Moerisia inkermanica Paltschikowa-Ostroumova (Hydrozoa; Moerisidae) e Blackfordia virginica
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- Nicholas Salgado Candal
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1 Moerisia inkermanica Paltschikowa-Ostroumova (Hydrozoa; Moerisidae) e Blackfordia virginica Mayer (Hydrozoa; Blackfordiidae) na Baía de Antonina, Paraná, Brasil. MIODELI NOGUEIRA JR 1,2 & JULIANA S. DE OLIVEIRA 2 1 UNIPAR Universidade Paranaense Campus Francisco Beltrão Av. Júlio Assis Cavalheiro, 2000, Bairro Industrial, CEP ; miodeli@gmail.com. 2 Programa de Pós-Graduação em Zoologia Universidade Federal do Paraná CP CEP ; justabile@yahoo.com.br Abstract. Moerisia inkermanica Paltschikowa-Ostroumova (Hydrozoa; Moerisidae) and Blackfordia virginica Mayer (Hydrozoa; Blackfordiidae) at Antonina Bay, Paraná, Brazil. The hydromedusae Moerisia inkermanica Paltschikowa-Ostroumova, 1925 (Anthothecata) and Blackfordia virginica Mayer, 1910 (Leptothecata) were found at the mouth of the Faisqueira River, Antonina Bay, Paraná, Brazil (25º S; 48º W). The specimens of M. inkermanica were sampled in waters with salinity ranging from 0 to 11 and temperature from 24 to 27ºC and B. virginica from 2 to 11 and 26 to 27ºC. Descriptions, photographs and information on the distribution of both species are presented. This is the second record of both species along Brazilian coast and the first one in the southern littoral. Considering that there are no previous studies in the sampled area, the invasive characteristics of both species and the intensive ship traffic in the area, they must be considered as cryptogenic species, probably with well established populations since were observed individuals young and mature ones from both sexes. Key words: Anthothecata, cryptogenic species, estuary, Leptothecata, fresh and brackish water medusae. Resumo. As hidromedusas Moerisia inkermanica Paltschikowa-Ostroumova, 1925 (Anthothecata) e Blackfordia virginica Mayer, 1910 (Leptothecata) foram encontradas na desembocadura do Rio Faisqueira, Baía de Antonina, Paraná (25º S; 48º W). Os exemplares de M. inkermanica foram coletados em águas com salinidade entre 0 e 11 e temperatura entre 24 e 27ºC, já os de B. virginica entre 2 e 11 e 26 e 27ºC. Descrição, fotos e informação sobre a distribuição das espécies são apresentadas. Este é o segundo registro de ambas espécies no Brasil e o primeiro no litoral sul. Em vista da inexistência de estudos prévios sobre o assunto na região, a característica invasiva das espécies e o intenso tráfico de navios na área, M. inkermanica e B. virginica devem ser consideradas como espécies criptogênicas, provavelmente com populações bem estabelecidas uma vez que indivíduos jovens e adultos de ambos os sexos foram observados. Palavras Chave: Anthothecata, espécies criptogênicas, estuários, Leptothecata, medusas de água doce e salobra, hidromedusas. Introdução Invasões biológicas representam uma grande ameaça para a integridade de comunidades naturais e preservação de espécies ameaçadas. Invasões marinhas são menos documentadas que terrestres, mas são de tamanha magnitude que podem levar a mudanças ecológicas profundas (Carlton & Geller 1993). Uma questão importante é estabelecer se a espécie é realmente invasora (Rocha 2002), o que nem sempre é uma tarefa fácil principalmente quando se trata de grupos pouco estudados como cnidários Medusozoa no Brasil, fauna ainda considerada inadequadamente conhecida na maior parte do país (Marques et al. 2003). Informação sobre a composição de espécies é a base para o entendimento dos processos que afetam o equilíbrio de comunidades e ecossistemas. Uma vez que a extinção de populações locais e/ou a introdução de espécies exóticas influenciam a dinâmica de uma dada comunidade, a identificação
