CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS ECOSSISTEMAS ESTUARINOS. 1 - Estuários e sistemas lagunares como sistemas de fronteira

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1 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS ECOSSISTEMAS ESTUARINOS 1 - Estuários e sistemas lagunares como sistemas de fronteira Os estuários, representam uma fronteira entre os meios marinho, terrestre e fluvial, comunicando com a área oceânica correspondente à zona litoral. De um ponto de vista biológico, os estuários têm sido considerados dos habitats naturais mais produtivos do mundo, representando áreas vitais de alimentação de muitas espécies de aves (e. g. limícolas e outras aves aquáticas), de reprodução de muitas espécies de peixes, assim como locais de pesca costeira. Além disso, os estuários constituem áreas de enorme interesse para a compreensão dos processos adaptativos de plantas e animais, confrontados com o desafio de condições ambientais muito variáveis à escala espacial e temporal. Além disso, desde longa data, os estuários assumiram um papel extremamente importante em termos de actividades humanas, quer como locais de navegação quer como locais preferenciais para a instalação de cidades e funcionamento de portos. A maioria dos estuários encontra-se, actualmente, sujeita a grande pressão, actuando como repositórios de efluentes industriais e domésticos, como localização preferencial para parques industriais ou, também, como zonas utilizáveis para criação de terrenos destinados a actividades agrícolas. A vida num estuário depende, como é evidente, da interacção de todos os factores físicos e químicos que moldam o ambiente estuarino. 2 - Definições de estuário Aquela que é talvez a definição de estuário mais generalizadamente aceite foi dada por Pritchard (1967): Um estuário é um corpo de água costeiro, semi-fechado, o qual possui uma ligação livre com o mar aberto e no interior do qual a água do mar se dilui de forma mensurável, com água doce proveniente de drenagem terrestre. Esta definição exclui as lagoas costeiras ou os mares salobros (e.g. Cáspio), permitindo compreender bastante bem as características do meio estuarino. Os estuários são assim considerados em sentido restrito e caracterizados pela existência de uma mistura constante de massas de água salgada e doce. Uma outra definição foi dada por Fairbridge (1981): Um estuário é uma entrada do mar num vale de um rio até ao limite máximo da preia-mar, sendo normalmente divisível em três sectores: a) O estuário marinho ou inferior, com ligação livre ao mar aberto; b) O estuário médio, sujeito a forte mistura de águas salgada e doce; c) o estuário superior ou fluvial, caracterizado pela presença de água doce mas sujeito à acção diárias das marés. Esta definição também exclui vários tipos de sistemas costeiros, como sejam lagoas, deltas, braços de mar e estuários não sujeitos a marés. Uma última definição merece ser mencionada, a de Day et al. (1989): Um ecossistema estuarino é uma reentrância costeira profunda com uma comunicação restricta com o mar e que permanece aberta pelo menos intermitentemente. O ecossistema estuarino pode ser subdividido em três regiões: a) Uma zona de maré fluvial, caracterizada pela ausência de salinidade mas sujeita ao efeito das marés; b) Uma zona de mistura, o estuário propriamente dito, caracterizado pela mistura de massas de água e pela existência de fortes

2 gradientes, físicos, químicos e biológicos entre a zona de maré fluvial e a embocadura de um rio ou de um delta na baixa-mar; c) Uma zona de turbidez no mar aberto, junto da costa, entre a zona de mistura e a extremidade da pluma de maré no pico da baixa-mar. Esta definição aumenta bastante os limites de um estuário, incluindo o meio marinho costeiro adjacente. Seja qual for a definição considerada, torna-se evidente que muitos factores físicos e químicos, que actuam naturalmente no ambiente estuarino, estão intimamente relacionados com a distribuição de salinidades, com a força das correntes e a agitação marítima, com a amplitude das marés e com a circulação hidrodinâmica em geral. Estes processos condicionam e interactuam com a deposição de sedimentos e, todos em conjunto, condicionam os níveis de oxigénio dissolvido e de nutrientes. A estes factores adiciona-se ainda, eventualmente, a influência de poluentes estuarinos e alterações físicas introduzidas por acção humana (e. g. obras portuárias). 3 - Sistemas lagunares e noção de confinamento Os sistemas lagunares costeiros ou lagoas constituem outro tipo de meios salobros, considerados também como estuários em sentido lato. Ocupam cerca de 13% do litoral mundial, sendo um importante elemento no ambiente costeiro. Apesar da sua grande variabilidade, tanto geográfica como climática e geomorfológica, os sistemas lagunares costeiros apresentam semelhanças notáveis. Podem até certo ponto ser considerados como ecossistemas individualizados, com uma organização própria. Tal como foi referido, é normalmente aceite que nos estuários, considerados em sentido estrito, a água do mar é significativamente diluída por água doce de drenagem terrestre. Os estuários constituem assim, essencialmente, fenómenos hidrográficos. As lagoas, ao contrário, formam-se em zonas do litoral marinho, quando massas de água salobra, em geral pouco profundas, ficam total ou parcialmente separadas do mar. Uma possível definição para lagoas litorais é a de Clark (1977): Massas de água costeira confinadas, com passagens restritas para o mar e com escorrência continental reduzida. Esta definição não consegue englobar as lagoas mediterrânicas típicas, que são quase fechadas, sendo a comunicação com o mar apenas intermitente, e cujas amplitudes térmicas e salinas são quase sempre elevadas. Embora uma definição única seja difícil de estabelecer, o critério de irregularidade da diluição da água do mar pela água doce parece ser o que abarca o maior número de situações. A este critério podemos juntar o de irregularidade de abastecimento marinho, aplicável nalguns casos, e a noção de confinamento da massa de água. Como confinamento (em relação ao mar) devemos entender o período de tempo necessário para a renovação dos elementos de origem marinha num determinado local do sistema lagunar. 4 - Geomorfologia 2

