Figura 88 : Equinodermos representativos, como vivem no mar; todos reduzidos em tamanho.

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1 8 FILO ECHINODERMATA 112 Os Echinodermatas (gr. echinos, espinho; ouriço + derma, pele) constituem um dos filos mais facilmente reconhecíveis do Reino Animal, com aproximadamente espécies viventes. Incluem as bem conhecidas estrelas-do-mar, ofiúros, ouriços-do-mar, bolachas-dapraia, lírios-do-mar (crinóides) e pepinos-do-mar (holotúrias) (figura 88). A diversidade dos equinodermos hoje é bem menor do que foi no Paleozóico, sobrevivendo apenas 6 das 24 classes do filo. Figura 88 : Equinodermos representativos, como vivem no mar; todos reduzidos em tamanho. Todos são animais grandes e nenhum é parasita ou colonial. Praticamente todos têm hábitos bentônicos e são permanentemente presos ao fundo oceânico ou se movem lentamente sobre o substrato. São peculiares entre os animais por não apresentarem cabeça; terem um esqueleto interno; suas larvas apresentarem simetria bilateral e sofrerem metamorfose para gerar animais adultos de simetria radial e, finalmente, por terem uma subdivisão interna do celoma que é usada na locomoção e na captura de alimento. Todos os equinodermos são exclusivamente marinhos, sendo comuns e abundantes em todos os oceanos do mundo. São animais de sexos separados (dióicos), sem dimorfismo sexual. A inexistência de cabeça ou plano bilateral de simetria torna os termos dorsal e ventral, anterior e posterior, lado direito e esquerdo completamente impróprios. Assim costuma-se falar em face oral (onde situa-se a boca) e aboral (face oposta à boca). Em resumo: os Equinodermatas são triblásticos, celomados, deuterostômios, apresentam simetria radial pentâmera (o corpo pode ser dividido em 5 partes organizadas em torno de um eixo central), têm esqueleto interno de origem mesodérmica e o exclusivo sistema de canais celomáticos e apêndices superficiais compondo o sistema hidrovascular ou ambulacrário. 8.1 Características Gerais Revestimento e proteção A epiderme simples recobre o esqueleto e os espinhos (quando presentes). Os espinhos, que servem como proteção (principalmente no ouriço-do-mar), são bem alongados e às vezes providos de glândulas venenosas. Algumas espécies possuem ainda pequenas pinças (pedicelárias) que servem para defesa e para manter sempre limpa a superfície do corpo.

2 113 Sustentação e locomoção Possuem endoesqueleto de placas calcárias móveis (articuladas) ou fixas, freqüentemente com espinhos. As placas podem ser microscópicas, distribuídas pelo corpo, como nos pepinos-do-mar, ou constituir uma carapaça muito resistente, como nos ouriçosdo-mar. Nestes animais, a locomoção é lenta e é feita pelos pés ambulacrários e ainda por espinhos movidos por músculos. Sistema Hidrovascular É um sistema de canais e apêndices da parede do corpo, peculiar aos equinodermos. Como todo o sistema deriva-se do celoma, os canais são revestidos por um epitélio ciliado e são preenchidos por fluido, similar à água do mar, exceto pelo fato de conter amebócitos, proteínas e altos teores do íon potássio. O sistema hidrovascular é bem desenvolvido nos asteróides, atuando como meio de locomoção. Nutrição e digestão O sistema digestivo é completo (figura 89), exceto nos ofiúros. As estrelas-do-mar são carnívoras e predadoras, seu alimento preferido são as ostras. Apesar da potente musculatura das ostras, as estrelas-do-mar conseguem abrir-lhe as valvas, introduzir seu estômago no interior e lançar enzimas, ocorrendo uma digestão externa. Os ouriços-do-mar alimentam-se de algas, que são trituradas pelos cinco dentes calcários, que formam uma estrutura chamada lanterna de Aristóteles. Figura 89: Filo Echinodermata. Secções esquemáticas mostrando nas cinco classes viventes as relações da boca (M), ânus (A), pés ambulacrários (T) e espinho (S). O trato digestivo delineado. Circulação e Respiração Não possuem coração nem mesmo sistema circulatório típico. Existe, porém, um reduzido sistema de canais (canais hemais), com disposição radial, onde circula um líquido incolor contendo amebócitos. A respiração, por difusão, é realizada pelo sistema ambulacrário. Além disso, na estrela-do-mar e ouriço-do-mar existem diminutas e ramificadas brânquias dérmicas. A troca gasosa na maioria dos holoturóides (pepinos-do-mar) é realizada por meio de um sistema notável de túbulos ramificados, as árvores respiratórias. Essas localizam-se no celoma nos lados direito e esquerdo do trato digestivo principal com muitos ramos, cada um dos quais terminando numa pequena vesícula. Os troncos das duas árvores emergem da extremidade superior da cloaca. A água circula através dos túbulos por meio da ação bombeadora da cloaca e das árvores respiratórias.

3 114 Excreção Não existe nenhum órgão especializado. Os catabólitos são levados por amebócitos aos pés ambulacrários, hidropulmões ou a qualquer estrutura exposta à água, que os elimina por difusão. Sistema nervoso e Órgãos dos Sentidos Não há gânglios, mas sim um anel nervoso próximo à região oral, de onde saem nervos radiais. Possuem células táteis na superfície do corpo. Na extremidade dos braços das estrelasdo-mar existem células fotorreceptoras. Reprodução São animais de sexos separados e de fecundação externa. Os órgãos sexuais são simples, existindo, geralmente, apenas gônadas sem ductos genitais. O desenvolvimento é indireto, aparecendo em cada classe um tipo característico de larva: bipinária (nas estrelasdo-mar), pluteus (ofiúros e ouriço), dolidária (crinóides) e auriculária (pepino-do-mar). A simetria é bilateral nas larvas, passando a radial nos animais adultos. A reprodução assexuada aparece em algumas larvas que se auto-dividem; além disso, as estrelas-do-mar e o pepino-do-mar têm a capacidade de regenerar partes perdidas. Evisceração e Regeneração A expulsão dos túbulos pegajosos a partir da região anal, encontra-se geralmente associada aos pepinos-do-mar, mas esse fenômeno defensivo geralmente se limita a algumas espécies dos gêneros de Holothuria e Actinopyga. Alguns desses organismos possuem uma grande massa de túbulos cegos brancos, rosados ou vermelhos, chamados túbulos de Cuvier preso à base da árvore respiratória. Quando em perigo, esses pepinos orientam o ânus em direção ao intruso, contraem a parede corporal e disparam os túbulos, através do rompimento da cloaca. Os túbulos nem sempre são adesivos, mas podem liberar uma substância tóxica (a holoturina). Um fenômeno mais comum, chamado evisceração, pode ser confundido com a descarga dos túbulos de Cuvier. Dependendo da espécie, partes do intestino e órgãos associados podem ser expelidos. A evisceração é seguida pela regeneração das partes perdidas. 8.2 Classificação Classe Crinoidea (Crinóides) Estes equinodermos semelhantes a flores vivem desde abaixo da linha de maré baixa até profundidades abissais. O corpo é um pequeno cálice em forma de taça, de placas calcáreas, ao qual estão presos 5 braços flexíveis que se bifurcam formando 10 ou mais extremidades estreitas, cada uma contendo muitas pínulas delicadas. Alguns possuem um pedúnculo longo, que fixa o crinóide ao fundo do mar (figura 90). O tubo digestivo curva-se em U de maneira que a boca e o ânus estão presentes na superfície oral (face superior), dispostas lado a lado. Alimentam-se de plâncton e de detritos, colhidos pelos tentáculos e dirigidos à boca pelos cílios. Exemplo: lírio-do-mar.

