OCUPAÇÃO DE CONCHAS DE GASTRÓPODES PELO ERMITÃO CLIBANARIUS. Alisson Sousa Matos¹, Erminda da Conceição Guerreiro Couto²
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- Eugénio Aleixo Brunelli
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1 OCUPAÇÃO DE CONCHAS DE GASTRÓPODES PELO ERMITÃO CLIBANARIUS SCLOPETARIUS (DECAPODA, ANOMURA) NO PLATÔ RECIFAL DO RECIFE DE COROA VERMELHA (BA) Alisson Sousa Matos¹, Erminda da Conceição Guerreiro Couto² ¹ Pós Graduando em Sistemas Aquáticos Tropicais, Universidade Estadual de Santa Cruz Ilhéus, Bahia, Brasil. ² Professora Doutora do Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Santa Cruz Ilhéus, Bahia, Brasil. Recebido em: 30/09/2014 Aprovado em: 15/11/2014 Publicado em: 01/12/2014 RESUMO Os ermitões, crustáceos decápodes, ocorrem em substratos lodosos, arenosos e rochosos em todo o mundo e as conchas de gastrópodes constituem um recurso limitante e necessário para sua sobrevivência. O presente estudo teve por objetivo caracterizar a ocupação de conchas, a estrutura de tamanho e a proporção sexual do ermitão Clibanarius sclopetarius no platô do recife de Coroa Vermelha, Bahia. Os espécimes foram coletados durante todo período de maré baixa de sizígia, quando a área fica emersa. Em laboratório mediu-se o comprimento do escudo cefalotorácico com paquímetro (precisão 0,01mm) e estabelecida a amplitude das classes de tamanho. Para identificação do sexo considerou-se a posição dos gonóporos e a proporção sexual total foi verificada pelo teste estatístico do qui-quadrado. Foram coletados 74 indivíduos distribuídos em 12 classes de tamanho. Foram identificadas três espécies de gastrópodos: Cerithium atratum, Pisania pusio e Tegula viridula, cujas conchas foram utilizadas pelo ermitão. Foram identificados 50 machos e 24 fêmeas (χ² = 19,24; p<0,05). O comprimento médio do escudo cefalotorácico foi de 2,90±0,59 mm em Cerithium atratum, 3,53±1,08 mm em Tegula viridula e 4,38±0,89 mm em Pisania pusio. Os indivíduos de menor porte, pertencentes às classes de ponto médio 0,37 mm e 1,12 mm, foram encontrados nas conchas de Tegula viridula e Cerithium atratum enquanto indivíduos de maior porte, pertencentes às classes de 4,87 e 5,62 mm foram mais comuns em Pisania pusio. PALAVRAS-CHAVE: relação de tamanho, seleção de recurso, sul da Bahia. OCCUPATION OF SHELLS OF THE HERMIT GASTROPODS CLIBANARIUS SCLOPETARIUS (DECAPODA, ANOMURA) PLATEAU IN REEF COROA VERMELHA (BA) ABSTRACT Hermit crabs, decapod crustaceans occur in muddy, sandy and rocky substrates around the world and the shells of gastropods constitute a limiting resource and necessary for survival. The present study aimed to characterize the shell occupation, size structure and sex ratio of the hermit Clibanarius sclopetarius the plateau Reef Coroa Vermelha, Bahia. The specimens were collected during the entire period of low spring tide, when the area is immersed. Laboratory-measured if the shield length ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p
2 with a caliper (0.01 mm precision) and established the range of size classes. For identification of sex was considered the position of gonopores and the overall sex ratio was verified by the statistical chi-square. 74 individuals distributed in twelve size classes were collected. Three species of gastropods were identified: Cerithium atratum, Pisania pusio and Tegula viridula, whose shells were used by hermit. 