Medicina. Segundo a hipótese de Hipócrates, denominada pangênese, cada órgão ou parte do corpo de um organismo vivo produzia partículas hereditárias chamadas de gêmulas, que eram transmitidas aos descendentes no momento da concepção. As gêmulas migravam para o sêmen do macho e da fêmea, sendo passadas para os filhos. Como o novo ser era elaborado a partir das gêmulas recebidas dos genitores, isso explicava as semelhanças entre pais e filhos. A pangênese permitia explicar a herança de características adquiridas, crença que perdurou até o século XIX, tendo entre seus adeptos Jean-Baptiste Lamarck e o próprio Charles Darwin. Ao investigar a questão da hereditariedade, no século XIX, Darwin chegou à mesma conclusão que Hipócrates, adotando a teoria da pangênese e admitindo a herança de características adquiridas, o que mais tarde trouxe críticas à sua teoria da evolução. 1.2 Ideias de Aristóteles sobre hereditariedade Aproximadamente um século depois de Hipócrates, o filósofo grego Aristóteles ( a.c) escreveu um tratado sobre o desenvolvimento e a hereditariedade dos animais. Nesse livro, intitulado De qeneratione animalium (Geração dos animais), ele distinguiu quatro tipos de geração: a) abiogênese (ou geração espontânea); b) brotamento (reprodução por formação de brotos); c) reprodução sexuada sem cópula; d) reprodução sexuada com cópula. Sobre a reprodução sexuada, Aristóteles acreditava que resultava de uma contribuição diferencial dos sexos: a fêmea fornecia a "matéria" básica que constituía e nutria o ser em formação, enquanto o macho fornecia, por meio do sêmen, a "essência", transmitindo-lhe a alma, fonte da forma e do movimento. Se o desenvolvimento do feto fosse normal, a forma paterna prevaleceria, ou seja, o novo ser seria semelhante ao pai. Se houvesse uma falha, o feto seria parecido com a mãe. Falhas maiores fariam prevalecer características dos avós e, sucessivamente, de ancestrais mais distantes, até o limite de ser gerado um ser inumano, um monstro. Em seus escritos, Aristóteles fez diversas críticas à pangênese de Hipócrates. A partir da observação de que as semelhanças entre pais e filhos não se restringem à estrutura corporal, mas podem abranger outras características como voz, jeito de andar e até mesmo comportamentos, Aristóteles questionava: como características não-estruturais produziriam gêmulas? Além disso, filhos de pais com cabelos e barbas grisalhos não são grisalhos ao nascer; filhos de homens que na meia-idade se tornarão calvos podem herdar a calvície precoce, mesmo quando nascem antes de o pai se tornar calvo. Sabia-se, também, que às vezes os indivíduos herdavam características presentes em ancestrais remotos e ausentes nos pais; se as características não estão presentes nos pais, como seriam produzidas gêmulas para elas? Esses e outros argumentos levaram Aristóteles a rejeitar a pangênese. Da época de Aristóteles até o final do século XIX ocorreram poucos avanços nas ideias sobre a hereditariedade. Para explicar o fenômeno da herança biológica era preciso conhecer os princípios básicos da reprodução dos seres vivos, o que só ocorreu na segunda metade do século XIX. Até então, a maioria dos naturalistas ainda acreditava em geração espontânea (relembre das discussões). 1.3 As bases da hereditariedade: Pré-formação versus epigênese

3 3 Uma contribuição importante para o conhecimento da herança biológica veio do médico inglês William Harvey ( ). Ele propôs que todo animal se origina de um ovo, ideia que expressou por meio da frase em latim ex ovo omni. Harvey acreditava que o ovo produzido pela fêmea necessitava ser fertilizado pelo sêmen do macho para originar um novo ser. Essa ideia foi importante porque se opunha à ideia de geração espontânea, largamente difundida na época. Harvey apresentou duas possibilidades para o desenvolvimento do ovo após sua fertilização pelo sêmen: a) todo o material para produzir um novo ser já estaria presente no ovo fertilizado, tendo apenas de ser moldado; b) o material que constituiria o novo ser teria de ser produzido à medida que o