3 Tal como foi referido anteriormente, a altura do nível do mar em relação às massas continentais está continuamente a mudar, ocorrendo sobretudo em função do aumento ou diminuição das calotas polares. Geologicamente, a maioria dos estuários actuais (considerados em sentido estrito) são o produto do alagamento recente de vales fluviais após a última idade do gelo, durante a transgressão Flandriana, contando menos de 15 mil anos. Nos vales fluviais alagados, uma intensa deposição de sedimentos determinou a formação dos estuários como os conhecemos actualmente. Tipicamente, os estuários são mais comuns em costas caracterizadas por plataformas continentais largas e planas do que em costas com plataformas continentais estreitas, de declive mais acentuado. Uma vez formados, os estuários tendem a encher rapidamente de sedimentos e a desaparecer. Estes sedimentos são originados a partir dos materiais de erosão terrestre, transportados pelos rios, e as areias transportadas para o interior dos estuários pelas marés, a partir da plataforma continental. Por conseguinte, à escala geológica, o facto de os estuários serem invariavelmente estruturas de substrato móvel confere-lhes um carácter efémero. Considerando os estuários em sentido lato, existe um continuum de tipos estuarinos, desde as lagoas, formadas por acção das ondas e situadas por detrás de barreiras, caracterizadas por sedimentos arenosos, até aos deltas, que penetram profundam na linha de costa, caracterizados por sedimentos finos, siltosos e argilosos, provenientes de drenagem terrestre. Podem ser divididos em quatros grandes grupos: - Vales fluviais (forma em V típica) inundados pelo mar, também conhecidos por estuários de planícies costeiras; - Fiordes, de origem idêntica aos anteriores, mas em que os vales foram fortemente erodidos por glaciares (forma em U típica); - Lagoas; - Estuários de origem tectónica, formados por movimentos de terras, frequentemente associados a actividade vulcânica. 5 - Circulação estuarina e tipos de estuários A salinidade, como se sabe, é a medida do conteúdo em sal da água, sendo a concentração expressa em g de sal por Kg de água do mar ( ). Os principais iões na água do mar são os de cloro e de sódio, suplementados por potássio, cálcio, magnésio, sulfatos e, em menor escala, por muitos outros. A salinidade da água do mar é aproximadamente de 35, tendendo a ser mais baixa em mares costeiros (33 ) e mais elevada em águas tropicais (37 ). A salinidade da água doce é sempre inferior a 0,5. A salinidade da água dos estuários varia portanto de 0,5 a 35, sendo designada por água salobra. Enquanto as salinidades em águas doces e marinhas são aproximadamente estáveis, as águas estuarinas caracterizam-se por salinidades muitos variáveis. O padrão de distribuição de salinidades num estuário pode ser utilizado como base para a classificação de estuários. Em função do regime de salinidades e da intensidade da evaporação podem ser distinguidos três grandes tipos de estuários: 3

4 - Estuários positivos: Caso em que a evaporação à superfície do estuário é inferior ao volume de água doce que entra neste a partir dos rios. A água doce tende a sair flutuando sobre a água salgada, que entra vinda do mar. Nesta situação, a água salgada dilui-se gradualmente, verticalmente, do fundo para a superfície. Este tipo de estuário é típico das regiões temperadas do planeta sendo a sua característica mais marcante, por conseguinte, a entrada de água salgada junto ao fundo e a saída da água doce à superfície (figura 1). Figura 1: Estuário positivo: A descarga de água fluvial excede a evaporação no estuário. A água doce sai do estuário à superfície, enquanto a água do mar penetra neste junto ao fundo, dando-se a mistura de massas de água na vertical. - Estuários negativos: Caso em que a evaporação à superfície excede a quantidade de água doce que entra no estuário. A água superficial tende a tornar-se mais salgada que a das camadas inferiores e, em consequência, a afundar. Por conseguinte, neste caso, quer a água do mar quer a água doce entram no estuário à superfície. No seu conjunto, a tendência será sempre para as águas superficiais aumentarem de densidade, afundarem e sairem do estuário para o mar junto ao fundo. Este tipo de estuário é muito frequente em regiões tropicais, embora possa também ocorrer em regiões temperadas se o fluxo de água doce fluvial for muito limitado (figura 2). - Estuários neutros: Situação em que, ocasionalmente, a evaporação iguala o fluxo de água doce que entra no estuário. Neste caso ocorre um regime de salinidade estático (figura 3). Por razões óbvias trata-se de um tipo de estuário muito raro. - Estuários altamente estratificados: Tipo de estuário que ocorre quando a corrente fluvial é substancial em relação ao fluxo de maré, determinando um fluxo contínuo de água doce à superfície, apesar do fluxo de água salgada das marés que se forme nas camadas inferiores. Neste caso, a água salgada tenderá a penetrar no estuário sob a forma de uma cunha (figura 4), durante a enchente da maré, sendo na interface entre as duas massas de água que se dá a mistura de água doce e salgada. - Fiordes: Trata-se de um tipo de estuário basicamente similar ao anterior excepto que, devido à existência de uma espécie de sifão na embocadura do estuário (figura 5), correspondente a uma zona de menor profundidade, o fluxo da maré é mais restrito. Existe, neste caso um fluxo de água doce superficial contínuo, mas a água do mar, proveniente das marés, pode por vezes ser 4