4 115 Figura 90: Subclasse Crinoidea. Um crinóide sedentário simples fixo Classe Echinoidea (ouriços-do-mar e bolachas-da-praia) Os membros desta classe têm o corpo arredondado (forma: hemisférica ou ovóide, nos ouriços-do-mar e disciforme, nas bolachas-do-mar) sem braços ou raios livres, mas possuem espinhos delgados e móveis (fig. 91). Figura 91: Forma do corpo de alguns equinóides. Em um ouriço-do-mar comum as vísceras estão encerradas em uma testa ou carapaça. Cinco áreas (ambúlacros), correspondem aos braços da estrela-do-mar, são perfuradas para

5 116 uma série dupla de pés ambulacrários. Nas placas há tubérculos baixos, arredondados, nos quais os espinhos se articulam. Entre os espinhos há pedicelárias, as quais mantêm o corpo limpo e capturam pequenas presas. Boca e ânus são centrais, mas em pólos opostos. Ouriços alimentam-se de plantas marinhas, matéria animal morta e pequenos organismos. Bolachasda-praia alimentam-se de partículas orgânicas da areia ou do lodo através de ingestão direta ou por meio de rede de muco Classe Asteroidea (estrelas-do-mar) As estrelas-do-mar abundam em quase todas as costas marinhas, especialmente em praias rochosas e ao redor de pilares de portos. Várias espécies vivem desde as linhas de maré até profundidades consideráveis na areia e no lodo. O corpo de uma estrela-do-mar consiste de um disco central e cinco raios ou braços afilados (figura 92), mas um número maior de braços é característico de muitos asteróides. A boca está no centro da superfície oral, na face inferior do disco. Em cada braço, um grande sulco estende-se radialmente a partir da boca (sulcos ambulacrários). Cada sulco contém duas ou quatro fileiras de projeções tubulares chamadas pés ambulacrários, estes são os órgãos locomotores e formam parte do sistema hidrovascular. Na ponta de cada braço há um tentáculo táctil e uma mancha ocelar, sensível a luz. Na superfície aboral há espinhos obtusos calcários, os quais são partes do esqueleto. Brânquias dérmicas pequenas e moles (chamadas de pápulas) projetam-se da cavidade do corpo entre os espinhos para a respiração e excreção. Ao redor dos espinhos e pápulas há pedicelárias diminutas em forma de pinça, que mantém a superfície do corpo limpa e também auxiliam na captura de alimento. O ânus é uma abertura diminuta próxima ao centro da superfície aboral e nas proximidades do madreporito (placa que comunica o sistema ambulacrário ao meio externo). Figura 92: Subclasse Asteroidea. Estrela-do-mar, Asterias forbesi. As estrelas-do-mar alimentam-se de moluscos, crustáceos, vermes tubícolas e de outros equinodermos. Algumas alimentam-se de matéria orgânica em suspensão. Animais pequenos e ativos, mesmo peixes, ocasionalmente podem ser capturados pelos pés ambulacrários e pedicelárias e levados à boca. Quanto à reprodução, óvulos e espermatozóides são postos na água do mar, onde ocorre a fecundação. A clivagem é rápida, total, igual e indeterminada. A larva originada possui simetria bilateral e passa por diferentes fases. Estrelas-do-mar sofrem acidentes na natureza e podem soltar um braço (autotomia) quando manuseadas rudemente, mas os braços regeneram-se prontamente.

6 8.2.4 Classe Ophiuroidea (ofiúros ou serpentes-do-mar) 117 Os ofiúros têm um disco pequeno, arredondado, com 5 braços distintos, longos, delgados, articulados e frágeis (fig.93). Um braço consiste de muitos segmentos semelhantes, cada um compreendendo 2 ossículos centrais fundidos, cobertos por placas. No braço há um ramo do sistema ambulacrário. Os pés ambulacrários são ventrolaterais, sem ventosas. Eles são sensitivos, auxiliam na respiração e podem levar alimento à boca. Não há pedicelárias e brânquias dérmicas. Todos os órgãos digestivos e reprodutores estão no disco. A boca fica no centro da superfície oral. Não há ânus. Vivem desde águas rasas a profundas, algumas vezes, escondendo-se embaixo de pedras ou plantas marinhas ou no lodo e areia, tornando-se ativos à noite. Movem-se por movimentos serpenteantes rápidos. Alimentam-se de pequenos crustáceos, moluscos e outros animais e detritos do fundo; podem servir de alimentos a peixes Classe Holothuroidea (Holotúrias) Figura 93: Formas do corpo de ofiuróides. Em oposição aos outros equinodermos, as holotúrias têm o corpo delgado, alongado em um eixo oral-aboral (figura 94). A parede do corpo é coriácea e contêm somente ossículos calcários microscópicos. A boca é circundada por 10 a 30 tentáculos que são modificações de pés ambulacrários bucais encontrados em outros equinodermos. Algumas holotúrias apresentam 2 zonas longitudinais de pés ambulacrários na região dorsal, de função táctil e respiratória. O lado ventral tem tipicamente três zonas de pés ambulacrários, com ventosas, que servem para a locomoção. As holotúrias movem-se como lesmas no fundo do mar ou cavam no lodo ou areia da superfície deixando somente as extremidades do corpo expostas, quando perturbadas, contraem-se lentamente. O alimento é de material orgânico dos detritos do fundo, que é

7 118 empurrado para a boca ou de plâncton aprisionado em muco nos tentáculos. As holotúrias freqüentemente são os invertebrados dominantes nas partes mais profundas dos oceanos e muitos taxa são restritos a águas profundas. Figura 94: O pepino-do-mar Cucumaria frondosa. Resumo da classificação: CLASSE EM PORTUGUÊS CARACTERÍSTICAS EXEMPLOS CRINOIDEA OPHIUROIDEA ASTEROIDEA ECHINOIDEA HOLOTHUROIDEA crinóides ofiuróides asteróides equinóides holoturóides alguns, fixos no fundo do mar (com tentáculos móveis); outros, flutuantes livres, corpo em forma de medalha com 5 braços finos, longos e muito móveis livres, com formato de estrela (número de braços variável) livres, semi-esféricos e alguns cobertos de espinhos grandes poucos movimentos, vivendo junto às rochas no fundo da água lírios-do-mar serpentes-do-mar estrelas-do-mar ouriços-do-mar, bolachas-do-mar pepinos-do-mar

