RELAÇÃO ENTRE DISTÚRBIOS METABÓLICOS E REPRODUTIVOS EM VACAS LEITEIRAS

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1 RELAÇÃO ENTRE DISTÚRBIOS METABÓLICOS E REPRODUTIVOS EM VACAS LEITEIRAS Álan Maia Borges 1 e Telma da Mata Martins 2 1. Professor Associado do Departamento de Clínica e Cirurgia Veterinárias, Escola de Veterinária da UFMG. Contato: alanmborges@hotmail.com 2. Doutoranda do Programa de Pós-Graduação em Ciência Animal, Escola de Veterinária da UFMG. Contato: telmavet03@hotmail.com INTRODUÇÃO Nos últimos anos, verifica-se elevado crescimento da produtividade e do tamanho dos rebanhos leiteiros, visando atender a crescente demanda mundial de leite e seus derivados. Em paralelo, nota-se redução da eficiência reprodutiva, o que compromete o desempenho atual dos laticínios, uma vez que a produção de leite depende da capacidade da vaca se tornar gestante. As adaptações metabólicas para a alta produção de leite e a elevada ocorrência de doenças puerperais estão diretamente relacionadas com a redução da fertilidade (Lucy, 2001). O objetivo dessa revisão é descrever mecanismos que relacionam as ocorrências de distúrbios metabólicos com as alterações reprodutivas de vacas leiteiras. Inicialmente, faremos algumas considerações sobre o periparto, período no qual acontecem os distúrbios metabólicos, e em seguida, descreveremos como essas ocorrências interferem na fertilidade das vacas leiteiras, principalmente, vacas de alta produção. MONITORAMENTO DAS VACAS LEITEIRAS NO PERIPARTO O periparto das vacas leiteiras é caracterizado por diminuição da ingestão de alimentos e aumento súbito na demanda energética, imposta pelo início de lactação. Vacas de alta produção recém-paridas, geralmente, apresentam redução mais acentuada da ingestão de alimentos e depressão do sistema imunológico, tornando-se altamente suscetíveis ao estabelecimento de doenças após o parto (Butler, 2006; Sordillo, 2009). A adoção de programas de controle, a identificação precoce do animal doente e a adoção de cuidados para promover a sua recuperação são primordiais para minimizar as consequências na reprodução e na produção (Van Saun, 2000; Smith e Risco, 2005).

2 238-2 nd International Symposium of Dairy Cattle Dentre os diversos parâmetros utilizados para monitorar a saúde das vacas no periparto, a avaliação da condição corporal é a mais recomendada. No pós-parto, o monitoramento também pode ser feito por meio das avaliações de temperatura retal, comportamento dos animais, produção de leite diária, exames de sangue, movimentos ruminais e concentração de cetonas na urina ou no leite (Smith e Risco, 2005). A avaliação do escore de condição corporal (ECC) é um método de monitoramento não invasivo, subjetivo e rápido, baseado na observação visual e tátil da quantidade de gordura armazenada nas regiões caudal e dorsal, sendo atribuída pontuação específica a partir de uma escala numérica (Edmonson et al., 1989; Waltner et al., 1993). Variados parâmetros e escalas de pontuação foram criados para a avaliação da condição corporal das vacas leiteiras. Para vacas Holandesas, criou-se um método específico baseado numa escala de 1 a 5, na qual 1 equivale a uma vaca muito magra e 5, a um animal muito gordo (Edmonson et al., 1989). Ruas et al. (2000) criou uma escala mais simples, utilizada para avaliar a condição corporal de vacas mestiças, que varia de 3 a 5, na qual 3 equivale a uma vaca magra e 5, a uma vaca obesa. Ao parto, vacas leiteiras de alta produção devem apresentar reservas de tecido em quantidade suficiente para atender as demandas energéticas e protéicas necessárias para a produção de leite no início da lactação. A condição corporal ideal é aquela que favorece maior produção de leite, minimiza os transtornos de saúde e os distúrbios reprodutivos, maximizando o retorno econômico (Gearhart et al., 1990). Utilizando-se como referência a escala de 1 a 5, recomenda-se que o ECC ao parto de vacas leiteiras seja de 3,0 a 3,5. As lactações muito curtas e o aumento do intervalo de partos podem favorecer a obesidade ao parto, verificando-se aumento da deposição de gordura durante a gestação ocorrida no final da lactação e durante o período seco (Jones et al., 1993). A obesidade (ECC igual ou maior a 4,0) aumenta o risco de ocorrência de distúrbios metabólicos, sendo que a perda de peso no início da lactação está relacionada com queda na produção de leite e subfertilidade (Butler, 2006). Vacas obesas tendem a ingerir menor quantidade de alimentos após o parto e apresentar redução da condição corporal mais acentuada (Waltner et al., 1993; Benedetti e Silva, 1997). Para vacas de alta produção, alguns autores recomendam ECC ao parto entre 2,75 e 3,0, com perda restrita a no máximo 0,5 unidade durante o puerpério. Vacas que perdem mais de 0,5 unidade no ECC