2 36 M. NOGUEIRA JR. & J. S. OLIVEIRA de assembléias é de crucial importância para uma interpretação adequada de distúrbios, sejam de causa antrópica ou natural (Bertini et al. 2004). Assim, o registro de novas ocorrências é de grande relevância para o reconhecimento da diversidade local e dos padrões de distribuição do grupo no litoral brasileiro. As hidromedusas Moerisia inkermanica Paltschikowa-Ostroumova, 1925 (Moerisidae) e Blackfordia virginica Mayer, 1910 (Blackfordiidae) foram descritas a partir de exemplares do Mar Negro e são reconhecidas como invasoras em diversas regiões (Kramp 1961, Saraber 1962, Mills & Sommer 1995, Mills & Rees 2000, Genzano et al. 2006). No Brasil, ambas as espécies foram registradas apenas uma vez na região nordeste, próximo a Recife (Paranaguá 1963). Em levantamento de plâncton realizado na boca do Rio Faisqueira, Reserva Natural do Cachoeira, Baía de Antonina, Paranaguá, Paraná (25º S; 48º W) foi detectada a presença destas duas espécies, representando o segundo registro no Brasil e o primeiro no litoral sul, sendo este relato o objetivo deste trabalho. Material e Métodos O Rio Faisqueira situa-se na planície costeira do litoral do Paraná, em área da Reserva Ecológica do Cachoeira, e deságua no estuário da Baía de Antonina. No seu trecho baixo, onde foram realizadas as amostragens (25º S; 48º W), encontra-se o ecótone água doce/estuário, onde a influência das marés altera as condições abióticas da área. Amostragens de meia água foram realizadas mensalmente entre a boca do rio e 5 km acima, entre setembro de 2004 a abril de 2005, com uma rede de plâncton cônico-cilíndrica de malha de 500 µm acoplada de fluxômetro, no quarto crescente lunar, nos períodos diurno e noturno. Durante os procedimentos de amostragens foram registradas a salinidade e a temperatura da superfície da água. O material coletado foi fixado com formol 4% com água local. A sistemática dos taxa superiores em Hydrozoa tem sido amplamente debatida, sem ainda um resultado consensual (Cornelius 1992, Bouillon et al. 1992, Bouillon & Boero 2000a, b, Marques & Collins 2004). Neste trabalho, segue-se a classificação proposta por Marques & Collins (2004). Exemplares de referência das espécies foram depositados no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP 898 e M. inkermanica; MZUSP B. virginica) e na coleção de Cnidaria do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná sem número de tombo disponível. Resultados e Discussão Classe Hydrozoa Sub-Classe Hydroidolina Ordem Anthothecata Família Moerisiidae Moerisia inkermanica Paltschikowa- Ostroumova, 1925 (Figs. 1-5) Referências: Kramp (1959) como Ostroumovia inkermanica, pág. 171, fig. 243; Kramp (1961) como O. inkermanica, pág. 216; Saraber (1962), como O. inkermanica, pág , fig. 1; Kramp (1968) como O. inkermanica, pág , fig. 280; Bouillon (1999), pág. 417, fig. 3.47; Jankowski (2001), fig. 10e. Descrição: umbrela de forma globular (1 5 mm de diâmetro; 1 5 mm de altura), transparente, mesogléia grossa, cavidade subumbrelar cerca de 2/3 da altura. Tentáculos solitários e moniliformes, estreitos próximo à base, com anéis de nematocistos. Chega a um total máximo de 32 tentáculos: quatro perradiais e quatro inter-radiais, sempre desenvolvidos, originários de um bulbo globular adnato a margem; oito tentáculos adradiais, que se desenvolvem posteriormente aos inter e perradiais, sendo geralmente encontrados em diversos estágios de desenvolvimento; um ou dois tentáculos rudimentares, que podem se desenvolver, intercalados entre os ad e perradiais e entre os ad e inter-radiais. Ocelos, de coloração avermelhada ou azulada em animais fixados, na porção abaxial dos bulbos tentaculares bem desenvolvidos. Os exemplares mais desenvolvidos apresentam um máximo de 16 ocelos, 4 perradiais, 4 inter-radiais e 8 ad-radiais. Manúbrio prismático sem pedúnculo, bastante curto (cerca de ¼ da cavidade subumbrelar) na maioria dos exemplares analisados, mas alguns, com o mesmo intervalo de tamanho, apresentam manúbrio mais longo (cerca de ½ da cavidade subumbrelar). Boca cruciforme, com quatro pequenos lábios perradiais e borda lisa. Estômago quadrado com quatro expansões perradiais, que chegam até bem próximo do canal circular em animais bem desenvolvidos, com sua porção distal livre e pendente, geralmente dobrada internamente. As gônadas envolvem totalmente o manúbrio e, de maneira contínua, estendem-se sobre as expansões perradiais do estômago.