8 8.3 Importância para o homem 119 Os equinodermos são pouco usados como alimento, no entanto, habitantes da bacia do Mediterrâneo comem, assadas ou cruas, as gônodas do ouriço-do-mar. As paredes do corpo do pepino-do-mar, após serem fervidas e secas, produzem o trepang usado para fazer sopas. As vísceras de vários equinodermos são usadas como iscas para peixes. As estrela-do-mar podem danificar culturas comerciais de ostras e mexilhões, trazendo sérios prejuízos aos criadores. As pesquisas biológicas tem sido a maior fonte de utilidade dos equinodermos. Muitos são os ensaios experimentais sobre fecundação e desenvolvimento feitos com o ouriço-domar. 9 FILO CHORDATA O filo CHORDATA (gr. chorda, cordão) é o maior filo e o ecologicamente mais significante da linha deuterostômia de evolução. Compreende alguns grupos invertebrados, bem como todos os animais vertebrados. Ocorre em todos os habitats, marinho, de água doce e terrestre. Compreende dois grupos diferentes de organismos. Os protocordados ou cordados inferiores são todos marinhos, pequenos e não têm vértebras; incluem os tunicados (Ascídias) e os anfioxos. Todos os outros cordados são vertebrados e compreendem os peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Caracteres gerais Uma notocorda dorsal, semelhante a um bastonete, presente durante pelo menos parte do ciclo de vida. Um tubo nervoso dorsal oco presente em algum momento do ciclo vital. Fendas faríngeas durante algum estágio do ciclo vital. Cauda projetando-se atrás do ânus, persistente ou não no adulto. Simetria bilateral, com três folhetos germinativos e um corpo segmentado. Deuterostômios; tubo digestivo completo. Celoma de origem enterocélica e bem desenvolvido (exceto em Urochordata). O esqueleto, quando presente, é um endoesqueleto formado no mesoderma. Sistema circulatório fechado com um coração ventral (exceto em Urochordata). Sexos geralmente separados (alguns hermafroditos ou protândricos); ovíparos ou vivíparos. Os primeiros quatro caracteres gerais definem os CHORDATA, separando-os de todos os outros filos. Esses caracteres formam-se no embrião jovem de todos os cordados; eles persistem, podem ser alterados ou podem desaparecer no adulto. A notocorda é a primeira estrutura de sustentação do corpo de um cordado. No embrião jovem forma-se acima do intestino primitivo como um delgado bastonete de células contendo uma matriz gelatinosa e é envolvida por tecido conjuntivo fibroso. Constitui um bastonete flexível, todavia rígido, sobre o qual agem os músculos para efetivar a locomoção. O tubo nervoso forma-se na superfície dorsal do embrião jovem, logo após a gástrula. Uma invaginação da ectoderme produz o cordão tubular oco que se situa acima da notocorda. A extremidade anterior dilata-se e diferencia-se no encéfalo. As fendas faríngeas (às vezes referidas como fendas branquiais), pares, desenvolvem-

9 120 se nos lados da faringe embrionária. Cada uma é formada por uma evaginação da endoderme da faringe e uma invaginação da ectoderme da parede do corpo; a parede intermediária rompe-se para formar a fenda branquial nos representantes aquáticos. Em vertebrados superiores, que respiram por pulmões, as brânquias desenvolvem-se somente no embrião e desaparecem antes do nascimento. Tabela 1. Grandes divisões do filo Chordata (Obs.: *são extintos). Subfilos UROCHORDATA Notocorda e tubo nervoso apenas na larva; adulto dentro de túnica secretada. CEPHALOCHORDATA Notocorda e tubo nervoso ao longo de todo o corpo e persistentes; fendas branquiais persistentes. Classes e suas principais características APPENDICULARIA: diminutos, semelhantes a girinos; túnica temporária; 2 fendas branquiais ASCIDIACEA: Ascídias. Túnica com músculos dispersos; muitas fendas branquiais THALIACEA: Salpas. Túnica com faixas musculares circulares ANFIOXOS: Delgados, semelhantes a peixes, segmentados; epiderme uniestratificada, sem escamas; muitas fendas branquiais VERTEBRATA Com crânio, arcos viscerais e encéfalo. Superclasse PISCES Nadadeiras pares, brânquias, pele com escamas Superclasse TETRAPODA Extremidades pares, pulmões, pele cornificada, esqueleto ósseo. *OSTRACODERMI: Peixes primitivos encouraçados. Escamas grandes, freqüentemente fundidas formando escudo cefalotorácico CYCLOSTOMATA: Ciclóstomos. Pele sem escamas; boca sugadora; 5 a 16 pares de brânquias *PLACODERMI: Peixes primitivos. Mandíbulas primitivas; fendas branquiais completas na frente do hióide CHONDRICHTHYES: Tubarões e raias. Pele com escamas placóides; esqueleto cartilaginoso; 5 a 7 pares de brânquias em fendas separadas OSTEICHTHYES: Peixes ósseos. Pele com escamas ciclóides ou ctenóides; 4 pares de brânquias em uma cavidade comum coberta por opérculo AMPHIBIA: Anfíbios. Pele úmida, mole, sem escamas externas REPTILIA: Répteis. Pele seca, com escamas ou escudos AVES: Aves. Pele com penas; extremidades anteriores transformadas em asas; homeotermos MAMMALIA: Mamíferos. Pele com pêlos; homeotermos; amamentam os filhotes

