ESTUDOS SUCESSIONAIS EM UMA COMUNIDADE. DOMINADA POR Sargassum furcatum KUTZING, NA REGIÃO DE BÚZIOS, RJ

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1 i UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE INSTITUTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA MARINHA Adriana Carvalhal Fonseca ESTUDOS SUCESSIONAIS EM UMA COMUNIDADE DOMINADA POR Sargassum furcatum KUTZING, NA REGIÃO DE BÚZIOS, RJ Dissertação apresentada como requisito parcial para obtenção do Grau de Mestre em Biologia Marinha ORIENTADOR Dr. Roberto Campos Villaça Niterói, 04 de dezembro de 1998

2 ii FICHA CATALOGRÁFICA FONSECA, ADRIANA CARVALHAL ESTUDOS SUCESSIONAIS EM UMA COMUNIDADE DOMINADA POR Sargassum furcatum KUTZING, NA REGIÃO DE BÚZIOS, RJ. Universidade Federal Fluminense UFF, Instituto de Biologia, Niterói, RJ, pp. Dissertação: Mestrado em Biologia Marinha 1. Sucessão 2. Competição 3. Herbivoria 4. Comunidade 5. Algas 6. Costão Rochoso 7. Búzios, RJ I. Universidade Federal Fluminense Instituto de Biologia II. Título

3 iii Adriana Carvalhal Fonseca ESTUDOS SUCESSIONAIS EM UMA COMUNIDADE DOMINADA POR Sargassum furcatum KUTZING, NA REGIÃO DE BÚZIOS, RJ Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Biologia Marinha do Instituto de Biologia da Universidade Federal Fluminense, como requisito parcial para obtenção do Grau de Mestre em Bilogia Marinha Aprovada em 04 de dezembro de 1998, pela Banca Examinadora: Dr. Roberto Campos Villaça Universidade Federal Fluminense Instituto de Biologia Dr. Ricardo Coutinho Instituto de Pesquisa Almirante Paulo Moreira MM/DHN Dra. Márcia Figueiredo Creed Instituto de Pesquisa do Jardim Botânico Rio de Janeiro

4 iv AGRADECIMENTOS Ao meu orientador, Dr. Roberto Campos Villaça, pela orientação, amizade e confiança que sempre demonstrou ter por mim e meu trabalho. À minha irmã, Flávia, pela grande amiga que tem demonstrado ser durante todos esses anos. Ao amigo e companheiro André Pol, pelo apoio nos momentos difíceis, pelas críticas construtivas e pela digitalização das imagens utilizadas no trabalho. À amiga Daniela Freitas e ao Prof. Abílio Soares Gomes, pelas críticas e sugestões feitas ao trabalho. Aos amigos Carlos Eduardo Leite Ferreira, pela identificação das espécies de peixes e Joel Braga de Mendonça Júnior pela identificação das espécies de caranguejos Ao amigo Carlos Magno, pela ajuda nas Análises Multivariadas Ao estagiário de nosso laboratório, Frederico Sobrinho da Silva, pela preciosa ajuda nos trabalhos de campo. Aos professores do Programa de Pós Graduação em Biologia Marinha da UFF, pelos conhecimentos científicos transmitidos e em especial as professoras Valéria Teixeira e Cristina Bassani, pelo carinho e apoio nos momentos difíceis. À FAPERJ, pela concessão da Bolsa de Mestrado que tornou possível a realização deste trabalho

5 v Nenhum homem jamais seguiu sua índole a ponto de esta extraviálo. Embora o resultado fosse fraqueza física, ainda assim talvez ninguém pudesse dizer que as consequências eram lamentáveis, já que representariam a vida em conformidade com os princípios mais elevados. Se o dia e a noite são de tal forma que vós os saudais com alegria, se a vida emite uma fragrância de flores e ervas aromáticas e se torna mais elástica, mais cintilante e mais imortal eis aí o vosso êxito. A natureza inteira é vossa congratulação e tendes motivos terrenos para bendizer-vos. [...] A verdadeira colheita de meu dia-a-dia é algo de tão intangível e indescritível quanto os matizes da aurora e do crepúsculo. O que tenho na mão é um pouco da poeira das estrelas e um fragmento de arco-íris. Henry David Thoreau A VIDA NOS BOSQUES