3 Moerisia inkermanica e Blackfordia virginica na Baía de Antonina Figuras 1 5. Moerisia inkermanica Paltschikowa-Ostroumova, 1925, 1. aspecto geral, vista lateral - 15x, escala = 3 mm; 2. estômago e expansões, vista exumbrelar - 20x, escala = 2 mm; 3. boca e manúbrio, vista subumbrelar, - 27x, escala = 0,5 mm; 4. Detalhe da margem, mostrando bulbo, ocelo e tentáculos - 20x, escala = 1 mm; 5. vista lateral exemplar jovem - 25x, escala = 0,5 mm. Figuras 1-3 são do mesmo exemplar. Jovem: umbrela pouco mais alta (entre 0,7 1,4 mm) que larga (entre 0,5 1 mm). Apenas oito tentáculos presentes, quatro inter e quatro perradiais, os maiores já com bulbo desenvolvido e
4 38 M. NOGUEIRA JR. & J. S. OLIVEIRA ocelo presente. Manúbrio extremamente curto; expansões perradiais em início de desenvolvimento. Gônadas incipientes, circundando o manúbrio. Discussão: Atualmente são reconhecidas sete espécies do gênero Moerisia Boulenger 1908 (Bouillon & Boero 2000b), sendo a espécie estudada bastante parecida com M. gangetica Kramp, 1958 e M. palasi Derzhavin, Difere da primeira pela presença, normalmente, de até 32 tentáculos em diferentes fases de desenvolvimento, enquanto M. gangetica apresenta 19 tentáculos sempre de igual tamanho; M. palasi apresenta forma da umbrela e das gônadas bastante diferentes (Kramp 1959, 1961, Jankowski 2001). Os exemplares analisados concordam com descrições prévias de M. inkermanica (Kramp 1959, 1961, 1968, Bouillon 1999). A posição da família Moerisiidae, entre os taxa superiores de Hydrozoa, já foi motivo de grande discordância, sendo considerada por alguns pesquisadores como Anthothecate (ex. Boulenger 1908, Rees 1957, 1958) e por outros como uma Limnomedusae típica (Kramp 1959, 1961, 1968, Naumov 1969). Mais recentemente, um consenso parece ter sido alcançado (Petersen 1990, Bouillon 1994, Bouillon & Boero 2000a, b), colocando Moerisiidae em Anthothecate (Capitata), conforme sugerido anteriormente por Boulenger (1908) e Rees (1957, 1958), entre outros. Comentários: espécie tipicamente de águas salobras, ocorrendo em diversos estuários do mundo (Kramp 1961, Saraber 1962, Paranaguá 1963, Naumov 1969, Jankowski 2001), porém também em ambientes marinhos de maior salinidade (Zamponi 1983, Jankowski 2001). Neste estudo foi encontrada com a salinidade variando entre 0 e 11 (Tabela I). O desenvolvimento desta medusa ocorre após períodos prolongados de condições favoráveis, como alta temperatura (Saraber 1962, Paranaguá 1963). Seu pólipo, ao contrário, consegue sobreviver sob uma maior variedade de condições (Saraber 1962, Paranaguá 1963), assim, a área de distribuição da fase polipóide é supostamente mais ampla que a da medusa (Saraber 1962). Isso, aliado ao fato de sua fase polipóide bastante diminuta (Rees 1958, Naumov 1969, Petersen 1990, Bouillon & Boero 2000b), passar facilmente despercebida, pode explicar a distribuição aparentemente disjunta da espécie, que também é interpretada como resultado de invasões (Saraber 1962). Apesar das coletas não terem completado um ciclo anual, uma sazonalidade pode ser detectada. Os exemplares estudados foram coletados apenas entre dezembro e março, a grande maioria neste último mês, quando chegou a densidades de 12,68 indivíduos/1000m 3 (Tabela I). Distribuição: Brasil - Pernambuco (Paranaguá 1963) e Paraná (este estudo), Atlântico Argentina (Zamponi 1983), Mundo - Regiões temperadas e subtropicais (Jankowski 2001). Ordem Leptothecata Família Blackfordiidae Blackfordia virginica Mayer, 1910 (Figs. 6-9) Referências: Kramp (1959), pág. 156, fig. 210; Kramp (1961), pág. 181; Kramp (1968), pág. 85, fig. 228; Naumov (1969), pág. 231, fig. 123, Moore (1987), pág , figs. 1-2; Bouillon (1999), pág. 423, fig. 3.83; Mills & Rees (2000), fig. 1. Descrição: Umbrela de