5 renovada apenas sazonalmente. A não renovação da água salgada pode determinar a criação de condições anóxicas nas zonas mais profundas dos fiordes. Evaporação Figura 2: Estuário negativo: A descarga de água fluvial é inferior à evaporação no estuário. Quer a água do rio quer a do mar entram no estuário junto à superfície, saindo a água do estuário junto ao fundo. Figura 3: Estuário neutro: A descarga de água fluvial é sensivelmente igual à evaporação no estuário. A mistura das massas de água marinha e do rio dá-se na horizontal. Dependendo da amplitude das marés e do volume de água drenado, podem distinguir-se quatro grandes tipos de estuários positivos: - Estuários parcialmente misturados: Tipo de estuário que ocorre quando o fluxo de maré é maior ou similar ao fluxo de água doce. Nesta situação, a mistura de massas de água é constante. As águas superficiais continuam, como é óbvio, a ser menos salinas do que as camadas inferiores, em qualquer ponto do estuário. No entanto, água doce não misturada só pode ser encontrada mesmo no topo do estuário (figura 6). 5

6 Figura 4: Estuário altamente estratificado: A descarga de água fluvial é contínua e substancial em relação ao fluxo de maté. A água do mar, na enchente, penetra no estuário junto ao fundo sob a forma de cunha salina. Figura 5: Fiorde: Estuário altamente estratificado cuja embocadura se encontra parcialmente obstruída por moreias de glaciares. A água doce escoa-se junto à superfície, sendo a entrada de água do mar no estuário dificultada, sobretudo nos períodos do ano em que a descarga fluvial é mais intensa. - Estuários homogéneos: Este tipo de estuários ocorre em situações similares à dos estuários parcialmente misturados. No entanto tratam-se normalmente de estuários de dimensões muito consideráveis, nos quais a influência da força de Coriolis induz a separação horizontal das massas de água doce e salgada. Neste caso, a mistura de massas de água faz-se mais em direcção horizontal do que verticalmente, o que se traduz numa diluição mais eficaz, praticamente homogénea (figura 7). De forma geral, em todos os estuários, o padrão de mistura de massas de água salgada e doce, assim como a forma como circulam, tende a modificar-se na vizinhança das margens. Efectivamente, devido ao atrito nestas, as velocidades das massas de água em circulação sofrem alterações diferenciais. Por outro lado, como já foi referido, em grandes estuários pode verificarse uma separação horizontal das massas de água salgada e doce, em virtude de um já sensível efeito de Coriolis. Neste caso, no hemisfério norte, a corrente de água doce descendente circulará junto à margem direita, enquanto o fluxo de água do mar entrará junto à margem esquerda. No hemisfério sul verificar-se-à o contrário. 6

7 Figura 6: Estuário parcialmente misturado: O fluxo de maré é maior ou similar à descarga fluvial, sendo a mistura de massas de água constante. Água doce não misturada só pode ser encontrada mesmo no topo do estuário. Figura 7: Estuário homogéneo: São normalmente estuários de grandes dimensões. A diluição das massas de água fluvial e marinha faz-se de forma praticamente homogénea. De forma geral, o fluxo fluvial e a amplitude das marés, assim como o transporte e deposição de sedimentos, estão em constante alteração nos estuários. Estes constituem, por conseguinte, sistemas dinâmicos, não atingindo nunca um ponto médio de equilíbrio. O fluxo de água doce, por exemplo, varia sazonalmente de forma muito sensível, o que aumenta ou diminui a extensão da intrusão das marés. O conceito de tempo de fluxo pretende precisamente exprimir a relação entre o fluxo de água doce, a amplitude das marés e o volume do estuário. O tempo de fluxo (T) define-se como o tempo necessário a que toda a água doce existente num estuário seja substituída, em função da descarga do rio, sendo dado por: T = Q/R em que Q é volume de água do rio acumulada no estuário (m 3 ) e R é o fluxo do rio (m 3.s -1 ). 6 - Zonação dos estuários em função da salinidade Uma atenção especial tem sido dada à questão da mistura de massas de água nos estuários. Efectivamente, muitos dos processos biogeoquímicos envolvidos no encontro entre massas de 7