3 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite após o parto podem apresentar atraso no retorno da atividade ovariana luteal cíclica. Portanto, o monitoramento da condição corporal antes, durante e após o parto é essencial para predizer como será a interferência desse período, caracterizado pela presença de balanço energético negativo, no retorno do animal à reprodução (Rabelo, 2004; Crowe, 2008). Butler (2005) avaliou a influência da perda de condição corporal no retorno da atividade ovariana luteal de três grupos de vacas leiteiras, sendo que o grupo I perdeu até 0,5 unidade no ECC após o parto, o grupo II perdeu entre 0,5 e 1,0 unidade, e o grupo III perdeu mais de 1 unidade. Os animais de cada grupo ovularam, em média, aos 30, 36 e 50 dias após o parto (Figura 1). Nesse mesmo estudo, a taxa de concepção diminuiu 10% a cada 0,5 unidades perdidas no ECC. Figura 1 - Associação entre a perda de escore de condição corporal e a ocorrência da primeira ovulação no pós-parto de vacas leiteiras. Fonte: Adaptado de Butler (2005).

4 240-2 nd International Symposium of Dairy Cattle ALTERAÇÕES METABÓLICAS E REPRODUTIVAS EM VACAS LEITEIRAS Durante as últimas semanas que antecedem o parto, alterações metabólicas e hormonais visam adaptar o organismo para o início da lactação. À medida que o parto se aproxima, verifica-se aumento das concentrações de glicocorticóides, somatotropina e prolactina. Por outro lado, a concentração de progesterona diminui enquanto a de estrógeno aumenta (Figura 2; Bell, 1995). Figura 2 - Mudanças na concentração sérica de hormônios envolvidos na homeorrese de vacas leiteiras no periparto. Fonte: Adaptado de Bell (1995). O aumento da produtividade dos rebanhos leiteiros tem aumentado significativamente a demanda de nutrientes para a síntese de leite. Quando o animal não apresenta aumento da ingestão de alimentos para atender essa demanda, é necessário mobilizar reservas corporais (Grummer, 1995). Esse mecanismo compensatório pode gerar distúrbios metabólicos devido à redução drástica da ingestão de alimentos ocorrida no periparto de vacas de alta produção (Figura 3; Bertics et al., 1992).

5 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite Figura 3 - Consumo de matéria seca (CMS) no periparto de vacas leiteiras. Fonte: Adaptado de Bertics et al. (1992). Muitas evidências confirmam que os hormônios metabólicos, como a somatotropina ou o hormônio de crescimento (GH), a insulina, os fatores de crescimento semelhantes à insulina (IGFs I e II), a leptina, dentre outros, exercem importantes papéis no controle da função reprodutiva dos mamíferos, agindo como mediadores ou sinalizadores dos efeitos da ingestão de alimentos e do balanço energético sobre a fertilidade de bovinos (Gil, 2003). Seguem abaixo algumas considerações sobre a influência de alterações metabólicas na reprodução das vacas leiteiras. O aumento da produção de leite está relacionado com a elevação da concentração de GH, hormônio catabólico. Por meio dos seus efeitos lipolíticos e diabetogênicos, o GH favorece a disponibilidade de precursores para a síntese do leite, pois aumenta a mobilização de ácidos graxos do tecido adiposo e reduz a utilização de glicose pelos tecidos periféricos ao diminuir a sensibilidade dos mesmos à ação da insulina (Peel e Bauman, 1987; Bell, 1995). A redução da sensibilidade pancreática à glicose implica queda na secreção de insulina (Riis, 1983).