10 9.1 Os Cordados Invertebrados Subfilo Urochordata (tunicados) Os tunicados são um grupo com aproximadamente 1250 espécies de animais marinhos (exemplo: ascídia). A maioria deles é séssil quando adulto e somente a larva apresenta notocorda e tubo neural. Os adultos não apresentam segmentação nem cavidade corporal. A maioria das espécies ocorre em águas pouco profundas, mas alguns podem ser encontrados a grandes profundidades. Em alguns tunicados, os adultos são coloniais, vivendo em massas sobre o fundo oceânico. Os tunicados obtém o alimento pela ação dos cílios que se encontram em fileiras nas suas faringes. Os cílios batem formando uma corrente de água que entra na faringe e as partículas microscópicas são capturadas em uma secreção mucosa. As larvas de tunicados exibem todas as características básicas dos cordados. As larvas são transparentes e livre-natantes. A cauda contém uma notocorda de sustentação, um tubo nervoso dorsal e pares seriados de músculos segmentados laterais. A extremidade anterior apresenta três glândulas mucosas ou adesivas. O trato digestivo é completo, com boca, seguida das fendas faríngeas (ou fendas branquiais) perfuradas abrindo-se num átrio, endóstilo, intestino e ânus. Há um aparelho circulatório com vasos sangüíneos. O sistema nervoso e estruturas sensitivas incluem um cérebro, um gânglio do tronco, um olho mediano e um otólito. Depois de umas horas ou dias de vida livre a larva prende-se verticalmente por suas glândulas adesivas a uma rocha ou superfície dura. Segue-se uma rápida transformação (metamorfose retrógrada) na qual a maioria dos caracteres dos cordados desaparece (figura 95). A cauda é parcialmente absorvida e parcialmente perdida, a notocorda, o tubo neural e os músculos são retraídos para o corpo e absorvidos. Do sistema nervoso subsiste o gânglio do tronco. A cesta branquial aumenta, desenvolve muitas aberturas e é invadida por vasos sangüíneos. O estômago e o intestino crescem. As gônadas e ductos formam-se entre o estômago e o intestino. As glândulas adesivas desaparecem e a túnica cresce para cima para envolver totalmente o animal (figura 96). Figura 95: Subfilo Urochordata. Fases da metamorfose de uma ascídia solitária desde a larva livre-natante até o adulto séssil. As setas indicam a entrada e a saída das correntes de água. (Adaptada de Kolwalewsky e Herdman). A. Larav prende-se a um objeto sólido por meio de ventosas mucosas anteriores. B. Cauda reabsorvida, notocorda e tubo nervoso reduzidos. C. A notocorda desaparece, os órgãos internos começam a sofrer rotação. D. Metamorfose completa, com rotação (90 a 180 graus) dos órgãos internos e das aberturas externas; a cesta branquial aumenta, a túnica é secretada e o sistema nervosos reduz-se a um gânglio.

11 122 Figura 96: Subfilo Urochordata Estrutura de uma ascídia solitária adulta; esquemática. A túnica, o manto e a metade superior do saco branquial foram retirados no lado esquerdo. As setas indicam a direção das correntes da água através do animal Subfilo Cephalochordata (anfioxos) Este grupo compreende aproximadamente 30 espécies de animais semelhantes a peixes, comumente chamados de anfioxos, que habitam costas tropicais e temperadas. O anfioxo enterra-se na areia limpa e fofa de águas rasas costeiras deixando apenas a extremidade anterior para fora. De vez em quando sai para nadar por meio de rápidos movimentos laterais do corpo. São animais pequenos (até 10 cm de comprimento), cujo corpo é delgado, longo, comprimido lateralmente, afilado nas duas extremidades e não tem cabeça distinta (figura 97). Possui uma nadadeira dorsal mediana ao longo de quase todo o corpo e a nadadeira pré-anal do atrióporo ao ânus, sendo constituídas por câmaras contendo curtos raios de tecido conjuntivo. A cauda tem uma nadadeira membranosa. A boca é ventral, na extremidade anterior, o ânus fica perto da base da nadadeira caudal e o atrióporo é uma abertura adicional na frente do ânus. Figura 97: Subfilo Cephalocordata. Anfioxo (Branchiostoma). Adulto parcialmente dissecado no lado esquerdo. Tamanho natural cerca de 5 cm de comprimento. O tegumento é uma epiderme mole. A notocorda, que acompanha todo o comprimento do corpo, é o principal elemento de sustentação. Ao longo de cada lado do

12 123 corpo e da cauda, diferentes espécies têm de 50 a 85 músculos com forma de < (ou miômeros) cada um constituído por fibras musculares longitudinais. Estes músculos contraem-se para produzir as ondulações laterais quando o animal se enterra ou nada. O trato digestivo é simples* Começa com o capuz oral (vestíbulo) que apresenta cirros bucais. A boca, propriamente dita, se encontra na parte posterior do vestíbulo. Atrás da boca fica a grande faringe comprimida, com muitas fendas faríngeas diagonais nos lados. Seguese o intestino reto que termina no ânus. O aparelho circulatório tem algo do plano daquele dos cordados superiores, mas falta o coração. Além dos vasos sangüíneos definitivos, há espaços abertos de onde o sangue incolor escapa para os tecidos. A respiração resulta da passagem de água, contendo oxigênio, da faringe, através das fendas faríngeas em cada lado, para dentro do átrio; as fendas situam-se entre as traves branquiais que contêm vasos sangüíneos. O aparelho excretor compreende aproximadamente 100 pares de pequenos nefrídios ciliados nos vestígios dorsais do celoma acima da faringe. O sistema nervoso situa-se acima da notocorda; consiste de um tubo nervoso simples com um pequeno canal central. A parte anterior, ligeiramente maior, forma uma vesícula cerebral mediana, com uma fosseta olfativa, uma pequena mancha ocelar não-sensitiva de pigmento preto e dois pares de nervos cranianos. O tubo nervoso emite para cada miômero, alternadamente, um par de nervos. Os sexos são separados; há mais ou menos 25 pares de gônadas. Óvulos e espermatozóides caem na cavidade atrial, de onde saem através do atrióporo, sendo a fecundação externa. 9.2 Subfilo Vertebrata (vertebrados) Caracteres gerais As classes de CYCLOSTOMATA a MAMMALIA compreendem a maior parte do filo CHORDATA. Os caracteres diagnósticos do subfilo VERTEBRATA são um encéfalo grande encerrado numa caixa craniana ou crânio e uma coluna espinal segmentada, de vértebras, que constitui o suporte axial do corpo. O corpo compreende tipicamente cabeça, pescoço, tronco e cauda. O tegumento é um epitélio estratificado de epiderme e derme. A maioria dos peixes é coberta com escamas de proteção; a parte externa é cornificada nos habitantes terrestres, com escamas nos répteis, penas nas aves e pêlos nos mamíferos. O esqueleto interno articulado é cartilaginoso, nos vertebrados inferiores, ou ósseo, nos grupos superiores; sustenta e protege vários órgãos. A coluna vertebral estende-se da base do crânio até a extremidade da cauda e tem arcos neurais dorsais para abrigar o tubo nervoso. Dois pares de extremidades, as nadadeiras dos peixes e as pernas dos tetrápodos, com suportes esqueléticos, articulam-se com a coluna vertebral através de cinturas. Sobre o esqueleto existem músculos que movem suas partes e são responsáveis pela locomoção. O trato digestivo completo é ventral à coluna vertebral; a boca contém uma língua e geralmente dentes; o ânus abre-se no final do tronco; o fígado e o pâncreas são duas grandes glândulas digestivas. O aparelho circulatório inclui um coração muscular bem desenvolvido com 2, 3 ou 4 câmaras, localizado ventralmente ao trato digestivo; suas contrações impelem o sangue