desenvolvimento fosse ocorrendo, ao mesmo tempo em que moldava o novo organismo. Outra contribuição importante do século XVII foi a do botânico inglês Nehemia Grew ( ), que sugeriu ser o grão de pólen o elemento masculino na reprodução das plantas com flores. Essa ideia foi apoiada pelo botânico alemão Rudolf Jakob Camerarius ( ), que a apresentou em seu livro De sexu plantarum epístola, publicado em A teoria da pré-formação No século XVIII, os defensores das ideias originais de Harvey dedicaram-se a explicar como um ovo fertilizado podia desenvolver um novo ser. Havia, então, duas correntes de explicação. Uma delas, conhecida como teoria da pré-formação, ou pré-formismo, afirmava que havia um ser pré-forrnado no ovo; o desenvolvimento consistia apenas no crescimento. Outra corrente admitia que o ovo fertilizado continha um material inicialmente amorfo, mas com potencial para originar um novo ser; este iria estruturando-se e diferenciando-se ao longo do desenvolvimento. Essa ideia ficou conhecida como teoria da epigênese, ou epigenética. Entre os defensores do pré-formisrno havia os "ovistas", para os quais o ser pré-formado estava no óvulo, e os "espermístas", segundo os quais o ser pré-formado estava no esperma. Do primeiro grupo podem-se citar o italiano Marcello Malpighi ( ), o suíço Albrecht von Haller ( ). o francês Charles Bonnet ( ) e o italiano Lazzaro Spallanzani ( ). Entre os espermistas, destacaram-se os holandeses Antonie van Leeuwenhoek ( ). Nicholas Hartsoeker ( ) e Hermann Boerhaave ( ). 1.5 A teoria da epigênese Apesar de Harvey ter sugerido a possibilidade de ocorrer epigênese, a teoria epigenética foi proposta formalmente pelo anatomista alemão Caspa r Friedrich Wolff ( ) em 1759, no trabalho intitulado Theoria qenerationis, e depois em 1764, no trabalho Theorie von der Generation. Nessas publicações, Wolff critica as ideias pré-formistas e propõe que a nutrição e o crescimento das plantas dependem de uma força essencial, denominada vis essentialis. que tem o poder de formar novos órgãos a partir de material amorfo. Ele acreditava que a fêmea fornecia uma unidade de matéria mais ou menos homogênea, o óvulo, enquanto o macho contribuía com a potencialidade, a vis essentialis, para seu desenvolvimento em um novo ser. 1.6 A descoberta dos gametas Um dos pontos fundamentais para o desenvolvimento da Genética foi a constatação de que um novo ser se origina a partir da fusão de duas células, os gametas feminino e masculino. As leis da herança biológica só puderam ser formuladas após a compreensão do papel dos gametas e da fecundação na reprodução dos seres vivos, fato que só veio a ocorrer na segunda metade do século XIX. 1.7 A descoberta dos espermatozoides Em 1667, o microscopista holandês Antonie van Leeuwenhoek descobriu que o sêmen expelido pelos machos contém enorme quantidade de criaturas microscópicas, os espermatozoides, dotados de longas caudas e que se movimentam intensa e continuamente. Ele imaginou que os espermatozoides

4 4 estavam relacionados com a reprodução, e que no interior de cada um deles havia um ser pré-formado em miniatura. A ideia de que os espermatozoides participam da reprodução foi inicialmente contestada por vários cientistas, que os consideravam micróbios parasitas do sistema genital masculino. O termo espermatozoide (do grego spermatos, semente; zoon, animal; e oide, que tem forma de) significa, literalmente, animal do esperma. Na décima segunda edição do livro Systema naturae ( ). o biólogo sueco Carl Linnaeus ( ) tentou classificar os "animais" encontrados no esperma por Leeuwenhoek, mas concluiu que a determinação de seu lugar correto no sistema de classificação deveria ser deixada para mais tarde, quando eles fossem mais bem conhecidos. Em 1784, o padre e cientista italiano Lazzaro Spallanzani, um ovista, realizou experimentos com o objetivo de determinar a função do sêmen na reprodução de rãs e concluiu, equivocadamente, que os espermatozoides não participavam da fertilização. Foi somente em 1841 que o anatomista e fisiologista suíço Rudolf Albert von (Albrecht) Kõlliker ( ). Ao estudar a estrutura microscópica dos testículos, demonstrou que os espermatozoides não eram parasitas do trato genital masculino, e sim células modificadas. Kólliker observou os diversos estágios de transformação de células dos testículos em espermatozoides. Pouco tempo depois, em 1854, o naturalista inglês George Newport ( ) obteve evidências de que os espermatozoides de rã entram no óvulo durante a fecundação. 