6 242-2 nd International Symposium of Dairy Cattle Quando a mobilização de tecido adiposo é elevada, a taxa de lipólise pode sobrepassar a de lipogênese, liberando maior quantidade de ácidos graxos não esterificados (AGNEs) para a circulação. A concentração plasmática de AGNEs começa a aumentar na última semana da gestação, podendo ser utilizado como fonte de energia pela glândula mamária e outros órgãos. No fígado, os AGNEs podem ser oxidados para produção de energia, podem originar corpos cetônicos (principalmente betahidroxibutirato, β-ohb), ou podem ser esterificados com gliceróis e exportados como triglicerídeos. O fígado dos ruminantes possui capacidade limitada para exportar triglicerídeos, sendo que a maior mobilização em relação à baixa exportação leva ao acúmulo hepático de gordura, predispondo o animal a doenças metabólicas (Bell e Bauman, 1996; Head e Gulay, 2001). Vacas obesas tendem a apresentar redução mais acentuada na ingestão de alimentos e maior mobilização de tecido adiposo no pós-parto, portanto, são mais suscetíveis às ocorrências de esteatose hepática e cetose (Reid et al., 1986). As alterações metabólicas decorrentes da intensa mobilização de reservas corporais e o prolongamento do período de balanço energético negativo podem atrasar a ocorrência da primeira ovulação após o parto. A influência do balanço energético negativo no retorno da atividade ovariana luteal cíclica é devida ao atraso no aumento da frequência e amplitude dos pulsos de gonadotropinas (FSH e LH) na presença de altas concentrações de GH, AGNEs e corpos cetônicos, e baixas concentrações de insulina, glicose e IGF-I (Figura 4; Bell e Bauman, 1996).

7 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite Figura 4 - Concentrações plasmáticas de somatotropina, insulina, ácidos graxos não esterificados (AGNE) e fator de crescimento semelhante à insulina tipo I (IGF-I), durante o período de transição de vacas leiteiras. Fonte: Adaptado de Bell e Bauman (1996). O GH regula a síntese e a secreção hepática de IGF-I (Gong, 2002). Apesar da elevada concentração de GH circulante no início da lactação, o fígado encontra-se refratário à ação desse hormônio, implicando redução da concentração plasmática de IGF-I (Figura 5; Spicer et al., 1990). O desacoplamento do eixo somatotrópico ocorrido durante o período de balanço energético negativo está relacionado com

8 244-2 nd International Symposium of Dairy Cattle a condição de hipoinsulinemia (Spicer et al., 1990; Lucy, 2003). Ao contrário do observado em vacas leiteiras especializadas, vacas de corte e, provavelmente, vacas mestiças leiteiras Holandês x Zebu, não apresentam desacoplamento do eixo somatotrófico após o parto (Jiang et al., 2005). As vacas mestiças leiteiras apresentam diferentes padrões de mobilização de reservas corporais dependendo da estação de parição e do plano nutricional adotado no pré-parto (Carvalho et al., 2009). Figura 5 - Concentração plasmática de IGF-I em vacas leiteiras em balanço energético negativo ou positivo no período pós-parto. Fonte: Adaptado de Spicer et al. (1990). O IGF-I aumenta a sensibilidade dos folículos à ação das gonadotropinas, promovendo o crescimento, a proliferação, a diferenciação e a maturação das células foliculares (Beam e Butler, 1997; Scaramuzzi et al., 1999). As vacas que ciclam rapidamente apresentam aumento precoce da concentração plasmática de IGF-I, enquanto as vacas em anestro prolongado não exibem aumento da concentração de IGF-I até a sétima semana após o parto (Figura 6; Beam e Butler, 1997).

9 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite Figura 6 - Concentração plasmática média de IGF-I em vacas leiteiras ovulando ou não no período pós-parto. Fonte: Adaptado de Beam e Butler (1997). De maneira semelhante ao IGF-I, a insulina exerce importante papel na resposta ovariana à ação das gonadotropinas, controlando o desenvolvimento folicular. A insulina atua por meio da ligação a receptores específicos localizados nas células da teca e da granulosa. Dentre outros efeitos metabólicos, o estímulo do transporte de glicose para o interior das células é um dos mais importantes, pois esse metabólito é a principal fonte energética para os folículos (Rabiee et al., 1997). O período de balanço energético negativo é caracterizado pela redução na concentração circulante de insulina (Sinclair et al., 2002). A baixa concentração plasmática de insulina pode implicar redução na produção de androstenediona e estradiol, comprometendo a capacidade dos folículos adquirirem receptores de LH e impedindo a ocorrência da ovulação (Stewart et al., 1995). Além de agir diretamente nos ovários, a insulina influencia na liberação do LH (Monget e Martin, 1997). Vacas leiteiras alimentadas com dietas que promovem aumento da concentração de insulina no pós-parto apresentam menor período de serviço (Gong, 2002). Mudanças nutricionais agudas e crônicas e redução da condição corporal implicam em diminuição da síntese e secreção de leptina, hormônio peptídico produzido pelos adipócitos, que age diretamente sobre o hipotálamo, regulando a ingestão de alimentos, o balanço