13 124 através de um sistema fechado de artérias, capilares e veias, sendo o fluxo no lado ventral para frente e na parte dorsal para trás; o plasma sangüíneo contém tanto glóbulos brancos como vermelhos, estes com hemoglobina como pigmento respiratório; um sistema de vasos linfáticos é presente. A respiração das formas inferiores é feita por brânquias pares; espécies terrestres apresentam pulmões desenvolvidos. O pulmão é uma câmara revestida internamente por epitélio úmido, sob o qual há uma rede de capilares sangüíneos, o que permite o aproveitamento do ar atmosférico. Os órgãos excretores pares ou rins descarregam através de ductos que se abrem perto ou através do ânus. Os rins compõe-se em geral de uma massa de celomoductos que se abrem num ducto coletor. Os rins de todos, exceto em peixes e salamandras, são curtos e localizam-se posteriormente; nesses dois grupos estendem-se ao longo de quase toda a cavidade do corpo. Os rins dos ciclóstomos e anfíbios (vertebrados inferiores) e os embrionários dos grupos superiores desenvolvem-se segmentariamente, um par por segmento do corpo (pronefro, mesonefro); alguns dos túbulos têm nefróstomas abertos para o celoma, assemelhando-se assim aos nefrídios das minhocas. Os rins adultos (metanefros) dos répteis, aves e mamíferos não são segmentares e drenam excretas unicamente do sangue. De cada rim, qualquer que seja seu tipo, parte um ducto coletor comum, o ureter, que conduz as excretas para trás. Nos anfíbios, répteis e aves, os dois ureteres desembocam na cloaca, a qual se liga a uma bexiga urinária nos anfíbios e alguns répteis. A excreção é líquida, exceto nos répteis e aves, que têm excretas semi-sólidas (ácido úrico), eliminadas juntamente com as fezes. Sistema Nervoso. Em todos os vertebrados, o sistema nervoso origina-se, embrionariamente, de modo semelhante e é sempre único, tubular e dorsal ao tubo digestivo. O encéfalo diferencia-se estrutural e funcionalmente em regiões; os hemisférios cerebrais e o cerebelo aumentam, especialmente nas formas superiores; há 10 ou 12 pares de nervos cranianos na cabeça, que servem tanto para funções motoras como para funções sensitivas, incluindo os órgãos pares de sentidos especiais (olfato, visão, audição e equilíbrio). Da medula parte um par de nervos espinais para cada somito primitivo do corpo e um sistema nervoso autônomo regula funções involuntárias de órgãos internos. Uma série de glândulas endócrinas (tireóide, hipófise, etc.) produz secreções internas ou hormônios transportados pelo sangue, que regulam processos do corpo, crescimento e reprodução. Os sexos são separados e cada um tem um par de gônadas que descarregam as células sexuais através de ductos que se abrem perto do ânus ou cloaca. Um celoma perivisceral bem desenvolvido está presente Superclassse Pisces Por conveniência, as 4 classes conhecidas de peixes e vertebrados semelhantes a peixes serão consideradas em conjunto. São elas: Agnatha (vertebrados desprovidos de mandíbulas); Placodermi (peixes primitivos com mandíbulas); Chondrichthyes (peixes cartilaginosos); Osteichthyes (peixes ósseos). Na realidade, há mais peixes no mundo do que animais de qualquer outro grupo de

14 125 vertebrados, tanto em termos individuais, como em número de espécies. O total supera o número de todos os grupos de vertebrados juntos. Como grupo, os peixes apresentam tamanhos bem variados. O maior é o tubarãobaleia (Rhineodon typus) que pode atingir mais de 15 metros de comprimento, sendo que o menor (Pandaka pygmea) mede pouco mais de 8 mm de comprimento. A maioria das espécies encontra-se no mar, mas há muitas espécies encontradas em água doce. Os peixes podem suportar temperaturas extremas, como por exemplo as espécies que vivem em fontes termais, onde a água pode atingir mais de 42 o C. Contudo numa mesma espécie o limite de tolerância é, geralmente, muito restrito. Os peixes são ectotérmicos, com isso queremos dizer que a temperatura de seu corpo depende da do ambiente e, consequentemente, é bem próxima da temperatura deste. a) Os Agnatha Classes Cyclostomata (Ciclóstomos, do gr. cyclos, circular; stoma, boca) e Ostracodermi (extintos) Os agnatas eram abundantes nos mares de eras geológicas passadas, mas na fauna atual estão representados por apenas dois grupos: o das lampreias (com 30 espécies) e o das feiticeiras (com 20 espécies). As lampréias são principalmente ectoparasitas de peixes e de baleias. Ocorrem tanto no mar como na água doce de regiões temperadas. A boca é ampla, com numerosos dentes córneos que elas usam para se fixar na pele dos outros animais. A língua também apresenta dentículos córneos, usados para dilacerar a pele da vítima. São dióicos e a fecundação é externa. Após a eliminação dos gametas, os adultos morrem. Do ovo surge uma larva, que vive enterrada em detritos e lodo de riachos calmos, filtrando partículas de alimentos na água. Vivem cerca de 3 a 7 anos, sofrem metamorfose e originam o adulto. As feiticeiras são exclusivamente marinhas e vivem a mais de 25 metros de profundidade nos oceanos. São carnívoras, alimentando-se principalmente de pequenos poliquetos e peixes moribundos. Sua boca, rodeada por 6 tentáculos, é reduzida, com dentes pequenos usados para arrancar pedaços do corpo da presa. Esses animais são hermafroditas, mas geralmente só o ovário ou só o testículo é funcional no indivíduo. Dos ovos eclodem indivíduos jovens, sendo o desenvolvimento direto. Nos agnatas, as fendas branquiais abrem-se diretamente para fora do corpo, ao contrário do que ocorre nos protocordados. Além disso, existem brânquias nessa região, a qual assume um papel meramente respiratório, enquanto nos protocordados a região das fendas branquiais se relacionava também alimentação. Caracteres gerais Corpo longo, delgado e cilíndrico, com a região da cauda comprimida; nadadeiras medianas sustentadas por raios cartilaginosos; pele mole e lisa, com muitas glândulas mucosas unicelulares; escamas, mandíbulas e nadadeiras pares ausentes. Boca ântero-inferior, sugadora em lampreias e protrátil e mordedora em peixes-bruxa; órgãos olfativos pares, mas com uma abertura mediana no focinho. Crânio e arcos viscerais cartilaginosos; notocorda persistente; vértebras representadas por pequenos arcos neurais imperfeitos sobre a notocorda. Coração com 2 câmaras, aurícula e ventrículo; múltiplos corações no peixe-bruxa. Brânquias em bolsas saculiformes laterais da faringe, 7 nas lampreias, 5 a 16 nos peixesbruxa (figura 98).