6 vi SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS... viii LISTA DE TABELAS... xi RESUMO... xiv ABSTRACT...xv 1 - INTRODUÇÃO OBJETIVOS MATERIAL E MÉTODOS HIPÓTESES TESTADAS E TRATAMENTOS Experimento 1: Sucessão e Competição Experimento 2: Sazonalidade e Sucessão Experimento 3: Herbivoria UNIDADES EXPERIMENTAIS AMOSTRAGEM IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES Algas Macroherbívoros AGRUPAMENTO MORFO-FUNCIONAL ANÁLISES ESTATÍSTICAS Análises de Variância Análises Multivaridas CONFECÇÃO DOS GRÁFICOS ÁREA DE ESTUDO RESULTADOS ESPÉCIES DE ALGAS OBSERVADAS NA COMUNIDADE Sinopse Período de Ocorrência... 32

7 vii PRINCIPAIS ESPÉCIES DE MACROHERBÍVOROS OBSERVADOS NA COMUNIDADE GRUPOS MORFO-FUNCIONAIS Classificação Influência das Espécies na Formação dos Grupos Morfo-Funcionais ESTRUTURA DA COMUNIDADE EXPERIMENTO 1: SUCESSÃO E COMPETIÇÃO EXPERIMENTO 2: SAZONALIDADE EXPERIMENTO 3: HERBIVORIA DISCUSSÃO SUCESSÃO COMPETIÇÃO HERBIVORIA ESTRUTURA DA COMUNIDADE CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANEXOS ANEXO I: Tabelas de Percentagem de Recobrimento ANEXO II: Resultados dos Testes Estatísticos Aplicados no Experimento ANEXO III: Resultados dos Testes Estatísticos Aplicados no Experimento ANEXO IV: Resultados dos Testes Estatísticos Aplicados no Experiemento

8 viii LISTA DE FIGURAS Figura 1 - Detalhe da malha da gaiola utilizada no Experimento de Herbivoria...13 Figura 2 - Detalhe das estruturas de fio de cobre encapado fixo por massa epoxi ao substrato, utlizadas para prender as gaiolas Figura 3 - Placa de plástico utilizada na identificação dos quadrados...15 Figura 4 - Quadrados utilizados como amostradores Figura 5 - Localização geográfica da área de estudo. Enseada do Forno, Búzios RJ...25 Figura 6 - Praia do Forno com vista para o costão esquerdo Figura 7 - Detalhe do costão esquerdo da praia do Forno onde foi realizado o estudo Figura 8 - Sargassum furcatum...27 Figura 9 - Manchas de Codium spongiosum com presença do ouriço Echinometra lucunter Figura 10 - Ouriço Paracentrotus gaimardii Figura 11 - Ouriço Arbacia lixula Figura 12 - Lapa Astraea sp Figura 13 - Lebre do mar Aplysia brasiliana com postura sobre as plantas de Sargassum. 37 Figura 14 - Cobertura das espécies de algas foliáceas corticadas no experimento Figura 15 - Cobertura das espécies de algas foliáceas corticadas no experimento Figura 16 - Cobertura das espécies de algas foliáceas corticadas no experimento Figura 17 - Cobertura das espécies de algas corticadas cilíndricas no experimento Figura 18 - Cobertura das espécies de algas corticadas cilíndricas no experimento Figura 19 - Cobertura das espécies de algas corticadas cilíndricas no experimento Figura 20 - Cobertura das espécies de algas incrustantes no experimento Figura 21 - Cobertura das espécies de algas incrustantes no experimento Figura 22 - Cobertura das espécies de algas incrustantes no experimento Figura 23 - Estrutura da comunidade ao longo do estudo Figura 24 - A alga corticada cilíndrica Codium spongiosom junto com Sargassum 52 furcatum... Figura 25 - Codium spongiosum e Sargassum furcatum crescendo sobre a alga incrustante Lithophyllum sp Figura 26 - A alga calcária articulada Amphiroa sp. e a foliácea corticada Lobophora variegata crescendo junto a Codium spongiosum... 53