8 água ocorrem em valores de salinidade muito baixos (< 1 ). Desta forma, a interface entre as duas massas de água, designada por FSI, assume um papel extremamente importante no desencadeamento de reacções biológicas e químicas. O reconhecimento da importância do factor salinidade para o estabelecimento do gradiente ecológico estuarino levou ao surgimento de esquemas de classificação. Estes foram estabelecidos de forma a permitir interpretar a definição, dentro dos sistemas estuarinos, de segmentos dotados de uma identidade ecológica. Referiremos aqui apenas o sistema de Veneza, que data de 1958, posteriormente expandido por Carriker, em Neste sistema consideram-se seis secções fundamentais num estuário: Zona limnética: Rio, salinidade inferior a 0,5 ; Zona oligohalina: Topo do estuário, salinidade de 0,5 a 5 ; Zona mesohalina: Secção superior do estuário, salinidade de 5 a 18 ; Zona polihalina: Abrangendo as secções média e inferior do estuário; Secção média: salinidade de 18 a 25 ; Secção inferior: salinidade de 25 a 30 ; Zona euhalina: Barra, salinidade de 30 a Sedimentos e outros factores físico-químicos que condicionam o ambiente estuarino Os depósitos de sedimentos finos ou vasas são característicos dos estuários. Os materiais sedimentares são transportados para os estuários a partir dos rios, do mar ou das terras que os circundam. As contribuições provenientes de cada uma destas origens são variáveis, dependendo da fisionomia da costa, do regime pluvial, da localização do estuário e da natureza dos solos circundantes etc. Seja qual for a origem dos sedimentos, quando existem correntes fluviais rápidas e correntes de maré fortes, a erosão e o transporte de partículas de todas as dimensões ocorrem facilmente em ambas as extremidades de um estuário (topo e barra). As correntes tendem a perder velocidade no interior do estuário, verificando-se então a deposição de partículas mais grosseiras e de areias, enquanto partículas mais finas, como siltes e argilas, permanecem em suspensão. A velocidade das correntes abranda bastante nas zonas intermédia e superior do estuário, onde as águas do mar e do rio se encontram, permitindo a deposição de partículas finas e a formação de bancos de vasa. As condições para esta deposição são especialmente favorecidas nas águas, relativamente paradas, que na maré-cheia cobrem a zona intertidal. O processo de deposição de sedimentos no interior de um estuário é, por conseguinte, função das dimensões das partículas que os constituem e da velocidade das correntes. O grau de consolidação dos sedimentos depostos depende, por outro lado, do seu conteúdo em água (figura 8). 8

9 Figura 8: Erosão, transporte e deposição de sedimentos estuarinos em função da velocidade de circulação da água e da dimensão das partículas. Para partículas maiores (areias médias ou grosseiras) a velocidade a que se dá a sedimentação depende do tamanho da partícula e varia proporcionalmente à raiz quadrada do seu diâmetro. Esta relação, conhecida como lei do impacto, é expressa por: V = 33 d em que V é a velocidade (cm.s -1 ) e d o diâmetro (cm) de um grão de quartzo esférico. Para partículas mais finas (areias finas, siltes, argilas) a velocidade é determinada pela viscosidade do fluido no qual a partícula está em transporte. A forma das partículas e a sua concentração, a densidade do fluido e a eficácia de dispersão vão exercer bastante influência. A velocidade pode ser determinada de acordo com a lei de Stokes. Neste caso, para partículas de quartzo esféricas e água a 16 o C, a lei será expressa por: V = 8100 d 2 Na tabela 1 apresentam-se as velocidades a que se dá a sedimentação de partículas de diferentes dimensões A sedimentação de partículas finas tende a fazer-se de forma muito mais lenta. Pode ser no entanto facilitada pela ocorrência de processos de floculação, especialmente característicos das interfaces entre massas de água em estuários. Sobretudo para valores baixos de salinidade, as partículas finas tendem a aderir umas às outras, formando partículas maiores que se depositam com mais facilidade. Por outro lado, nos gradientes de salinidade resultantes da mistura de 9

10 massas de água salgada e doce, a colisão entre estas partículas floculadas ocorre mais frequentemente, o que também contribui para uma mais fácil deposição. TABELA 1 Velocidade de circulação a que se dá a sedimentação para diversos tipos de materiais (McLusky, 1989). Tipo de Diâmetro Velocidade material médio (цm) (m.dia -1 ) Areia fina Areia muito fina Silte 31,2 75,2 Silte 15,6 18,8 Silte 7,8 4,7 Silte 3,9 1,2 Argila 1,95 0,3 Argila 0,98 0,074 Argila 0,49 0,018 Argila 0,25 0,004 Argila 0,12 0,001 De forma geral, no entanto, as águas de estuários tendem a ser muito turvas e com pouca penetração luminosa, sobretudo nas suas áreas média e superior, em virtude das partículas de siltes e argilas permanecerem em suspensão por longos períodos, até à sua eventual deposição, originando bancos vasosos. Em muitos estuários, a máxima concentração de materiais em suspensão ocorre durante a maré vazia, quando o recuo da massa de água arrasta sedimentos da zona intertidal, ficando os sedimentos finos em suspensão nos canais de vazante. Quando a maré enche, com o aumento do volume de água, a concentração de materiais suspensos diminui. Por outro lado, as partículas em suspensão são transportadas para a zona intertidal, onde poderão depositar-se durante a preia-mar. Juntamente com os sedimentos, verifica-se também nos estuários o transporte de partículas orgânicas, provenientes da excreção, ou da morte e decaimento de plantas e animais. Esta matéria orgânica é transportada em suspensão ou dissolvida. À medida que entra nos estuários, a partir sobretudo dos rios e do mar, tende a ser deposta e incorporada no ecossistema estuarino, conjuntamente com as partículas inorgânicas finas. Em todos os ecossistemas aquáticos, a matéria orgânica é convencionalmente divida em duas fracções, por filtragem através de um filtro com um poro de 0,5 mm. A fracção que atravessa o filtro designa-se por matéria orgânica dissolvida (DOM), embora englobe realmente materiais dissolvidos e partículas muito finas em suspensão. A fracção retida no filtro designa-se por matéria orgânica particulada (POM). Os compostos orgânicos provenientes da transpiração de plantas e da excreção de animais vão constituir O DOM, enquanto os materiais originados pela morte e decaimento de organismos 10