globular a hemisférica (1 10 mm de diâmetro; 0,7 6 mm de altura), transparente, mesogléia grossa, cavidade subumbrelar cerca de metade da altura da umbrela. Diversos tentáculos marginais ocos, em número de 68 a 128. Bulbos ovalados, com uma porção alongada inserida na mesogléia. Uma (raramente duas) vesícula marginal com estatocisto fechado entre dois tentáculos sucessivos; pigmento preto na base da vesícula da maioria dos exemplares. Quatro canais radiais simples, canal circular bem visível, véu desenvolvido. Manúbrio prismático, chegando no máximo a um terço da cavidade umbrelar, sem pedúnculo. Boca com quatro lábios perradiais, recurvados e franjados. Gônadas lineares, estendendo-se ao longo dos canais radiais, desde a base do manúbrio, deixando seu terço mais distal livre. Quatro espécies do gênero são atualmente reconhecidas (Bouillon & Boero 2000b). Entre elas, B. virginica e B. manhattensis Mayer 1910 são bastante parecidas entre si e a validade de ambas tem sido amplamente debatida por alguns autores (ex. Kramp 1959, 1961, Calder 1971, Moore 1987). A principal diferença entre as duas espécies está na presença de um, raramente dois, estatocistos entre tentáculos sucessivos e estes com um pigmento preto em B. virginica, enquanto em B. manhattensis o pigmento encontra-se ausente e ocorrem 2-3 estatocistos entre tentáculos sucessivos (Kramp 1961, Bouillon et al. 1988). Uma grande irregularidade na disposição dos estatocistos e o pigmento preto presente apenas em algumas vesículas levou Moore (1987) a considerar B. manhattensis co-específica de B. virginica, porém estudos posteriores continuaram a considerar ambas espécies como válidas (Bouillon et al. 1988,
5 Moerisia inkermanica e Blackfordia virginica na Baía de Antonina. 39 Tabela I. Data, período do dia e dados abióticos das coletas onde M. inkermanica e B. virginica foram encontradas e suas respectivas densidades. Espécie Data (D/M/A) Período Salinidade ( ) Temperatura ( C) Profundidade amostrada (m) Densidade (n/1000m 3 ) M. inkermanica 09/12/04 noite 0 27,6 2 4,41 M. inkermanica 24/01/05 noite 2 26,7 2 1,76 M. inkermanica 24/01/05 noite 4 26,7 2 2,61 M. inkermanica 24/01/05 noite 0 25,5 2 0,87 M. inkermanica 18/03/05 noite 10 26,7 3,3 12,68 M. inkermanica 18/03/05 noite 10 26,5 3,5 2,07 M. inkermanica 18/03/05 noite 6 26,7 3 10,33 M. inkermanica 18/03/05 noite 5 26,7 2,5 0,76 M. inkermanica 18/03/05 noite 11 26,5 3,3 1,90 M. inkermanica 22/03/05 dia 5 26,7 2,5 5,33 M. inkermanica 22/03/05 dia 10 26,7 3,3 1,49 M. inkermanica 22/03/05 dia 11 26,7 3,3 5,69 M. inkermanica 22/03/05 dia 6 26,7 2,9 1,59 B. virginica 24/01/05 noite 2 26,7 2 4,38 B. virginica 18/03/05 noite 10 26,5 3,5 11,72 B. virginica 18/03/05 noite 6 26,5 2,9 3,18 B. virginica 18/03/05 noite 5 26,5 3,3 25,36 B. virginica 18/03/05 noite 10 26,5 2,5 1,52 B. virginica 18/03/05 noite 11 26,7 2,9 11,38 B. virginica 22/03/05 dia 3 25,9 3,2 0,63 B. virginica 22/03/05 dia 10 26,7 2,5 27,60 B. virginica 22/03/05 dia 10 27,1 3,5 4,14 B. virginica 22/03/05 dia 11 26,7 3,3 10,11 B. virginica 22/03/05 dia ,9 19,07 Bouillon & Boero 2000b). A maioria dos exemplares analisados neste estudo apresentava um estatocisto entre tentáculos sucessivos, cujo pigmento preto permaneceu distinto mesmo depois dos exemplares fixados. Comentários: espécie encontrada tipicamente em águas salobras e lagoas costeiras (Paranaguá 1963, Naumov 1969, Bouillon et al. 1988, Silva 1999, Mills & Rees 2000, Silva et al. 2003, Genzano et al. 2006). Embora seu valor ótimo de salinidade situese entre 7 e 8 (Naumov 1969, Bouillon et al. 1988) pode ser encontrada entre 2 e 35 (Moore 1987), foi encontrada entre 2 11 no presente estudo (Tabela I). Apresenta distribuição geográfica ampla e disjunta, com registros localizados, que