50 males and 24 females were identified (x² = 19.24, p <0.05). The mean shield length was 2.90 ± 0.59 mm in Cerithium atratum, 3.53 ± 1.08 mm in Tegula viridula and 4.38 ± 0.89 mm in Pisania pusio. Individuals smaller, Classes midpoint of 0.37 mm and 1.12 mm, were found in the shells of Tegula viridula and Cerithium atratum while larger individuals, belonging to the classes of 4.87 and 5.62 mm were more common in Pisania pusio. KEYWORDS: feature selection, size relationship, South of Bahia, INTRODUÇÃO Os ermitões são crustáceos decápodes que apresentam uma distribuição cosmopolita. Ocorre em substratos arenosos, lodosos e rochosos, distribuídos desde a região entremarés até grandes profundidades (MCLAUGHLIN & MURRAY, 1990). Ermitões que vivem na região entremarés enfrentam condições extremas de exposição ao ar e sol. Para se proteger, retraem-se na concha e mantêm um microclima úmido que possibilita a manutenção da temperatura corporal e o controle das taxas de evaporação e dessecação (REESE, 1969). As conchas de gastrópodes constituem um recurso limitante e necessário para a sobrevivência dos ermitões, que vivem competindo em busca das mais adequadas (VANCE, 1972). A mobilidade e a proteção proporcionadas por elas devem contribuir para o fato desses crustáceos serem encontrados em quase todos os ambientes marinhos (HAZLETT, 1981). No caso de espécies que utilizam o mesolitoral, conchas que minimizem os custos energéticos de transporte contribuem para o sucesso no ambiente (OBA et al., 2008). A disponibilidade de conchas na natureza é determinada pela abundância relativa de gastrópodes vivos e pelas suas taxas de mortalidade (MEIRELES et al., 2003). Estudos sobre a disponibilidade de conchas no ambiente são importantes para entender o padrão de ocupação por ermitões. A forte associação entre estes caranguejos e o seu abrigo é, em parte, favorecida pela torção do abdome associada à presença dos urópodos modificados, possibilitando ao animal prender-se à columela das conchas (DOMINCIANO, 2001). A adequação dos ermitões às conchas disponíveis no ambiente em que vivem envolve vários fatores, entre eles as suas características morfométricas. Os ermitões exibem um comportamento exploratório de análise do estado de conservação, tamanho, forma, peso, dimensão da abertura, coloração e até mesmo do volume interno da concha (MITCHELL, 1976). Outros fatores como resistência à predação e à dessecação são relevantes (HAZLETT, 1981). O padrão de utilização de conchas varia entre populações de ermitões sendo influenciado principalmente pelo tamanho e pela forma das conchas disponíveis durante a inspeção; pela sua localização (área intertidal ou sublitoral) e pela preferência dos ermitões (MANTELATTO & GARCIA, 2000; MANTELATTO & DOMINCIANO, 2001). A ocupação de conchas por esses crustáceos no ambiente depende da abundância de moluscos vivos no local. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p
3 Poucos estudos, enfocando espécies de ermitões, foram realizados no litoral Sul da Bahia. Neste estudo foram identificadas as conchas ocupadas por ermitões, bem como apresentou algumas características das relações morfométricas entre os ermitões e as conchas por eles ocupadas e, observou a proporção sexual dos ermitões. MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo O estudo foi realizado no platô do recife de Coroa Vermelha, Santa Cruz Cabrália litoral sul da Bahia, Brasil. O clima do município é classificado como pseudo-equatorial sem estação seca, com chuvas bem distribuídas durante todo o ano (SILVA et al., 2001). Este ecossistema está conectado ao litoral por um tômbolo que separa a costa em duas enseadas, norte e sul. O platô recifal, quando exposto na baixamar, forma poças rasas com fundo consolidado ou arenoso. O recife é relativamente plano, sendo as maiores altitudes (0,8 m) registradas em maré baixa de sizígia (CERQUEIRA, 2012). Desenho da amostragem Os espécimes foram coletados durante todo período de maré baixa de sizígia, acondicionados em sacos plásticos durante a coleta e transportados para análise em laboratório. Em laboratório os ermitões foram retirados da concha aquecendo-se o ápice das mesmas. Os indivíduos foram identificados conforme MELO (1999). O sexo foi identificado considerando-se a posição dos gonóporos (fêmeas, na base do 3º par de pereiópodos; machos, na base do 5º par de pereiópodos). Utilizando um paquímetro de precisão (0,01mm) foi obtido o comprimento do escudo cefalotorácico (CEC - medido entre a extremidade