11 vão essencialmente integrar o POM. No interior dos estuários, esta matéria orgânica entra num ciclo, sendo transformada e fluindo através de cadeias tróficas de complexidade variável. Mudanças na proporção relativa das partículas de diferentes dimensões (granulometria) tendem a alterar também outras propriedades físicas e químicas dos sedimentos, influenciando as plantas e animais neles instalados e, eventualmente, alterando drasticamente as cadeias tróficas estuarinas. Regra geral, os factores mais importantes que variam em função da alteração da granulometria dos sedimentos são: - O volume de água retida nos espaços intersticiais, sendo a retenção maior nos sedimentos finos bem calibrados; - A temperatura e a salinidade que, em sedimentos com níveis de retenção de água elevados, poderão variar muito mais lentamente nos espaços intersticiais do que na água ou ar circundantes; - O teor em matéria orgânica e o oxigénio dissolvido, estando os sedimentos finos normalmente associados a teores orgânicos maiores e, em função dos processos biológicos, a níveis mais baixos de oxigénio na água intersticial. A mudança das camadas mais superficiais e arejados para as camadas mais profundas e anóxicas, como resultado de processos biológicos, ocorre mais perto da superfície em sedimentos finos (vasas, areias muito finas) do que em sedimentos mais grosseiros (areias médias a grosseiras). Esta mudança, que pode ser avaliada pela medição do potencial redox dos sedimentos, limita a macrofauna nos sedimentos estuarinos às espécies de alguma forma capazes de assegurar o seu fornecimento de oxigénio (e. g. organismos tubícolas). No que respeita à salinidade, a água dos estuários não pode ser considerada apenas como água do mar diluída. De facto, muitos compostos químicos e iões têm, nas águas estuarinas, concentrações que se desviam de forma marcada da diluição que, em termos lineares, seria teoricamente previsível a baixas salinidades (< 10 ). Como já foi referido, muitos dos processos biogeoquímicos envolvidos no encontro entre massas de água doce e do mar ocorre numa zona de salinidades muito baixas (<1 ), normalmente designada por interface água doce - água salgada (FSI). As alterações das proporções relativas de muitos dos principais iões na água (como os de sódio e de cloro), que resultam da mistura de massas de água, ficam praticamente completadas nos primeiros 1. No entanto, estas alterações são acompanhadas por mudanças drásticas nas concentrações de outros iões, correspondendo, de forma geral, a mistura de massas de água doce e do mar a perturbações químicas de carácter não linear, as quais são francamente amplificadas para valores de salinidade muito baixos (FSI). Por exemplo: Para baixas salinidades, os iões de cádmio tendem a diminuir na sua forma livre e a aumentar substancialmente na forma de complexos de cloretos; A actividade de iões de hidrogénio (ph) é mínima de 0,5 a 3, tendendo depois a aumentar, exercendo os baixos valores de ph controlo sobre muitas reacções na água, como sejam a dissolução de óxidos metálicos; Os processos de floculação são muito mais intensos na FSI; O número de espécies em presença é muito menor nas zonas de salinidade muito baixa do que nas áreas dulçaquícolas a montante, tendendo a aumentar de novo nas áreas de águas salobras a jusante (figura 9). 11

12 As águas que convergem para um estuário transportam geralmente bastante oxigénio dissolvido, que é ainda suplementado pela actividade fotossintética de plantas e por dissolução à superfície. No entanto, os organismos consumidores que colonizam os estuários, sobretudo junto ao fundo, consomem rapidamente este oxigénio. Por conseguinte, os sedimentos do fundo, sobretudo no caso de sedimentos finos (silte e argila), tendem a ser anóxicos, à excepção das camadas mais superficiais. Por outro lado, se houver excessivo enriquecimento dos sedimentos em matéria orgânica, a actividade de micro-organismos poderá consumir quase todo o oxigénio a nível da própria colina de água. O regime de temperatura nos estuários é, regra geral, bastante diferente do das massas de água adjacentes. Este facto é determinado, essencialmente, pela pouca profundidade dos estuários e pelo facto de os fornecimentos de água, em função da sua origem, poderem chegar a temperaturas diferentes. Os estuários são quase sempre ricos em nutrientes necessários para o crescimento de vegetais (e. g. compostos de nitrogénio e de fósforo), sendo estes nutrientes continuamente fornecidos pelos rios, pelo mar e pela terra adjacente. A distribuição dos sedimentos e o regime de salinidade, assim como o oxigénio dissolvido, temperatura e o teor de matéria orgânica (na água e nos sedimentos) são interdependentes. O padrão de distribuição destes factores varia de estuário para estuário, em função da topografia e dos volumes de água envolvidos. Existem no entanto, ecologicamente falando, alguns denominadores comuns em todos os estuários (considerados em sentido restricto): a) A presença de uma camada de água pouco profunda e bem arejada, mais ou menos livre de agitação marítima e de correntes rápidas; b) Um gradiente de salinidade de perto de 0 a mais de 30, acompanhado de outros gradientes químicos; c) Uma gama de sedimentos que varia de partículas coloidais a areias e detritos, resultantes de drenagem terrestre, do transporte pela água e de processos estuarinos; d) Interacções moleculares complexas na água e nos sedimentos, envolvendo matéria orgânica particulada ou dissolvida, micro-organismos e partículas sedimentares finas. 8 - Distribuição ecológica dos organismos estuarinos Em função da salinidade em que ocorrem, os organismos estuarinos, tendo em conta essencialmente plantas e animais, podem agrupar-se nas seguintes categorias: 12