9 ix Figura 27 - A alga calcária articulada crescendo junto a Codium spongiosum e a foliácea corticada Dictyota sp. crescendo como epífita das plantas de Sargassum Figura 28 - Cobertura de Sargassum no experimento Figura 29 - Cobertura das algas calcárias articuladas no experimento Figura 30 - Cobertura das algas foliáceas corticadas no experimento Figura 31 - Cobertura das algas corticadas cilíndricas no experimento Figura 32 - Cobertura das algas incrustantes no experimento Figura 33 - Cobertura de Dictyota spp no experimento Figura 34 - Cobertura de Lobophora variegata. no experimento Figura 35 - Cobertura de Lithophyllum spp. no experimento Figura 36 - Cobertura da Ralfsiaceae no experimento Figura 37 - Diagrama de Cluster em modo Q...62 Figura 38 - Cobertura de Sargassum no experimento Figura 39 - Cobertura das algas calcárias articuladas no experimento Figura 40 - Cobertura das algas foliáceas corticadas no experimento Figura 41 - Cobertura das algas corticadas cilíndricas no experimento Figura 42 - Cobertura das algas incrustantes no experimento Figura 43 - Cobertura de Dictyota spp. no experimento Figura 44 - Cobertura de Lobophora variegata no experimento Figura 45 - Cobertura de Codium spongiosum no experimento Figura 46 - Cobertura da Caulerpa racemosa no experimento Figura 47 - Cobertura de Lithophyllum spp. no experimento Figura 48 - Cobertura da Ralfsiaceae no experimento Figura 49 - Cobertura de Sargassum no experimento Figura 50 - Cobertura das algas calcárias articuladas no experimento Figura 51 - Cobertura das algas foliáceas corticadas no experimento Figura 52 - Cobertura das algas corticadas cilíndricas no experimento Figura 53 - Cobertura das algas incrustantes no experimento Figura 54 - Cobertura de Dictyota spp. no experimento Figura 55 - Cobertura de Lobophora variegata no experimento Figura 56 - Cobertura de Codium spongiosum no experimento Figura 57 - Cobertura de Caulerpa racemosa no experimento Figura 58 - Cobertura de Lithophyllum spp. no experimento

10 x Figura 59 - Cobertura da Ralfsiaceae no experimento Figura 60 - Detalhe da grande quantidade de sedimentos depositados sobre Codium spongiosum, algas incrustantes e calcárias articuladas... 82