do rostro e a região mediana da sutura cervical), tendo sido estabelecidas 12 classes de tamanho. Cada concha ocupada foi identificada até o menor nível taxonômico possível (RIOS, 1994) e mensurada com paquímetro de precisão (0,01mm). Foram obtidas as seguintes medidas: comprimento da abertura da concha (CAC - medida da distância entre o ângulo posterior da abertura, em mm), largura da abertura (LAC - maior distância compreendida entre a margem interior da borda exterior da abertura da concha e a parede da borda interior da abertura, em mm) e comprimento total (Ht). O volume interno (VI em ml) da concha e o peso seco (PS em g) também foram mensurados. Tratamento de dados Para avaliar as relações entre as variáveis das conchas ocupadas (CAC, LAC, Lt, VI e PS) e o tamanho do ermitão (CEC), foi utilizada uma correlação linear simples (ZAR, 1996). A proporção sexual total foi verificada pelo teste do Quiquadrado (χ²), onde: χ² > 3,84 e α= 0,05. Um teste t simples foi aplicado para comparar as médias do CEC entre machos e fêmeas com α= 0,05. Utilizou-se para todos estes cálculos o programa Past (versão 2.17c). ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram coletados 74 indivíduos de Clibanarius sclopetarius. Além desta espécie foram também obtidos, nas mesmas piscinas, 18 exemplares de Calcinus tibicen. A espécie Clibanarius sclopetarius foi encontrada ocupando as conchas de Cerithium atratum (45), Pisania pusio (16) e Tegula viridula (13) (Figura 1). O ermitão Calcinus tibicen foi encontrado nas conchas de Astraea tecta olfersii, Leucozonia nassa e Vasula deltoidea. Foi observada ocupação diferenciada das conchas em função do tamanho do ermitão. Indivíduos de menor porte, pertencentes às classes de tamanho de 0,37 mm e 1,12 mm, ocuparam as conchas de Tegula viridula e Cerithium atratum, sendo que a maior parte dos indivíduos de tamanho intermediário ocupou, com maior freqüência, Cerithium atratum. Os indivíduos pertencentes às classes de tamanho de maior, 4,87 mm e 5,62 mm, apresentaram tendência a ocupar conchas de Pisania pusio (Figura 2). A maioria dos indivíduos apresentou tamanho entre 3,37 mm a 4,87 mm. FIGURA 1 Espécies de conchas ocupadas por Clibanarius sclopetarius. (A) Cerithium atratum, (B) Pisania pusio e (C) Tegula viridula (Arquivo pessoal). ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p
5 FFIGURA 2 Distribuição de frequências de tamanho do ermitão Clibanarius sclopetarius por conchas ocupadas. As relações entre o CEC do ermitão e as mensurações realizadas para as conchas das três espécies de gastrópodos estudadas mostraram diferenças entre elas. Para Cerithium atratum a maior correlação linear foi obtida entre o CEC do ermitão e a Ht da concha (r = 81), enquanto para Tegula viridula as relações de Ht e VI foram igualmente positivas e fortes (r = 90). Pisania pusio não apresentou correlação linear significativa com C. sclopetarius. Para DOMINCIANO (2001), em estudo com ermitão Paguristes tortugae, a ocupação pode estar relacionada com o peso, pois este fator oferece maior proteção em relação à predação e pode diminuir o transporte pela ação das correntes locais. O peso também apresentou correlação significativa e a ocupação de C. atratum e T. viridula podem indicar essa preferência em uma determinada etapa de seu ciclo. CARUSO & CHEMELLO (2009), no estudo da espécie Clibanarius erythropus, sugeriram que o tamanho da concha é mais importante do que a sua forma para a seleção da mesma e que, geralmente, é o primeiro atributo avaliado pelo ermitão. A relação encontrada entre o tamanho das conchas fortalece a evidência de que estas variáveis estão altamente correlacionadas (Tabela 1). ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p