13 Figura 9: Distribuições linear e não linear das concentrações de diversos constituintes químicos e de algumas outras características em meios estuarinos em função da salinidade. A salinidade é expressa em permilagem ( ) e a variação dos outros factores segundo escalas arbitrárias. a) Oligohalinos: São, na sua maioria, organismos que vivem nos rios e outras águas doces, não tolerando salinidades superiores a 0,5, embora algumas espécies possam ocorrer até 5 ; b) Estuarinos: São organismos quase sempre com afinidades marinhas, que vivem nas partes centrais de estuários. Muitos deles poderiam viver no mar mas, provavelmente por questões de competição, permanecem nos estuários, em salinidades de 5 a 18 ; c) Eurihalinos: Constituem a maioria dos organismos presentes nos estuários, repartindo-se desde o mar até às partes centrais dos estuários. A sua tolerância em relação à salinidade é variável, tendo cada espécie o seu limite mínimo. Embora, na sua maioria, não ocorram abaixo de 18, algumas espécies toleram salinidades até 5. 13

14 d) Stenohalinos marinhos: São organismos marinhos que penetram em estuários, sobretudo perto da sua embocadura, ocorrendo em salinidades até 25. e) Migradores: São, na sua maioria, peixes e crustáceos decápodes, que passam uma parte da sua vida nos estuários, por motivos tróficos (e.g. Platichthys flesus, Palaemon spp.) ou utilizando-os como vias entre os rios e o mar aberto (e. g. Anguilla anguilla, Salmo sp. etc.). Juntamente com a salinidade, o tipo de substrato constitui o factor físico-químico mais condicionante da distribuição ecológica dos organismos estuarinos. Em muitos estuários verificase uma estreita ligação entre estes dois factores, surgindo as baixas salinidades associadas a sedimentos finos. Esta estreita ligação dificulta, em termos biológicos, a distinção entre os seus respectivos efeitos. Poderá considerar-se ainda o controlo exercido por factores biológicos, como a quantidade de recursos nutritivos disponíveis, a quantidade de larvas colonizadoras e a competição interespecífica. De forma geral, o habitat estuarino não representa uma simples sobreposição de factores marinhos e terrestres, mas antes um conjunto individualizado, com os seus factores físicos, químicos e biológicos próprios, constituindo um meio altamente produtivo para as espécies que nele penetram vindas do mar ou dos rios. A individualidade do habitat estuarino reflecte-se na evolução de espécies verdadeiramente estuarinas. Por exemplo, sendo as larvas planctónicas facilmente transportadas para fora dos estuários pelas correntes, muitas espécies estuarinas já não têm larvas planctónicas, tendo desenvolvido formas larvares bentónicas. O número de espécies presentes nos estuários é, regra geral, menor que o número de espécies presentes nos sistemas de água doce ou no mar. Efectivamente, a diversidade tende a declinar dos extremos para o interior dos estuários. O número de espécies oligohalinas, elevado em água doce, declina do topo para o interior do estuário, o mesmo sucedendo em relação às espécies stenohalinas marinhas e eurihalinas, neste caso a partir da embocadura. Em contrapartida, o número de espécies estuarinas, reduzido nos extremos dos estuários, aumenta para o seu interior, com um máximo em regiões com salinidades entre 5 e 18 (figura 10). O número de espécies migradoras é relativamente baixo, em comparação com os outros grupos. 9 - Problemas da adptação à vida nos estuários Em contraste com o declínio de biodiversidade, verifica-se nos estuários um incremento considerável da abundância das populações em presença, de acordo com um padrão consistente de poucas espécies representadas por um grande número de indivíduos e por uma biomassa considerável. Este facto poderá ser analisado à luz da hipótese "Stability-time", proposta por Sanders em 1969, formulada para comparar a diversidade biológica de povoamentos instalados em diferentes tipos de substratos, em fundos oceânicos e em estuários. O número de espécies representadas numa colheita é projectado em função do número de indivíduos contidos na mesma. Da aplicação deste método resulta que, para diferentes tipos de ambiente, diferentes curvas são produzidas. No caso de colheitas realizadas em meios estuarinos, a curva correspondente situa-se, regra geral, perto do eixo das abcissas (figura11). 14

15 Figura 10: Padrão de penetração de espécies marinhas e dulçaquícolas em meios estuarinos em função da salinidade. A diversidade dos organismos marinhos e dulçaquícolas é expressa como uma percentagem das espécies presentes nos respectivos habitats de origem, enquanto a diversidade dos organismos de águas salobras é expressa como uma sub-divisão dos organismos marinhos. Figura 11: Projecção do número de espécies representadas em função do número total de indivíduos recolhidos em estações de amostragem localizadas em diferentes tipos de habitats marinhos e estuarinos. 15

