FISIOLOGIA VEGETAL 24/10/2012. Fixação biológica de N. Principais elementos presentes nas plantas: Fixação biológica de N. Fixação biológica de N
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- Roberto Edison Carvalho do Amaral
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1 Principais elementos presentes nas plantas: FISIOLOGIA VEGETAL Carbono Hidrogênio Oxigênio Nitrogênio (4º colocado em abundância) Pombal PB Constituintes de aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos, nucleotídeos, coenzimas, clorofila, etc. Composição do ar Nome Fórmula Proporção Nitrogênio N 2 78,08 % Oxigênio O 2 20,95 % Argônio Ar 0,934 % Dióxido de Carbono CO ppm (0,0382%) Neon Ne 18,18 ppm Hélio He 5,24 ppm Monóxido de nitrogênio NO 5 ppm Kriptônio Kr 1,14 ppm Metano CH 4 1,7 ppm Hidrogênio H 2 0,5 ppm Protóxido de nitrogênio N 2 O 0,5 ppm Xenônio Xe 0,087 ppm Dióxido de Nitrogênio NO 2 0,02 ppm Ozônio O 3 0 à 0,01 ppm Radônio Rn 6, ppm Atmosfera: 80% de N 2 (N N) A fixação do N da atmosfera só pode ser realizada de duas formas: De maneira industrial (200ºC e 200 atm): N H + 2 NH 3 Através de microorganismos Vida Livre Simbiose com alguns tipos de plantas (Leguminosas) 1
2 Incorporação anual de N atmosférico ao solo 190 milhões de toneladas Descargas elétricas (relâmpagos) e transportados pela chuva: 8% Reações fotoquímicas (Luz): 2% Fixação biológica (90%) Bactérias Algas azuis (cianobactérias) No solo Adubação com NH 4 SO 4 Sofre ação imediata de duas bactérias que vai transformar: (nitrossomonas) (nitrobacter) NH + 4 NO 2 NO 3 Em solos ácidos ou florestas essas bactérias tem pouca atividade com isso a absorção é maior de NH 4 + 2
3 Absorção e redução do NO 3 É uma processo ativo (gasto de energia 16 ATP) Dependente do processo respiratório (produção de ATP) Junto com o NO 3 é absorvido dois prótons (2 H + ) em um simporte Absorção e redução do NO 3 Caminhos a ser percorrido pelo NO 3 Pode ser reduzido em células no próprio sistema radicular (redutase do nitrato) (redutase do nitrito) NO 3 NO 2 NH + 4 (citoplasma) (plastídeos) Pode ser armazenado no vacúolo Transportado via xilema para parte aérea Absorção e redução do NO 3 Incorporação da NH 4 + em esqueletos carbônicos e síntese de aminoácidos Glutamina Asparagina (mais eficiente no transporte a longa distância) Ácido aspártico Ácido glutâmico É a fixação do N 2 atmosférico em amônio através da simbiose entre plantas (leguminosas) e bactérias (Rhizobium e Bradyrhizobium) Redução do N 2 em NH 4+ : microorganismos Sensível a N: inibe o complexo enzimático Nitrogenase Inibição irreversível na presença de Oxigênio 3
4 Barreiras contra a entrada de oxigênio Relação superfície / volume pequena do nódulo Células internas do nódulo compactas Camada de células vazias em torno das células infectadas da planta Citocromo c oxidase (oxida cit c e reduz o O 2 a H 2 O) Leghemoglobina oxileghemoglobina Nódulo Formação do nódulo Quando falta N no solo ocorre então a troca de sinais entre a planta e a bactéria. Planta excreta flavonóide (betaína): ativa a proteína nod D da bactéria; Induz a transcrição e síntese de fatores de nodulação: lipoquitina (oligossacarídeo) que é excretado para a planta Na presença de lipoquitina o pêlo cresce e encurva prendendo a colônia de bactéria: ligação da bactéria ao pêlo radicular. 4
5 Formação do nódulo Formação do nódulo Dissolução da parede e ligação na membrana plasmática (MP); O complexo de golgi na base do pêlo vai lançando vesículas e vai ocorrer uma invaginação da MP em direção a base do pêlo; A bactéria vai acompanhando a invaginação da MP e se dividindo formando um fio de conexão em direção ao córtex; Na célula do córtex a bactéria é plinçada formando o simbiossomo: Membrana peribacterióide Bacterioide Espaço interbacterióide Dentro do bacterióide Fixação do N 2 N e + 8 H ATP 2 NH 3 + H ADP + 16 Pi Complexo Enzimático da Nitrogenase Fixação de N 2 ocorre em maior quantidade durante a fase reprodutiva: início da floração A fixação de N 2 em NH 4 + é tóxica e precisa de rápida conversão Asparagina e glutamina 5