podem estar relacionadas a uma maior valência ecológica da fase polipóide, uma vez que a produção da medusa parece ser estimulada apenas em condições de baixa salinidade (Moore 1987). Tal distribuição também é apontada como resultado de diversas invasões (Kramp 1959, 1968, Naumov 1969, Moore 1987, Mills & Sommer 1995, Mills & Rees 2000, Genzano et al. 2006). Silva et al. (2003) relataram diversas variações morfológicas para a espécie, entre as quais, dois exemplares com três canais radiais foram observados neste estudo. Os exemplares foram coletados entre janeiro e março, sendo a maioria neste último mês, quando atingiu densidades de até 27,6 indivíduos/1000m 3 (Tabela I), indicando uma sazonalidade na fase medusóide da espécie, apesar de não ter sido completado um ciclo anual de coletas. Distribuição: Brasil - Pernambuco (Paranaguá 1963), São Paulo (Vannucci comunicação pessoal in Paranaguá 1963) e Paraná (este estudo). Atlântico Estados Unidos, Baía de Chesapeake (Calder 1971), França, Espanha (Moore, 1987), Golfo do México (Segura-Puertas et al. 2003) e estuário La Plata (Genzano et al. 2006). Mundo - em regiões tropicais e subtropicais (Paranaguá 1963, Bouillon 1999). Considerações Finais As duas espécies relatadas são filogeneticamente distantes, mas compartilham diversas características ecológicas. Ambas são encontradas em geral em regiões de baixa salinidade, apresentam ampla distribuição geográfica, mas registros localizados (Saraber 1962,
6 40 M. NOGUEIRA JR. & J. S. OLIVEIRA Figuras 6 9. Blackfordia virginica Mayer, 1910, 6. aspecto geral, vista lateral - 10x, escala = 5 mm; 7. aspecto geral, vista oral 7x, escala = 9 mm; 8. detalhe do manúbrio, evidenciando os lábios e franjas - 30x, escala = 0,5mm; 9. detalhe da margem, mostrando os bulbos com projeções inseridas na mesogléia, 100x, escala = 0,5 mm. Paranaguá 1963, Moore 1987) e são reconhecidas como invasoras em diversas regiões do mundo (Saraber 1962, Naumov 1969, Moore 1987, Mills & Sommer 1995, Mills & Rees 2000, Genzano et al. 2006). Não se sabe se as populações encontradas neste estudo são exóticas ou nativas, porém estão aparentemente bem estabelecidas na região amostrada, uma vez que exemplares de ambos os sexos e tanto indivíduos jovens quanto adultos foram observados. Considerando que ambas as espécies são provavelmente nativas do Mar Negro (Kramp 1961, Saraber 1962, Mills & Sommer 1995, Jankowski 2001), são bem conhecidas como invasoras (Saraber 1962, Naumov 1969, Moore 1987, Mills & Sommer 1995, Mills & Rees 2000, Genzano et al. 2006) e um intenso tráfico de navios ocorre na região, com diversas espécies exóticas já registradas (Fernandes et al. 2001, Rocha 2002, Rocha & Kremer 2005, Haddad & Nogueira Jr no prelo) é bastante provável que ambas as populações descritas neste estudo não sejam nativas, mas devem ser consideradas como criptogênicas em vista da inexistência de estudos prévios nas baías do Paraná. Agradecimentos À Sociedade de Pesquisa em Vida Selvagem e Educação Ambiental (SPVS) pelo suporte logístico e permissão de coleta em sua reserva, à CAPES e Fundação Araucária pelas bolsas concedidas aos autores. A Hermes Mianzan, Luciano F. Fernandes, Maria Angélica Haddad e Valquíria B. Tronolone pela leitura crítica do manuscrito. Referências Bibliográficas Bertini, G., Fransozo, A. & Melo, G. A. S Biodiversity of brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda) from non-consolidated sublittoral bottom on the northern coast of São Paulo State, Brazil. Biodiversity and Conservation, 13:
7 Moerisia inkermanica e Blackfordia virginica na Baía de Antonina. 41 Boulenger, C. L On Moerisia lyonsi a new hydromedusa from Lake Qurun. Quarterly Journal of Microscopic Science, 52: Bouillon, J Classe des Hydrozoaires. p In: Grassè, P. & Doumenc, D. (eds). Traité de Zoologie. Anatomie, Systématique, Biologie, Masson, fascicule 2, 1117 p. Bouillon, J Hydromedusae. p In: Boltovskoy, D. (ed.). South Atlantic Zooplankton. Backhuys Publishers, vol. 1, 868 p. Bouillon, J. & Boero, F. 2000a. The Hydrozoa: a new classification in the light of the old knowledge. Thalassia Salentina, 24: Bouillon, J. & Boero, F. 2000b. Synopsis of the families and genera of Hydromedusae of the world, with a list of the worldwide species. Thalassia Salentina, 24: Bouillon, J., Boero, F., Cicogna, F., Gili, J. M. & Hughes, R. G Non-siphonophoran Hydrozoa: what are we talking about? Scientia Marina, 56: Bouillon, J., Seghers, G. & Boero, F Notes additionnelles sur les méduses de Papouasie Nouvelle-Guinée (Hydrozoa, Cnidaria) III. Indo-Malayan Zoology, 5: Calder, D. R Hydroids and Hydromedusae of Southern Chesapeak Bay. Virginia Institute of Marine Science, Special Papers in Marine Science, number 1, 131 p. Carlton, J. T. & Geller, J. B Ecological roulette: the global transport of nonindigenous marine organisms. Science, 261: Cornelius, P. F. S Medusa loss in Leptolida Hydrozoa (Cnidaria), hydroid rafting, and abbreviated life cycles among their remote island: an interim review. Scientia Marina, 56: Fernandes, L. F., Zehnder-Alves, L. & Bassfeld, J. C The recently established diatom Coscinodiscus wailesii (Coscinodiscales, Bacillariophyta) in Brazilian waters. I: Remarks on morphology and distribution. Phycological Research, 49(2): Genzano, G., Mianzan, H., Acha, E. M. & Gaitán, E First record of the invasive medusa Blackfordia virginica (Hydrozoa: Leptomedusae) in the Río de la Plata estuary, Argentina-Uruguay. Revista Chilena de Historia Natural, 79, no prelo. Haddad, M. A. & Nogueira Jr, M. Reappearance and seasonality of Phyllorhiza punctata von Lendenfeld (Cnidaria; Scyphozoa; Rhizostomeae) medusae in southern Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, no prelo. Jankowski, T The freshwater medusae of the world a taxonomic and systematic literature study with some remarks on other inland water jellyfish. Hydrobiologia, 462: Kramp, P. L The hydromedusae of the Atlantic Ocean and adjacent waters. Dana Report, 46: Kramp, P. L Synopsis of the medusae of the world. Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom, 40: Kramp, P. L The hydromedusae of the Pacific and Indian Oceans. Sections II and II. Dana Report, 72: Marques, A. C. & Collins, A. G Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution. Invertebrate Biology, 123(1): Marques, A.C., Morandini, A.C. & Migotto, A. E Synopsis of knowledge on Cnidaria Medusozoa from Brazil. Biota Neotropica, 3(2): Mills, C. E. & Rees, J. T New observations and corrections concerning the trio of invasive hydromedusae Maeotias marginata (=M. inexpectata), Blackfordia virginica and Moerisia sp. in the San Francisco Estuary. Scientia Marina, 64(1): Mills, C. E. & Sommer, F Invertebrate introductions in marine habitats: two species of hydromedusae (Cnidaria) native to the Black Sea, Maeotias inexspectata and Blackfordia virginica, invade San Francisco Bay. Marine Biology, 122: Moore, S. J Redescription of the leptomedusan Blackfordia virginica. Journal of Marine Biology Association of the United Kingdom, 67: Naumov, D. V Species index of hydroid polyps and medusae of the USSR. Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem, 177 p. Paranaguá, M. N Sobre uma nova ocorrência de Blackfordia virginica Mayer, 1910 e Ostroumovia inkermanica Hadzi (1928) (Hydromedusae). Trabalhos do Instituto Oceanográfico da Universidade de Recife, 5/6: Petersen, K. W Evolution and taxonomy in capitate hydroids and medusae (Cnidaria: Hydrozoa). Zoological Journal of the
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