16 Nos grandes fundos oceânicos as condições físicas e químicas permanecem relativamente constantes por períodos muito longos, determinando a instalação de comunidades biologicamente acomodadas ("biologically accommodated communities"). Ao contrário, nos estuários os factores físicos e químicos sofrem grandes flutuações (não previsíveis em termos lineares), das quais decorrerá a existência de comunidades controladas fisicamente ("physically controled communities") (figura 12). Os organismos constituintes destas comunidades estarão, por conseguinte, sujeitos a uma grande tensão fisiológica ("stress") e/ou instalados num ambiente com uma história de ocupação biológica muito recente. Daqui resultam duas hipóteses de trabalho para explicar a estrutura dos povoamentos estuarinos: a) Forte tensão fisiológica resultante da amplitude e rapidez das variações ambientais a que os organismos estão sujeitos, sendo a salinidade o mais importante e bem estudado, assim como da presença de sedimentos finos em suspensão (capazes de colmatar orgãos de filtração ou, quando depositados, capazes de originar condições de anoxia); b) Recente história geológica individual dos estuários, quando considerados na sua forma actual, o que deverá limitar a possibilidade de adaptação e colonização por muitas espécies. Os factores ambientais estuarinos (e. g. salinidade) tendem a distribuir-se segundo gradientes contínuos (ecoclines), embora de declive variável. Em função das respectivas variações, os povoamentos tendem a estabelecer-se segundo gradientes cenóticos ou de comunidade (coenoclines). Figura 12: Representação da hipótese estabilidade-tempo ( stability-time ) formulada por Sanders em 1969, segundo a qual o número de espécies diminui em função do aumento de tensão fisiológica ( stress ) motivada por causas ambientais. Embora o termo tensão fisiológica ("stress") se aplique a uma vasta gama de problemas com que se confrontam os organismos, o mais evidente e talvez melhor estudado de todos os factores com importância a nível fisiológico que actuam em meios estuarinos é a salinidade. Outros factores que assumem igualmente grande importância relacionam-se com o tipo de substrato, quer em termos de granulometria quer do conteúdo em matéria orgânica. As respostas à tensão fisiológica podem ser muitas e variadas, desde a simples adaptação de padrões de comportamento até ao efectivo desenvolvimento de tolerância fisiológica às condições estuarinas. Neste último 16

17 caso verifica-se uma modificação especializada de orgãos e evolução de sub-espécies ou espécies estuarinas. Os efeitos da salinidade sobre os organismos conjugam-se normalmente com outros factores. A resposta dos organismos à salinidade pode, por exemplo, ser diferente em função da temperatura. Por outro lado, tal como já vimos, as propriedades químicas da água podem alterarse de forma muito acentuada a baixas salinidades (e.g. concentração osmótica, sólidos e gases dissolvidos, densidade e viscosidade). Assim, a resposta de um organismo a uma variação de salinidade pode estar relacionada com outros factores que não a própria salinidade e pode, inclusivamente, ser bastante diferente consoante o estágio do seu ciclo de vida. Por exemplo, os ovos, os juvenis e as fêmeas reprodutoras tendem a ser mais sensíveis a variações deste factor. Sujeito a uma variação de salinidade, um organismo pode tentar escapar ou, em alternativa, tentar reduzir o contacto com a massa de água (e.g. escavando ou encerrando-se em conchas). Estas adaptações são muito comuns, sendo a primeira característica de nadadores activos, como os peixes, e a segunda típica de organismos sedentários (e.g. muitos macro-invertebrados bentónicos). As respostas de tipo comportamental só podem ser efectivas, como é evidente, se a variação de salinidade ocorrer por períodos curtos. Se estas soluções não forem possíveis os organismos dependem então da sua resposta fisiológica. Estas respostas podem passar pela manutenção de um ambiente interno (sangue, células) osmoticamente idêntico ao exterior (água do mar ou estuário), ou pela manutenção de um ambiente osmótico interior diferente do exterior, através do processo de osmoregulação (figura 13). O primeiro tipo de resposta é característico de organismos stenohalinos e eurihalinos que, enquanto se encontram no mar, ainda que com uma composição iónica diferente, têm um ambiente interno isosmótico com a água. Quando entram nos estuários, no entanto, para manter o equilíbrio osmótico com a massa de água exterior, que é menos salina, a concentração osmótica do seu ambiente interno tende a diminuir. Esta tolerância passiva a mudanças de salinidade tem, no entanto, limites (até um mínimo de salinidade de 10 ou 12 ) a partir dos quais células e tecidos deixam de funcionar. Figura 13: Padrões típicos de osmoregulação. As concentrações no sangue e no meio aquático são expressas em permilagem ( ). 17