10 246-2 nd International Symposium of Dairy Cattle energético, a termogênese e a fertilidade. Em vacas leiteiras, a concentração de leptina encontra-se positivamente correlacionada com as concentrações de insulina e glicose, e negativamente correlacionada com as concentrações de GH e AGNE. Durante o período de balanço energético negativo, ocorre diminuição na síntese e na secreção de leptina, o que contribui para a inibição da secreção de GnRH. Após a recuperação da condição corporal, o aumento da concentração de leptina circulante estimula a secreção de GnRH e auxilia no retorno da atividade ovariana luteal cíclica (Williams et al., 1999; Williams, 2001). DISTÚRBIOS METABÓLICOS E REPRODUTIVOS EM VACAS LEITEIRAS DE ALTA PRODUÇÃO A partir da década de 90, os estudos sobre a redução da fertilidade das vacas leiteiras de alta produção começaram a relacionar as alterações ocorridas no desenvolvimento folicular durante o período de balanço energético negativo, com a menor qualidade dos oócitos e embriões, e, consequentemente, com a diminuição das taxas de concepção (Britt, 1992; O Callanghan e Boland, 1999). A menor qualidade dos oócitos e embriões é resultante das condições adversas às quais os folículos foram expostos durante o balanço energético negativo, já que a foliculogênese pode durar até 60 dias. A produção de progesterona pelo corpo lúteo formado a partir do folículo ovulatório exposto a condições adversas também se encontra comprometida (Figura 7; Britt, 1992).

11 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite Figura 7 - Os folículos ovulatórios no pós-parto foram numerados de 1 a 6 e cada um originou um corpo lúteo. O primeiro e o segundo folículos ovulatórios começaram seu desenvolvimento durante a lactação anterior ou no período seco, quando as condições metabólicas eram desejáveis. Ao contrário, o terceiro, o quarto e o quinto folículos desenvolveram durante o período de balanço energético negativo e, consequentemente, foram expostos aos efeitos prejudiciais das alterações metabólicas ocorridas no pósparto. Fonte: Adaptado de Britt (1992). Como descrito anteriormente, o período de balanço energético negativo é caracterizado pelos baixos níveis de glicose, insulina e IGF-I e pela menor frequência dos pulsos de LH. Em conjunto, estes fatores limitam a produção de estrógeno pelo folículo dominante, diminuindo a qualidade dos oócitos, a capacidade de desenvolvimento do embrião e a concentração plasmática de progesterona (Butler, 2003). Os estudos de Sartori (2002) e Sartori et al. (2002) demonstraram que os embriões de novilhas e vacas secas são de melhor qualidade que os embriões de vacas em lactação, o que pode justificar, pelo menos em parte, a subfertilidade, as menores taxas de concepção e a alta mortalidade embrionária precoce em animais lactantes.

12 248-2 nd International Symposium of Dairy Cattle Existem correlações significativas entre a constituição plasmática e o fluido intrafolicular, quanto à presença de glicose, AGNE, β-ohb, dentre outros. As alterações metabólicas ocorridas durante o período de balanço energético negativo modificam a composição do fluido intrafolicular, afetando a qualidade das células da granulosa. As células da granulosa são de extrema importância para a esteroidogênese e o controle dos processos reprodutivos. As alterações metabólicas também são prejudiciais para as células do cummulus oophorus e para o oócito (Leroy, 2005, Vanholder et al., 2005). A menor qualidade dos oócitos e o comprometimento ao desenvolvimento embrionário podem ser resultados de alterações no desenvolvimento folicular, no ambiente uterino e nas tubas. Os embriões de vacas leiteiras de alta produção contêm 45% a mais de lipídeos que os de vacas secas. O maior conteúdo lipídico está associado com a alta sensibilidade embrionária ao estresse oxidativo, menor função mitocondrial e menor capacidade de sobreviver após o congelamento (Figura 8; Leroy, 2005). Figura 8 - Esquema dos possíveis mecanismos pelas quais a qualidade do embrião pode ser prejudicada em vacas leiteiras de alta produção. Fonte: Adaptado de Leroy (2005).