6 Fixação do N 2 Fatores responsáveis pela má nodulação em leguminosas Competição com bactérias nativas Inoculação com Estirpes não adaptadas às condições climáticas locais Má qualidade de certos inoculantes comerciais Adubação nitrogenada Uso de quantidade insuficiente de inoculante Demora entre inoculação e plantio Falta de correção do ph e nutrientes do solo Procedimento de inoculação Inoculante turfoso: adesivo Goma arábica (40 a 45%) Solução de polvilho de mandioca Solução açucarada (25%) 2 a 3 g de Co e 12 a 30 g de Mo/ha Misturar em tambor giratório ou betoneira Deixar secar a sombra Proceder ao plantio imediatamente Inoculante líquido: pulverizar sobre as sementes 6
7 Armazenamento do inoculante Número de bactérias/semente Geladeira: temperatura em torno de 5ºC Transporte em isopor com gelo Evitar exposição ao sol (perda de eficiência) S/inoc Inoc kg/n mil mil bac. bac/semente semente Embrapa, documento 283 (2007) Como Calcular O número de bactérias por semente é função da concentração de bactérias por grama e da dosagem utilizada. Fórmula: CONC. X dose N o Bactéria/semente = CONC = concentração do inoculante Dose = dose recomendada pelo fabricante = Número médio de sementes por saca de 50 kg TABELA 4. Quantidades e tipos de inoculantes para diferentes leguminosas forrageiras. ESPÉCIE NOME COMUN SEMENTES TRATADAS POR PACOTE DE INOCULANTE 1 (kg) TIPO DE INOCULANTE Lotononis bainesii lotononis 0,45 Específico Desmodium intortum desmodio 7,0 Específico Neotonia wightii soja perene 7,0 Grupo cowpea Stylosanthes estilosantes 7,0 Grupo cowpea Calopogonium mucunoides calopogônio 13,5 Grupo cowpea Centrosema pubescens centrosema 13,5 Específico Leucaena leucocephala leucena 13,5 Específico Macroptilium atropurpureum siratro 13,5 Grupo cowpea Pueraria phaseoloides puerária 13,5 Grupo cowpea Cajanus cajan guandu 27,0 Grupo cowpea 1 Pacote de inoculante com 70 g 7
8 Dados de Pesquisa FBN em plantio direto K g /ha Kg N/ha PC PD 2400 S /inoc. C /inoc. S /inoc kg N/ha inoc C / + 30kg N/ha C /inoc + 50 kg de N/ha 220 Adaptado de Comunicado Técnico 74 Embrapa N proveniente da fixação do N 2 (Kg N/ha) Efeito de inoculação na cultura seguinte Onde conseguir inoculante Prod. de trigo (kg/ha) Efeito da nodulação da soja na produção de trigo Lin. nod Lin. não nod Site da ANPII: Relação das empresas filiadas, com link para casa empresa Disponível um curso sobre FBN Vários artigos e sempre novas notícias sobre o tema Linhagens de soja Na área de soja não nodulífera, foram adicionados 50 kg de N/ha. Adaptado de Mascarenhas, H.A.A. et al
9 Nitrogênio FISIOLOGIA VEGETAL Assimilação de nutrientes Assimilação do Nitrato (NO 3 ) Absorvido via transporte ativo simporte Assimilado na raiz qdo absorvido em pequena qde Assimilado na parte aérea qdo absorvido em grande qde NO 3 + NAD(P)H + H + +2e NO 2 + NAD(P) + + H 2 O Pombal PB NO Fd red + 8H + +6e NH Fd ox + 2H 2 O Nitrogênio Assimilação do Amônio (NH 4+ ) (Glutamina Sintetase Mg 2+, Mn 2+ ou Co 2+ ) NH Glutamato + ATP Glutamina + ADP + Pi (Aspartato Aminotransferase) Glutamato + oxalacetato Aspartato + 2oxoglutarato Enxofre Absorvido via transporte ativo do tipo simporte Assimilado na raiz e nas folhas (mais comum) Assimilação do Sulfato (SO 4 ) SO 4 Adenosina 5 fosfosulfato (APS) SO 3 2 S 2 (Asparagina Sintetase) Glutamina+Aspartato + ATP Asparagina + Glutamato + AMP Serina + AcetilCoA OAcetilserina (OAS) + CoA OAS + S 2 Cisteína + Acetato Asparagina: aminoácido transportado em maior magnitude na pta. Cisteína Metionina SAM Etileno 9
10 Fósforo Absorvido via transporte ativo do tipo simporte Assimilado na raiz e nas folhas (mais comum) Assimilação do fosfato (HPO 4 2 ) Cátions Absorvido via transporte ativo ou passivo Assimilado na raiz e nas folhas (mais comum) Assimilação dos cátions: Ca 2+, Mg 2+, Cu 2+, Zn 2+, Mn 2+, Fe 2+ HPO 4 2 Pi Assimilados aos compostos orgânicos através de ligações nãocovalentes (NAD(P)H NAD(P) + ) ADP + Pi ATP Glicose + ATP GlicoseP + ADP Ligações de valência coordenada O cátion se liga ao oxigênio ou nitrogênio do composto orgânico que doa elétrons neutralizando as cargas positivas do cátion. 10
11 Cátions Assimilação dos cátions: Ca 2+, Mg 2+, Cu 2+, Zn 2+, Mn 2+, Fe 2+ Ligações eletrostática A carga positiva do cátion se liga a carga negativa do composto orgânico não havendo a neutralização total das cargas positivas do cátion. 11
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