1.8 A descoberta do óvulo A produção de ovos por fêmeas de certos animais ovíparos é conhecida há muito tempo; peixes, anfíbios, insetos, répteis e aves apresentam ovos grandes, visíveis a olho nu. A descoberta dos ovos de animais vivíparos como os mamíferos, porém, só ocorreu a partir da segunda metade do século XVII, quando o médico holandês Regnier de Graaf ( ) relacionou os inchaços (folículos) observados nos ovários de fêmeas de mamíferos com a formação de elementos reprodutivos. Em 1828, o naturalista alemão Karl Ernst von Baer ( ) descobriu, no interior de cada folículo ovariano descrito por Graaf, um óvulo. A natureza celular dos óvulos foi estabelecida em 1829 pelo zoólogo alemão Theodor Schwann ( ), mas foi somente em 1861 que o anatomista alemão Karl Gegenbaur ( ) demonstrou definitivamente que o óvulo dos animais vertebrados é uma única célula. 1.9 Gametas e fecundação Após a demonstração definitiva de que espermatozoides e óvulos animais são células, o préformismo foi descartado e consolidou-se a ideia de que um novo ser surge sempre a partir da união de gametas (do grego gamos, união, casamento). Entretanto, durante algum tempo acreditou-se que eram necessários diversos espermatozoides para fecundar um óvulo. Em relação à reprodução das plantas, também admitia-se que um óvulo vegetal era fecundado por vários grãos de pólen, para originar a semente. Foi somente na segunda metade do século XIX que se consolidou a ideia de que, tanto na reprodução dos animais quanto na das plantas, a formação de um novo ser envolve a fusão de apenas duas células, uma fornecida pelo macho e outra, pela fêmea, processo denominado fecundação (do latim iecunâus, produtivo, fértil), ou fertilização (do latim fertilis, produtivo, fértil). Mendel, no trabalho em que descreve as leis da hereditariedade, menciona a dúvida ainda existente sobre essa questão, declarando-se partidário da ideia de que apenas dois gametas participam da formação de uma nova planta. Darwin, por sua vez, admitia a participação de vários gametas masculinos para fecundar um óvulo e produzir um novo ser. Os historiadores de ciência acreditam que essa diferença de ponto de vista foi uma das causas do sucesso de Mendel e do insucesso de Darwin em explicar a herança biológica. A partir dos conhecimentos sobre a fecundação foi possível avançar na compreensão sobre a hereditariedade. Se os gametas são a única ligação física entre as gerações, então eles devem conter toda a informação hereditária para originar um novo organismo. Essa conclusão levou os estudiosos da hereditariedade a concentrar seus estudos nas células gaméticas Descoberta dos cromossomos e das divisões celulares

5 Um evento marcante na história da ciência foi a elaboração da teoria celular, no decorrer da primeira metade do século XIX. Durante esse período, os cientistas franceses Henri Dutrochet ( ) e François Raspail ( ) e os alemães Mathias l akob Schleiden ( ), Theodor Schwann ( ) e Rudolph Virchow ( ), entre outros, chegaram à conclusão de que a célula é o constituinte fundamental dos seres vivos e a sede dos processos vitais. Em 1855, Rudolph Virchow resumiu na frase em latim "omnis cellula ex cellula" sua convicção de que toda célula sempre se origina de outra célula. Em 1873, Friedrich Anton Schneider ( ) publicou uma das primeiras descrições das complexas alterações nucleares que ocorrem durante a divisão da célula, hoje chamada de mitose. Schneider descreveu o desaparecimento do núcleo e a transformação de seu conteúdo em filamentos progressivamente mais grossos, que se separam em dois grupos e vão para as células-filhas. 5