11 xi LISTA DE TABELAS Tabela 1 - Relação do tempo de sucessão com os meses do ano nos quais foram realizadas as estimativas visuais Tabela 2 - Época de ocorrência das algas durante as amostragens...33 Tabela 3 - Principais espécies de macroherbívoros encontrados no local de estudo...35 Tabela 4 - Espécies classificadas de acordo com o tipo morfo-funcional segundo critérios estabelecidos por Steneck & Dethier (1994) e adaptados para o presente estudo 38 Tabela 5 - Percentual de cobertura dos grupos morfo-funcionais 1, 2, 3, 4 e 7, no experimento Tabela 6 - Percentual de cobertura dos grupos morfo-funcionais 5, 6, 8, 9 e 10, no experimento Tabela 7 - Percentual de cobertura dos grupos morfo-funcionais 1, 2, 3, 4 e 7, no experimento 2 e Tabela 8 - Percentual de cobertura dos grupos morfo-funcionais 5, 6, 8, 9 e 10, no experimento 2 e Tabela 9 - Percentual de cobertura das espécies de algas corticadas cilíndricas no experimento Tabela 10 - Percentual de cobertura das espécies de algas foliáceas corticadas e incrustantes no experimento Tabela 11 - Percentual de cobertura das espécies de microalgas e algas filamentosas no experimento Tabela 12 - Percentual de cobertura das espécies de algas foliáceas e corticadas vesiculosas no experimento Tabela 13 - Percentual de cobertura das espécies de algas corticadas cilíndricas nos experimentos 2 e Tabela 14 - Percentual de cobertura das espécies de algas foliáceas e incrustantes nos experimentos 2 e Tabela 15 - Percentual de cobertura das espécies de microalgas e das algas filamentosas nos experimentos 2 e Tabela 16 - Percentual de cobertura das espécies das algas foliáceas e corticadas vesiculosas nos experimentos 2 e Tabela 17 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no tempo anterior ao início do experimento 1 (t0), a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 18 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 1o tempo de sucessão do experimento 1, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 19 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 2o tempo de sucessão do experimento 1, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 20 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 3o tempo de sucessão do experimento 1, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 21 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 4o tempo de sucessão do experimento 1, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 22 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 5o tempo de sucessão do experimento 1, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 23 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 6o tempo de sucessão do experimento 1, a nível de grupos morfo-funcionais

12 Tabela 24 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 7o tempo de sucessão do experimento 1, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 25 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 8o tempo de sucessão do experimento 1, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 26 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 10o tempo de sucessão do experimento 1, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 27 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 11o tempo de sucessão do experimento 1, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 28 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 11o tempo de sucessão do experimento 1, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 29 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no tempo anterior ao início do experimento 1 (t0), a nível das espécies mais representativas Tabela 30 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 1o tempo de sucessão do experimento 1, a nível das espécies mais representativas Tabela 31 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 2o tempo de sucessão do experimento 1, a nível das espécies mais representativas Tabela 32 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 3o tempo de sucessão do experimento 1, a nível das espécies mais representativas Tabela 33 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 4o tempo de sucessão do experimento 1, a nível das espécies mais representativas Tabela 34 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 5o tempo de sucessão do experimento 1, a nível das espécies mais representativas Tabela 35 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 6o tempo de sucessão do experimento 1, a nível das espécies mais representativas Tabela 36 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 7o tempo de sucessão do experimento 1, a nível das espécies mais representativas Tabela 37 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 8o tempo de sucessão do experimento 1, a nível das espécies mais representativas Tabela 38 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 10o tempo de sucessão do experimento 1, a nível das espécies mais representativas Tabela 39 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 11o tempo de sucessão do experimento 1, a nível das espécies mais representativas Tabela 40 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 12o tempo de sucessão do experimento 1, a nível das espécies mais representativas Tabela 41 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no tempo anterior a realização do experimento 2 (t0), a nível dos grupos morfo-funcionais Tabela 42 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 2o tempo de sucessão do experimento 2, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 43 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 4o tempo de sucessão do experimento 2, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 44 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 5o tempo de sucessão do experimento 2, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 45 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 6o tempo de sucessão do experimento 2, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 46 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 7o tempo de sucessão do experimento 2, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 47 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no tempo anterior a realização do experimento 2 (t0), a nível das espécies mais representativas xii

13 Tabela 48 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 2o tempo de sucessão do experimento 2, a nível das espécies mais representativas Tabela 49 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 4o tempo de sucessão do experimento 2, a nível das espécies mais representativas Tabela 50 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 5o tempo de sucessão do experimento 2, a nível das espécies mais representativas Tabela 51 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 6o tempo de sucessão do experimento 2, a nível das espécies mais representativas Tabela 52 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 7o tempo de sucessão do experimento 2, a nível das espécies mais representativas Tabela 53 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no tempo anterior a realização do experimento 3 (t0), a nível dos grupos morfo-funcionais Tabela 54 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 1o tempo de sucessão do experimento 3, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 55 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 2o tempo de sucessão do experimento 3, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 56 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 3o tempo de sucessão do experimento 3, a nível de grupos morfo-funcionais Tabela 57 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no tempo anterior a realização do experimento 3 (t0), a nível das espécies mais representativas Tabela 58 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 1o tempo de sucessão do experimento 3, a nível das espécies mais representativas Tabela 59 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 2o tempo de sucessão do experimento 3, a nível das espécies mais representativas Tabela 60 - Resultados dos testes estatísticos aplicados no 3o tempo de sucessão do experimento 3, a nível das espécies mais representativas xiii