13 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite As mudanças ocorridas na fisiologia reprodutiva das vacas leiteiras de alta produção também podem estar relacionadas com a maior intensidade do metabolismo dos hormônios esteróides no fígado (Wiltbank et al., 2006). A maior quantidade de matéria seca ingerida e a alta densidade energética da dieta aumentam o fluxo sanguíneo intestinal e hepático das vacas em lactação (1.561 ± 57 litros/hora) quando comparadas com as vacas secas de porte semelhante, 747 ± 47 litros/hora (Sangsritavong et al., 2002). O aumento do metabolismo hepático dos esteróides nas vacas leiteiras de alta produção pode estar relacionado com a redução da duração do estro (Figura 9), o aumento na taxa de ovulações múltiplas (Figura 10), a maior incidência de animais que não manifestam o estro, o aumento no tamanho do folículo ovulatório e a menor sobrevivência embrionária inicial (Sangsritavong et al., 2002; Sartori, 2002; Wiltbank et al., 2006). Figura 9 - Relação entre o nível de produção de leite e a duração do estro de vacas leiteiras. Fonte: Adaptado de Wiltbank et al. (2006).

14 250-2 nd International Symposium of Dairy Cattle Figura 10 - Relação entre o nível de produção de leite e a incidência de ovulações múltiplas em vacas leiteiras. Fonte: Adaptado de Wiltbank et al. (2006). ESTRATÉGIAS DE MANEJO QUE VISAM MINIMIZAR AS OCORRÊNCIAS DE DISTÚRBIOS METABÓLICOS E REPRODUTIVOS Em rebanhos de alta produção bem manejados, a maioria das vacas apresenta retorno da atividade ovariana luteal cíclica entre duas e quatro semanas após o parto. Estimular a máxima ingestão de alimentos após o parto é importante para minimizar a perda de condição corporal, diminuir a ocorrência de distúrbios metabólicos e adiantar o retorno da atividade ovariana luteal cíclica (Britt, 1992; Grimard et al., 1995; Butler, 2006; Crowe, 2008). Uma das estratégias de manejo utilizadas para estimular o consumo de ingestão de matéria seca consiste em fornecer alimentação fresca várias vezes ao dia. O aumento do consumo implica menor intervalo do parto à primeira ovulação e maior produção de leite (Stevenson, 2006). A proporção de vacas que não apresentam retorno da atividade ovariana luteal cíclica em seis semanas após o parto é um bom indicador da nutrição adequada de um rebanho. Se essa taxa ultrapassar 25%, a dieta dos animais deve ser examinada com cuidado, visando adotar estratégias para minimizar o balanço energético negativo (Britt, 1992). Além de maximizar a ingestão de alimentos no periparto, o aumento da disponibilidade de nutrientes gliconeogênicos e lipogênicos

15 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite tem sido considerado uma boa tática para melhorar o balanço energético e diminuir a incidência de distúrbios metabólicos e reprodutivos (Artunduaga et al., 2010). CONSIDERAÇÕES FINAIS A compreensão das alterações que ocorrem no metabolismo das vacas leiteiras no final da gestação e no início da lactação é primordial para estabelecer mudanças no manejo com o objetivo de minimizar interferências negativas na reprodução e na produção. As adaptações metabólicas ocorrem em todos os animais, inclusive naqueles com boa condição corporal. No entanto, essas alterações são mais intensas nos casos de deficiências nutricionais. Vacas magras e vacas obesas recém-paridas apresentam balanço energético negativo prolongado e mais intenso, portanto, são mais suscetíveis às ocorrências de distúrbios metabólicos e reprodutivos. Alterações nas concentrações de somatotropina, ácidos graxos não esterificados, insulina, glicose, fator de crescimento semelhante à insulina tipo I, leptina, dentre outros hormônios e metabólitos, estão relacionadas com as ocorrências de distúrbios reprodutivos, principalmente em vacas de alta produção, devido às interferências no eixo hipotalâmico-hipofisário-ovariano e no eixo somatotrófico. A redução da fertilidade desses animais é decorrente das influências na qualidade dos folículos, dos oócitos, do corpo lúteo e do ambiente uterino, que resultam em baixas taxas de concepção e menor sobrevivência embrionária. É necessário realizar mais estudos com vacas mestiças leiteiras, pois esses animais apresentam particularidades ainda não esclarecidas em relação às ocorrências de distúrbios metabólicos e reprodutivos. REFERÊNCIAS Artunduaga, M. A. T. Efeito de dietas com fontes lipídicas e gliconeogênicas no período de transição de primíparas leiteiras sobre: perfil metabólico, produção de leite e reprodução p. Tese (Doutorado em Zootecnia) - Escola de Veterinária da UFMG, Belo Horizonte, MG. Beam, S. W.; Butler, W. R. Energy balance and ovarian follicle development prior to first ovulation postpartum in dairy cows receiving three levels of dietary fat. Biol. Reprod., v. 56, p , 1997.

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