6 TABELA 1 Correlações lineares entre o CEC (comprimento do escudo cefalotorácico) de Clibanarius sclopetarius e as dimensões das conchas ocupadas (Ht: altura total; CAC: comprimento de abertura; LAC: largura da abertura; Vi: Volume interno e; PSC: Peso seco da concha). Conchas N CEC x Lt CEC x CAC CEC x LAC CEC x Vol CEC x PSC Cerithium atratum 45 0,81 0,76 0,72 0,7 0,72 Pisania pusio 16-0,07-0,17 0,004-0,19-0,14 Tegula viridula 13 0,9 0,78 0,86 0,9 0,95 Foram identificados, no total de 74 indivíduos, 50 machos e 24 fêmeas (2:1). A análise do teste χ² para comparação da proporção sexual dos indivíduos coletados indicou predomínio nas proporções dos machos sobre as fêmeas (χ² = 19,24; p<0,05), diferindo significantemente da taxa esperada de 1:1. Não houve diferença estatística entre o tamanho do CEC dos machos em relação ao das fêmeas (t = 0,22; g.l = 73; p>0,05). SAMPAIO et al., (2009), observaram, em uma população de Clibanarius vittatus no litoral do Paraná, que os machos foram mais abundantes em todos os meses do período de estudo e que fêmeas ovígeras foram raras. Entre os crustáceos, proporções sexuais maiores ou menores que 1:1 estão largamente difundidas, podendo ser resultado de diferenças no ciclo de vida, na taxa de mortalidade diferencial entre machos e fêmeas, na maior mobilidade dos machos causando uma maior dispersão ou na migração (GHERARDI, 1991). O fato de os machos e as fêmeas não diferirem em relação ao tamanho pode estar relacionado à ausência de dimorfismo sexual visível nessa espécie. As fêmeas ovígeras ocuparam conchas com maior volume interno em todas as espécies registradas neste trabalho, sendo mais comuns em conchas de Tegula viridula, as quais apresentam, proporcionalmente, maior volume interno (Figura 3), sugerindo que esta seleção responda à necessidade de abrigar os ovos. Estudos realizados por MARTINELLI & MANTELATTO (1999) com Loxopagurus loxochelis, por FLOETER et al., (2000), com Calcinus tibicen e por CARUSO & CHEMELLO (2009) com Clibanarius erythropus, também evidenciaram seleção de espécies de conchas mais leves e com maior volume interno pelas fêmeas ovígeras. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p
7 FIGURA 3 Gráfico de dispersão do tamanho do escudo cefalotorácico (CEC) de Clibanarius sclopetarius em relação ao volume interno das conchas ocupadas. Conchas pequenas são tipicamente mais abundantes que conchas maiores (HAZLETT, 1981). No presente estudo as conchas de Cerithium atratum e Tegula viridula foram mais ocupadas por indivíduos menores, de ambos os sexos, o que sugere que estas podem estar em maior disponibilidade no ambiente. Observações pessoais permitem afirmar que a primeira espécie era realmente muito comum na área. Esse padrão foi também encontrado por DOMINCIANO (2004) que observou que os indivíduos machos e menores de P. tortugae preferiram a concha de C. atratum. Os indivíduos maiores, de ambos os sexos, foram encontrados ocupando conchas de Pisania pusio que apresentaram maior volume interno (Figura 3) e maior peso seco (Figura 4), porém os machos ocuparam conchas mais pesadas. DOMINCIANO (2001) sugeriu que indivíduos maiores apresentam busca ativa por conchas adequadas ao seu tamanho. Considerando este aspecto, os machos são favorecidos em relação às fêmeas. Segundo GHERARDI (1991), em estudo com uma espécie de Clibanarius, os machos estariam mais expostos à predação durante a competição por fêmeas, e conchas mais pesadas serviriam como proteção adicional. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p
8 FIGURA 4 Gráfico de dispersão do tamanho do escudo cefalotorácico (CEC) de Clibanarius sclopetarius em relação ao peso seco das conchas ocupadas. CONCLUSÃO Clibanarius sclopetarius ocupa conchas em resposta a diferentes características das mesmas, destacando-se o volume interno e o peso. Foi possível verificar uma preferência, quando considerado o sexo, com as fêmeas em conchas mais leves e com maior volume interno e os machos em conchas mais pesadas, o que parece estar relacionado às suas necessidades específicas acomodação da massa de ovos nas fêmeas e proteção contra a predação nos machos. REFERÊNCIAS CARUSO, T; CHEMELLO, R. The size and shape of shells used by hermit crabs: A multivariate analysis of Clibanarius erythropus. Acta Oecologica, v. 35, n. 3, p , CERQUEIRA, W. R. P. Ophiocomella ophiactoides (H. L. Clark, 1901) (Echinodermata, Ophiuroidea): taxonomia, habitats, distribuição, estatura e reprodução clonal em ambientes tropicais do Atlântico Sul Ocidental entre as latitudes de 12 e 16º (Bahia, Brasil) f. Tese de Doutorado. Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, DOMINCIANO, L. C. C. Padrão de ocupação e seleção de conchas pelo ermitão Paguristes tortugae Schmitt, 1933 (Crustacea, Anomura) na Ilha Anchieta, ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p
9 Ubatuba, São Paulo f. Dissertação de Mestrado. Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo DOMINCIANO, L. C. C; MANTELATTO, F. L. M. The influence of shell species and size on the shell selection pattern of Paguristes tortugae (Decapoda, Diogenidae) from Anchieta Island (Ubatuba, Brazil). Iheringia. Série Zoologia, v. 94, n. 4, p , FLOETER, S. R; NALESSO, R. C; RODRIGUES, M. M. P; TURRA, A. Patterns of shell utilization and selection in two sympatric hermit crabs (Anomura: Diogenidae) in south-east Brazil. Journal of Marine Biology Association of the United Kingdom, Cambridge, v. 80, p , GHERARDI, F. Relative growth, population structure, and shell-utilization of the hermit crab Clibanarius erythropus in the Mediterranean. Oebalia, v. 17, n. NS, p , HAZLETT, B. A. The behavioral ecology of hermit crabs. Annual Review of Ecology and Systematics, p MANTELATTO, F. L. M; DOMINCIANO, L. C. C. Pattern of shell utilization by the hermit crab Paguristes tortugae (Diogenidae) from Anchieta Island, southern Brazil. Scientia Marina, v. 66, n. 3, p MANTELATTO, F. L. M; GARCIA, R. B. Shell utilization pattern of the hermit crab Calcinus tibicen (Diogenidae) from Southern Brazil. Journal of Crustacean Biology, v. 20, n. 3, p MARTINELLI, J. M; F. L. M. MANTELATTO. Shell utilization by the hermit crab Loxopagurus loxochelis (Diogenidae) in Ubatuba Bay, Brazil. 1: In: Schram, F. R. & J. C. Vaupel Klein (Eds.). Crustaceans and the Biodiversity Crisis. Brill, Leiden MCLAUGHLIN, P. A; MURRAY, T. Clibanarius fonticola, new species (Anomura: Pagurideda: Diogenidae), fron a fresh-water pool on Espiritu Santo, Vanuatu. Journal of Crustacean Biology, v. 10, n. 4, p , MEIRELES, A. L; BIAGI, R; MANTELATTO, F. L. M. Gastropod shell availability as a potential resource for the hermit crab infralittoral fauna of Anchieta Island (SP), Brazil. Nauplius, v. 11, n. 2, p MELO, G. A. S. Manual de Identificação dos Crustacea Decapoda do litoral brasileiro: Anomura, Thalassinidea, Palinuridea, Astacidea. São Paulo: Plêiade / FAPESP, MITCHELL, K. A. Shell selection in the hermit crab Pagurus bernhardus. Marine Biology 35: ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p
10 OBA, T; WADA, S; GOSHIMA, S. Shell partitioning of two sympatric hermit crabs, Pagurus middendorfi and P. brachiomastus, in north-eastern Hokkaido, Japan. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, v. 88, n. 1, p REESE, E. S. Behavioral adaptations of intertidal hermit crabs. Amercian Zoololgist, v. 9, n. 2, p , RIOS, E. C. Seashells of Brazil. 2ª ed. Rio Grande: FURG, 492p, SAMPAIO, S. R.; MASUNARI, S; HASEYAMA, L. F. Distribuição temporal do ermitão Clibanarius vittatus (Anomura, Diogenidae) no litoral do Paraná. Iheringia, Sér. Zool, v. 99, n. 3, p , SILVA, I. R; BITTENCOURT, A. C. S. P., DOMINGUEZ, J. M., & MARTIN, L. Principais Padrões de Dispersão de Sedimentos ao Longo da Costa do Descobrimento - Sul do Estado da Bahia. Revista Brasileira de Geociências, v. 31, n. 3, p , VANCE, R. R.; Competition and mechanism of coexistence in three sympatric species of intertidal hermit crabs. Ecology, v. 53, n. 6, p , ZAR, J. H.; Biostatistical analysis. New Jersey: PrenticeHall. 907 p ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.10, n.19; p
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