18 Alternativamente, os organismos podem tender a manter uma concentração osmótica interna diferente da externa. Tal é o caso de organismos oligohalinos, ou verdadeiramente estuarinos, que vivem em salinidades inferiores a 10, mantendo uma concentração osmótica interna superior à do meio externo (hiperosmótica; organismos hiper-osmoreguladores). Por outro lado, organismos que são hiperosmóticos quando se encontram em baixas salinidades, quando sujeitos a salinidades elevadas podem adoptar um de dois tipos de soluções: tornarem-se isosmóticos com o meio, ou minimizar os efeitos das flutuações de salinidade externas, mantendo neste caso uma concentração osmótica mais baixa no sangue e células do que no exterior (hipo-osmótica). Pertencentes a este último grupo, há organismos que podem viver em salinidades variáveis de perto de 0 a 35, enquanto a concentração iónica no sangue se mantém entre 12 e 22, designando-se neste caso hiper/hipo-osmoreguladores. Esta solução permite um ambiente interno mais estável do que o conseguido por organismos hiper/isoreguladores. Por outro lado, como é óbvio, ambos estes tipos de organismos possuem ambientes internos mais estáveis do que os puramente iso-osmoreguladores. A maior ou menor capacidade ecofisiológica para manter um ambiente interno mais ou menos estável determina, como é evidente, os limites de tolerância de cada espécie em relação à salinidade. A característica ecofisiológica mais comum dos organismos estuarinos é a sua capacidade para tolerar variações do ambiente. No que respeita à salinidade são em geral eurihalinos, enquanto os organismos tipicamente marinhos ou dulçaquícolas são stenohalinos. De forma geral, de um ponto de vista ecofisiológico, os organismos estuarinos são euritípicos, isto é, podem viver num espectro muito largo de condições ecológicas. Apesar da capacidade de tolerância das espécies estuarinas, em função da pressão de competição, em diferentes partes de um estuário encontraremos diferentes espécies instaladas. Por isso, os estuários oferecem excelentes oportunidades para estudos de competição entre espécies próximas Cadeias tróficas estuarinas As cadeias tróficas estuarinas dependem da energia solar e da matéria orgânica transportada para os estuários pelos rios e pelas marés. A produção primária é realizada por plantas, que são por sua vez consumidas por herbívoros ou consumidores primários, e estes consumidos por carnívoros ou consumidores secundários (figura 14). Para compreender o fluxo de matéria e de energia ao longo destes elos da cadeia trófica é necessário estudar e quantificar o papel de cada um dos membros desta cadeia. Uma primeira abordagem a este problema passa normalmente pela identificação, contagem e pesagem dos organismos presentes numa determinada área do estuário. Para isso recorre-se à colheita de amostras representativas da área em causa e à separação e identificação dos organismos presentes nestas amostras, sendo a estimativa do número de organismos presentes, ou da sua biomassa, realizada em função de uma unidade de área ou de volume (e. g. m -2, m -3 ). As técnicas de colheita e de quantificação são variáveis, dependendo dos objectivos específicos de cada estudo e do tipo de organismos em causa. Por exemplo, é comum considerar apenas os organismos que ficam retidos num crivo de malha conhecida (e. g. 1 mm, 0,5 mm, 0,25 mm). No entanto, uma simples estimativa da biomassa em presença, embora permita, por exemplo, comparar as disponibilidades alimentares instantâneas entre duas zonas de um estuário, é inadequada se o objectivo for avaliar a quantidade de alimento que os organismos de um dado nível trófico representam para os que deles se nutrem. Neste caso, torna-se necessário saber a 18

19 taxa de produção de matéria orgânica de cada um dos elementos no ecossistema estuarino. É por isso fundamental distinguir entre a produção de matéria orgânica pelos organismos e a biomassa instantânea por eles representada nas comunidades. Em termos práticos, os dois termos mais importantes na estimativa do fluxo de energia num ecossistema são a biomassa média anual e a produção anual de cada uma das populações que integram as comunidades. Figura 14: Rede trófica estuarina típica, indicando-se os produtores primários, os consumidores primários e os consumidores secundários e terciários. A importância relativa da produção de uma população pode ser avaliado através do cálculo da proporção entre a produção e a biomassa média anual representada pela população (P/B). Esta proporção é uma medida muito eficaz do valor de uma população nas transferências de energia num ecossistema. De facto, duas populações com biomassas instantâneas idênticas podem apresentar valores de P/B diferentes. Um valor mais elevado significa que a população em causa produz mais matéria orgânica utilizável por outros níveis da cadeia trófica, nomeadamente por predadores. Considerando os organismos presentes num dado local de um estuário, as populações de organismos de pequenas dimensões são geralmente constituídas por um número muito superior de indivíduos do que as populações de organismos de maiores dimensões. Representam no entanto uma biomassa instantânea muito menor. Em contrapartida, as populações de organismos de dimensões inferiores apresentam quase sempre valores de P/B bastante mais elevados (figura 19

20 15). A produção é assim uma medida muito mais objectiva do que a biomassa instantânea para avaliar as transferências de energia dentro do ecossistema. De forma geral, tem sido observado que as populações estuarinas apresentam proporções de P/B elevadas, frequentemente superiores às encontradas em populações marinhas ou dulçaquícolas adjacentes. Por esta razão os estuários, particularmente em climas temperados a sub-tropicais, são considerados como zonas altamente produtivas, o que enfatiza a sua importância como ecossistemas. Peso médio individual (equivalentes Kcal) Figura 15: Relações lineares entre a proporção P/B (Produção/Biomassa média) anual e o peso médio de organismos bentónicos de diferentes dimensões. 20