15 Encéfalo diferenciado, com 8 ou 10 pares de nervos cranianos. Rins mesonéfricos com ductos para a papila urogenital; produtos nitrogenados principalmente amônia. Temperatura do corpo variável (ectotérmicos). Gônada única, grande, sem ducto; fecundação externa; desenvolvimento direto (peixesbruxa) ou com um longo estágio larval (lampréias). 126 Os ciclóstomos diferem dos outros vertebrados por não apresentarem cabeça bem diferenciada, não possuírem mandíbulas verdadeiras, extremidades pares, cinturas, costelas ou ductos genitais, ligados às gônadas (figura 99). As lampreias podem ser parasitas ou não, alimentando-se do sangue do hospedeiro (outro peixe). Os peixes-bruxa normalmente vivem no fundo marinho e se alimentam de invertebrados e peixes mortos. Figura 98: Classe Cyclostomata. A. Eptatretus stouti, peixe-bruxa da Califórnia, com boca sugadora mole, 4 pares de tentáculos e 11 pares de fendas branquiais. B. Lampreia marinha (Petromyzon marinus), com funil bucal, olhos e 7 pares de fendas branquiais. Figura 99: Classe Cyclostomata. Estrutura de uma lampreia adulta (Entosphenus tridentatus); grande parte do lado esquerdo do corpo foi retirada. O aparecimento da mandíbula. Talvez a maior de todas as inovações surgidas durante a história evolutiva dos vertebrados tenha sido o desenvolvimento da mandíbula que, manipulada por músculos e associada a dentes, permitiu aos peixes primitivos arrancar grandes pedaços de algas e animais maiores, explorando novas fontes de alimentos. Sem as mandíbulas, os cordados

16 127 estavam restritos à filtração, à sucção do alimento ou a captura de pequenos invertebrados. A maior vantagem competitiva sobre os agnatas levou esses últimos quase à extinção. A região das fendas branquiais tem como elementos esqueléticos de sustentação os arcos branquiais. A mandíbula originou-se de uma modificação no primeiro arco branquial, sendo que a parte superior do arco deu origem à maxila, que fica em contato como crânio, e a parte inferior originou a mandíbula. O segundo arco branquial, denominado arco hióide, passou a sustentar a mandíbula e mantê-la unida ao crânio. Os arcos branquiais restantes continuaram com sua função original de sustentação das brânquias. O hábito predador, derivado do surgimento das mandíbulas, veio associado a muitas modificações no corpo desses animais, tornando-os ativos e ágeis nadadores. O surgimento das nadadeiras pares As nadadeiras pares foram a segunda importante inovação importante, porque proporcionaram aos vertebrados a uma natação direcionada, precisa e controlada, já que atuam como estabilizadores, aplicando forças sobre a coluna d água. b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos Os tubarões, raias e quimeras da Classe CHONDRICHTHYES (gr. chondros, cartilagem + ichthys, peixe) são os vertebrados viventes mais inferiores que têm vértebras completas e separadas, mandíbulas móveis e extremidades pares. São predadores e praticamente todos são habitantes dos oceanos. Os Chondrichthyes subdividem-se nas Subclasses Elasmobranchii (cações e raias) e Holocephali (quimeras); figura 100. Figura 100: Classe Chondrichthyes. A. Cação (Squalus acanthias). B. Raia (Raja). C. Quimera (Chimaera colliei). Caracteres gerais Pele rija, coberta de pequenas escamas placóides [cobertas de esmalte (figura 101)] e apresentando muitas glândulas mucosas; tanto nadadeiras medianas como pares presentes, todas sustentadas por raios; nadadeiras pélvicas com clásperes nos machos;

17 nadadeira caudal heterocerca (lobo superior é maior que o inferior). 128 Figura 101: Escamas placóides (ampliadas). A. Pele com escamas em vista superficial. B. Secção mediana através de uma escama. Boca ventral, com dentes cobertos de esmalte; 2 narinas não comunicadas com a cavidade bucal; tanto mandíbula, como maxila presentes; intestino com válvula espiral (para aumentar a superfície de absorção). Esqueleto cartilaginoso, sem ossos verdadeiros; crânio unido a cápsulas sensitivas pares; notocorda persistente; muitas vértebras, completas e separadas, cinturas peitoral e pélvica presentes. Coração com 2 câmaras (1 aurícula e 1 ventrículo), com seio venoso e cone arterial, contém apenas sangue venoso; diversos pares de arcos aórticos; algumas veias expandidas em seios; glóbulos vermelhos nucleados e ovais. Respiração por brânquias presas às paredes opostas de cinco a sete pares de bolsas branquiais, tendo cada bolsa uma abertura independente em forma de fenda; sem bexiga natatória. Dez pares de nervos cranianos; cada ouvido com três canais semicirculares. Excreção por meio de rins mesonéfricos, o principal produto de excreção nitrogenada é a uréia. Temperatura do corpo variável (ectotérmicos). Sexos separados; gônadas tipicamente pares; ductos reprodutores abrem-se na cloaca; fecundação interna; ovíparos ou ovovivíparos; ovos grandes, com muito vitelo, segmentação meroblástica; sem membranas embrionárias; desenvolvimento direto, sem metamorfose. O tamanho destes animais é muito variável. Cações (Squalus) medem até 90 cm de comprimento e a maioria dos tubarões não atinge 2,5 metros de comprimento, mas o grande anequim (Carcharodon carcharias) cresce até 6 metros e Cetorhinus maximus até 12 metros; o tubarão-baleia (Rhincodon typus) atinge 18 metros. São os maiores vertebrados viventes com exceção das baleias. A maioria das raias tem de 30 a 90 cm de comprimento, mas a maior jamanta (Manta birostris) mede até 5 metros de comprimento e 6 metros de envergadura. As quimeras têm menos de 1 m de comprimento.

18 129 Aspecto externo: A cabeça termina em ponta arredondada e o tronco é fusiforme, maior perto das nadadeiras peitorais, afilando para trás. Há duas nadadeiras dorsais medianas separadas, uma nadadeira caudal mediana e dois pares de nadadeiras laterais, peitorais e pélvicas. Entre as pélvicas, nos machos, há um par de delgados cláspers, usados na cópula. A cauda é heterocerca, a coluna vertebral penetrando no lobo dorsal maior. Ventralmente na cabeça há duas narinas e a larga boca; os olhos são laterais e sem pálpebras. Cinco fendas branquiais abrem-se na frente de cada nadadeira peitoral; o espiráculo abre-se atrás de cada olho. O ânus fica entre as nadadeiras pélvicas. A maioria dos tubarões assemelha-se ao cação quanto à anatomia geral (figura 102). As raias têm o corpo muito achatado, com nadadeiras peitorais grandes, largamente unidas à cabeça e ao tronco. Nadam levantando e abaixando as nadadeiras. As aberturas branquiais estão na superfície ventral e, nas formas de hábitos bentônicos, os espiráculos servem para a entrada das correntes de água respiratória. Isto evita o entupimento das brânquias com detritos do fundo. A cauda geralmente é delgada e pouco usada na locomoção. As quimeras distinguem-se taxonomicamente dos cações e das raias. São peixes grotescos do fundo dos oceanos (baixas latitudes) ou de águas rasas (altas latitudes). Têm um comprimento de 0,5 a 2 metros. A pele não tem escamas e a maxila é totalmente fundida com o crânio. Suas mandíbulas contêm grandes placas achatadas. Alimentam-se de algas marinhas, invertebrados e peixes. As grandes nadadeiras peitorais são usadas para a natação. Os dentes dos elasmobrânquios refletem seus hábitos alimentares. Os dos tubarões são triangulares até em forma de sovela - freqüentemente com bordas serrilhadas usadas para cortar, rasgar ou talhar. A maioria das raias habitam o fundo e seus dentes geralmente são pequenos, obtusos e em forma de um ladrilho; são usados para quebrar e triturar. Figura 102: Cação; estrutura interna Os órgãos dos sentidos que apresentam os elasmobrânquios são: duas narinas, ventrais no focinho que servem para perceber materiais dissolvidos. A faringe contém botões gustativos esparsos. Os olhos não tem pálpebras e parecem estar adaptados para pouca luz. O ouvido é um órgão de equilíbrio. A linha lateral, um fino sulco ao longo de cada lado do tronco e da cauda, contém um delgado canal com muitas aberturas pequenas para a superfície. Dentro do canal existem células sensitivas ciliadas relacionadas com um ramo do décimo nervo craniano. Elas respondem a estímulos de baixa freqüência da água circundante. Na cabeça dos cações, e na cabeça e nadadeiras peitorais das raias, existem estruturas denominadas ampolas de Lorenzini (figura 103). Estas ampolas são eletrorreceptores. O canal que conecta o eletrorreceptor à superfície do corpo está preenchido por uma sustância gelatinosa condutora de eletricidade. Como os canais são subepidérmicos e distribuem-se por uma certa área, as células sensoriais podem detectar a diferença entre os