14 xiv RESUMO O presente estudo abordou os processos de sucessão que ocorreram em uma comunidade dominada por Sargassum furcatum, situada no sublitoral da enseada do Forno, Búzios, RJ. Interações competitivas com outras macroalgas, o efeito de diferentes épocas do ano em relação a produção da mancha e a influência da herbivoria foram avaliados. Para isso foram utilizados quadrados fixos de 25X25cm, submetidos a diferentes tratamentos e replicados pelo menos 5 vezes cada. A percentagem de recobrimento em cada quadrado foi analisada mensalmente, durante um período máximo de um ano, pelo método de estimativa visual. Os resultados mostraram a presença de 5 principais grupos funcionais: o 1 0 caracterizado por macrófitas coriáceas e representado apenas por S. furcatum, o 2 0 caracterizado por macrófitas cilíndricas corticadas e representado principalmente por Codium spongiosum; o 3 0 caracterizado por calcárias articuladas e representado por Amphiroa spp. e Jania spp.; o 4 0 caracterizado por foliáceas corticadas e representado principalmente por Dictyota spp. e Lobophora variegata; o 5 0 caracterizado por algas incrustantes e representado principalmente por Lithophyllum spp. e Ralfsiaceae. Análises de variância e agrupamento mostraram que o processo de sucessão nesta comunidade levou em torno de 11 meses, quando iniciado no período de outono/inverno. As algas calcárias articuladas foram as pioneiras na ocupação do espaço disponível. A cobertura de S. furcatum só começou a ser restabelecida a partir do 10 o mês do processo de sucessão, reafirmando suas características de algas sucessionais avançadas, como crescimento lento e grandes habilidades competitivas. Ao fim do processo houve o retorno a estrutura anterior ao distúrbio, o que caracteriza a estabilidade da comunidade. Quando o início do processo de sucessão se deu no período da primavera/verão, houve um restabelecimento mais rápido da cobertura de S. furcatum. No entanto, a recuperação da cobertura de C. spongiosum foi mais lenta. As algas foliáceas corticadas foram as que num primeiro momento competiram com S. furcatum pelo domínio da comunidade, no entanto, a longo prazo, as algas corticadas cilíndricas apareceram como as reais competidoras de S. furcatum. A herbivoria não exerceu um papel importante na estruturação da comunidade, tendo sido a competição o principal mecanismo estruturador desta comunidade de macroalgas do sublitoral de uma região tropical.