19 130 potenciais elétricos do tecido onde estão alojadas e o existente no meio externo circundante. A célula receptora primitiva é uma modificação das células mecanorreceptoras da linha lateral. Os elasmobrânquios usam esta sensibilidade elétrica para detectar presas, e possivelmente para orientar sua natação. Figura 103: Disposição das ampolas de Lorenzini na cabeça do tubarão. Os círculos abertos representam os poros superficiais. A maioria dos tubarões e raias é marinha, mas alguns vivem em rios ou lagos tropicais. Tubarões são encontrados em águas abertas e raias no fundo, mas a jamanta e outras grandes raias nadam perto da superfície. Alguns tubarões ficam deitados no fundo e são principalmente predadores. São nadadores ativos e geralmente se alimentam no meio de cardumes de peixes. As espécies menores também comem lulas e crustáceos enquanto algumas das formas maiores podem capturar focas ou leões-marinhos. Os tubarões-baleia alimentam-se de plâncton. As raias comem diversos invertebrados. As raias elétricas atordoam sua presa com choques elétricos. Os espinhos cobertos de veneno das raias-deespinho são usados como defesa. c) Classe Osteichthyes: peixes ósseos Os peixes ósseos têm esqueleto ósseo, são cobertos com escamas dérmicas, geralmente tem corpo fusiforme, nadam por meio das nadadeiras e a maioria respira por brânquias (figura 104). O grupo dos osteícties é o maior entre todos os grupos de vertebrados, totalizando cerca de 21 mil espécies. Estão presentes em todos os tipos de água, doce, salobra, salgada, quente ou fria, desde a superfície até cerca de 9 mil metros de profundidade. Caracteres gerais Pele com muitas glândulas mucosas, geralmente com escamas de origem mesodérmica (ciclóides, ctenóides, às vezes ganóides; figura 105); alguns sem escamas; alguns com escamas revestidas com esmalte; nadadeiras medianas e pares presentes (com algumas exceções), sustentadas por raios cartilaginosos ou ósseos. Boca geralmente terminal e com dentes, maxilas e mandíbulas bem desenvolvidas, articuladas com o crânio; 2 bolsas olfativas dorsais, geralmente não comunicadas com a cavidade bucal; olhos grandes, sem pálpebras. Esqueleto principalmente ósseo (cartilagem em esturjões e alguns outros); muitas vértebras, distintas; cauda geralmente homocerca (lobos são simétricos) nas formas avançadas (figura 106); restos de notocorda freqüentemente persistem.

20 Figura 104: Peixes ósseos representativos (Classe Osteichthyes), com diferentes formas do corpo. A. Bonito (Scomber), hidrodinâmico e nadador rápido. B. peixe-cofre (Ostracion), corpo rígido, somente nadadeiras móveis. C. Peixe-lua (Mola), enorme, comprimido lateralmente. D. Baiacu (Chilomycterus), corpo espinhoso, inchado, nada-deiras pequenas. E. Cavalo-marinho (Hippocampus), nada em posição ereta por meio de pequena nadadeira dorsal, cauda preênsil.. F. Enguia (Anguilla), longa e altamente flexível. 131 Figura 105: Escamas de peixes ósseos, ampliadas. A. Ctenóide (com finos dentes). B. Ciclóide. C, D. ganóide (Lepidosteus) em vista superficial e secção vertical. Coração com 2 câmaras (1 aurícula, 1 ventrículo) com seio venoso e cone arterial, contendo apenas sangue venoso; 4 pares de arcos aórticos; glóbulos vermelhos nucleados e ovais. Respiração por pares de brânquias em arcos branquiais ósseos dentro de uma câmara comum em cada lado da faringe, cobertas por opérculo (figura 106a e 107); geralmente

21 132 com bexiga natatória, algumas vezes com ducto para a faringe e semelhante a um pulmão em DIPNOI e alguns outros. Figura 106: Tipos de cauda em peixes ósseos, mostrando a relação entre as vértebras (ou notocorda) e os raios com a nadadeira caudal. A. Heterocerca (esturjão, Acipenser). B. Heterocerca abreviada (Amia). C. Dificerca, lobos iguais (peixes pulmonados). Figura 106a: Brânquias de um peixe ósseo (carpa). A. Brânquias na câmara branquial com o opérculo cortado. B. Parte de uma brânquia mostrando os rastelos e filamentos branquiais, com a direção no sangue dos últimos; vasos aferentes escuros, vasos eferentes claros (em muitos peixes os rastelos branquiais são delagados). C. Parte de um filamento, muito ampliado; cada lamela contém capilares onde o sangue é arterializado. D. Posição dos filamentos branquiais durante a respiração. A direção das correntes de água e do sangue são mostradas, respectivamente, por setas inteiras e interrompidas. Encéfalo com lobos ópticos e cerebelo bem desenvolvidos; dez pares de nervos cranianos. Apresentam como órgão sensorial a linha lateral igual aquela dos peixes cartilaginosos (figura 108 e 108a). Excreção por meio de rins mesonéfricos; o principal produto de excreção nitrogenada das larvas é a amônia, da maioria dos adultos é a uréia.

22 133 Figura 107: O mecanismo respiratório dos peixes; secções frontais esquemáticas (lobos da válvula oral realmente dorsais e ventrais); as setas mostram a direção das correntes de água. CAÇÃO. A. A água entra pela boca situada ventralmente, que se fecha em seguida; o assoalho da boca levanta-se para forçar a passagem da água sobre as brânquias e para fora através de fendas separadas. PEIXE ÓSSEO. B. Inalação, os opérculos estão fechados, a válvula oral aberta, a cavidade dilatada e a água entra. C. Exalação, a válvula oral fecha-se, a cavidade bucal contrai-se e a água passa sobre as brânquias, em cavidades comuns os lados da faringe e para fora por baixo dos opérculos. Figula 108: Parede do corpo da carpa em secção longitudinal com o sistema sensitivo da linha lateral. Figura 108a: Perca-amarela (Perca flavescens); caracteres externos.

23 134 São ectotérmicos; mas a temperatura corpórea pode ser elevada metabolicamente em peixes grandes e ativos. Gônadas tipicamente pares; geralmente ovíparos (alguns ovovivíparos ou vivíparos); fecundação externa (algumas exceções), ovos pequenos, até 25 mm (Latimeria), quantidade de vitelo nutritivo variável; segmentação geralmente meroblástica; sem membranas embrionárias; jovens (pós-larva) algumas vezes muito diferentes dos adultos. O tamanho varia muito. O menor peixe é um gobídeo (Pandaka) das Filipinas, de 10 mm de comprimento. A maioria dos peixes tem menos de 1 m de comprimento. Algumas exceções são o hipoglosso de 2,70 m, o espadarte de 3,60 m, o esturjão do rio Colúmbia de 3,80 m e 590 kg e o peixe-lua (Mola), marinho, de 900 kg. Aspecto externo: corpo fusiforme, mais alto que largo, de secção transversal oval para facilitar a passagem através da água (figura 109). A cabeça estende-se da extremidade do focinho até o canto posterior do opérculo, o tronco deste ponto até o ânus e o resto é a cauda. A grande boca é terminal, com maxilas e mandíbulas distintas que apresentam dentes finos. Na parte dorsal do focinho há duas narinas duplas (bolsas olfativas), os olhos são laterais, sem pálpebras, e atrás de cada um há uma cobertura fina das brânquias, o opérculo, com margens livres embaixo e atrás. Por baixo de cada opérculo existem quatro brânquias em forma de pente. O ânus e a abertura urogenital precedem a nadadeira anal. No dorso há duas nadadeiras dorsais separadas, na ponta da cauda a nadadeira caudal e ventralmente na cauda a nadadeira anal; todas estas são medianas. As nadadeiras laterais ou pares são as nadadeiras peitorais, atrás dos opérculos e as nadadeiras pélvicas ou ventrais, logo abaixo. As nadadeiras são expansões membranosas do tegumento, sustentadas por raios das nadadeiras. Os espinhos são rígidos e não articulados; os raios moles são flexíveis, têm muitas articulações e geralmente são ramificados. As nadadeiras ajudam a manter o equilíbrio, a direção e a locomoção. Figura 109: Perca-amarela; estrutura geral. O opérculo, a nadadeira peitoral, a maioria da pele e das escamas e alguns músculos do tronco e da cauda foram retirados. Todos os peixes ósseos são suficientemente semelhantes na forma e estrutura gerais para serem reconhecidos como membros da classe OSTEICHTHYES, mas diferem entre si em muitos detalhes. Muitos têm a forma geral da perca; linguados e alguns peixes tropicais de recifes de corais têm corpo fino, enquanto as enguias são delgadas e os baiacus globosos. Os osteícties são classificados em dois grupos: os Sarcopterygii (Sarcos = carnoso;

24 135 pterygium = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = raios). Os Sarcopterygii são peixes que possuem nadadeiras carnosas, sustentadas por ossos semelhantes aos das patas dos tetrápodes. Em função disso, acredita-se que os primeiros vertebrados terrestres - os anfíbios - teriam surgido de um grupo de sarcopterígeo primitivo (Crossopterygii), que vivia em águas rasas, respirando por brânquias e também por pulmões. Os sarcopterígeos eram abundantes em períodos geológicos passados, mas na fauna atual estão representados apenas por quatro gêneros, classificados em dois grupos: Crossopterygii e Dipnoi. Os crossopterígios eram tidos apenas como animais fósseis, até que em 1938, no oceano Índico, foi encontrado um exemplar de um grupo, conhecido por celacanto (nomeado de Latimeria chalumnae) e que possui fecundação interna e viviparidade. Os dipnóicos são os peixes pulmonados, representados por apenas 3 gêneros viventes que vivem em rios de regiões tropicais. Possuem brânquias reduzidas, por isto a respiração por pulmões (bexiga natatória modificada) é obrigatória para eles. Ao contrário dos demais peixes, possuem narinas em comunicação com a faringe através de coanas. Com relação a reprodução, os peixes pulmonados são ovíparos. Os Actinopterygii são peixes cujas nadadeiras são sustentadas por raios. É o grupo mais diversificado e o que reúne o maior número de espécies. São principalmente ovíparos, embora algumas poucas espécies sejam vivíparas. O estágio jovem desses animais é denominado alevino. Nos actinopterígeos, a bexiga natatória tem a função básica de sustentação, embora em alguns possa atuar também como um pulmão. São exemplos de actinopterígeos as sardinhas, o salmão, a truta, o baiacu, o arenque, entre outros Superclasse Tetrapoda A superclasse Tetrapoda (do grego tetra - quatro e podos - pés) consiste no agrupamento da maior parte dos vertebrados, já que na sua maior parte eles são portadores de quatro membros locomotores adaptados para o deslocamento em terra. Essa superclasse compreende as classes Amphibia, Reptilia, Aves e Mammalia. Ainda que alguns grupos tenham sofrido regressão dos membros locomotores, como sucede com certos répteis, como as cobras, a maior parte dos Tetrapoda apresenta quatro membros geralmente pentadáctilos. Além disso, são suas características comuns: fossas nasais comunicando-se com a faringe, fendas branquiais sempre presentes no embrião jovem, circulação fechada e dupla, bem como esqueleto interno e ósseo Classe Amphibia Os anfíbios (do grego amphi - ambos, dos dois modos e bios - vida) representam os tetrápodos mais antigos aparecidos na Terra e correspondem a cerca de 4000 espécies descritas. Seu nome é dado em consideração ao fato de levarem parte da vida (fase larvária) na água e o restante (fase adulta) em terra firme, embora existam representantes que passam toda a vida no ambiente aquático. Mesmo os adultos terrestres, ainda não podem dispensar totalmente a vida em ambientes úmidos e próximos à ambientes aquáticos, tendo em vista a respiração cutânea e a necessidade da água para a reprodução. São atualmente incluídos em três ordens (fig. 110): A. Ordem Urodela ou Caudata - são as salamandras, nas quais a cauda é bem desenvolvida e os membros, apesar de sofrerem redução em diferentes graus, estão sempre presentes. Dentre os anfíbios atuais, as salamandras possuem a forma do corpo e a locomoção mais generalizadas. As salamandras são alongadas, e quase todas as espécies completamente aquáticas apresentam 4 pernas funcionais. São aproximadamente 350 espécies, quase totalmente limitadas ao hemisfério Norte, embora atinjam o norte da América do Sul. A