15 xv ABSTRACT The present study concerned with the successional process in a community dominated by Sargassum furcatum, on the rocky sublittoral shore of Forno inlet, Búzios, RJ. Competitive interactions with other macroalgae, the effect of different times of the year in relation to the patch creation and the influence of herbivory were estimated, since the performance of these mechanisms in a phytobenthic community are decisive to the course of succession and the community structuring. Therefore, fixed squares of 25X25cm were used, submitted to different treatments and replicated at least 5 times each: The cover percentage in each square was monthly analyzed, during a maximum period of one year, by the visual estimative method. The results showed the presence of 5 main functional groups: the first characterized by coriaceous macrophyte and represented only by S. furcatum, the second characterized by cylindrical corticated macrophyte and represented mainly by Codium spongiosum; the third characterized by articulated corallines and represented by Amphiroa spp. and Jania spp.; the fourth characterized by foliose corticated and represented mainly by Dictyota spp. and Lobophora variegata; the fifth characterized by crustose algae and represented mainly by Lithophyllum spp. and Ralfsiaceae. ANOVA and Cluster analysis showed that the succession process in this community took around 11 months, when initiated in the autumn/winter period. The articulated calcareous algae were the pioneers in occupying the available space. S. furcatum only returned to its original cover in the tenth month of succession, corroborating its characteristics of advanced sucessional algae, as slow growth rate and great competitive abilities. At the end of the process it was observed that the community structure returned to the state previous to disturbance, which denotes a community stability. When the beginning of the successional process occurred in the spring/summer period, S. furcatum returned quickly to its original cover. By the other hand, the recovering of C. spongiosum was slower. The foliose corticated algae were the ones that in the first moment compete with S. furcatum for the community dominance, however, in a long term, the cylindrical corticated algae appeared as the real competitors of S. furcatum. The herbivory did not play an important role in the community structure, being the competition the main structuring mechanism in this sublittoral macroalgae community of a tropical region.

16 1 1 - INTRODUÇÃO O conhecimento da estrutura de uma comunidade constitui um dos principais focos do estudo da ecologia de comunidades. Begon et al. (1996) define comunidade como um agrupamento de organismos de diferentes espécies que ocorrem simultaneamente em determinado tempo e espaço. O termo estrutura de comunidade inclui atributos da comunidade como padrões de distribuição, abundância, tamanho, relações tróficas e diversidade específica (Menge, 1976). A estrutura de uma comunidade ecológica é dependente das interações entre seus organismos e da natureza físico-química do ambiente (Reed & Foster, 1984; Chapman, 1986, 1995). Em termos de comunidades marinhas bênticas podemos destacar: como fatores mais importantes a exposição às ondas; incidência de luz; dessecação; temperatura e salinidade da água; disponibilidade de nutrientes; quantidade de sedimentos em suspensão; interações biológicas, como competição inter e intra específica, herbivoria e predação (Lubchenco, 1978; Lubchenco & Menge, 1978; Underwood & Jernakoff, 1981; Lubchenco & Gaines, 1981; Steneck, 1982; Taylor & Littler, 1982; Hawkins & Hartnoll, 1983; McQuaid & Branch, 1984; Duggins & Dethier, 1985; Fletcher, 1987; Janke, 1990; Brosnam, 1992; Pan & Lowe, 1994; VanTamelen, 1996). Estes fatores podem variar no tempo e no espaço, sazonalmente ou não, influenciando na presença e abundância das espécies na comunidade (Santelices et al., 1981; Underwood, 1981b; Palacio, 1982; Seapy & Littler, 1982; Yoneshigue-Valentin & Valentin, 1992; Fong et al., 1996; Benedetti-Cechi et al., 1996).

17 2 As variações temporais de fatores abióticos e bióticos determinam níveis de flutuação ambiental para os quais as espécies respondem com mecanismos homeostáticos, provavelmente adquiridos através de suas histórias evolutivas (Sousa, 1984a). Essas variações podem se tornar imprevisíveis e extremas em decorrência de distúrbios naturais (Sousa, 1979a; Evans et al., 1993, Wootton et al., 1996) ou provocados pelo homem (Moreno et al., 1984; Hockey & Bosman, 1986; Lasiak & Field, 1995), excedendo os limites de resposta fisiológica e comportamental dos organismos. Em consequência disso, há redução em suas taxas de crescimento e reprodução ou até mesmo a morte. Dentro deste contexto, pode-se definir um distúrbio como qualquer evento relativamente descontínuo no tempo, que remove ou danifica organismos da comunidade, criando direta ou indiretamente, oportunidade para o estabelecimento de novos indivíduos da mesma espécie ou de espécies diferentes (Sousa, 1984a). Uma comunidade estável deve resistir ao impacto de forças perturbadoras, tanto bióticas quanto abióticas, ou retornar ao seu ponto de equilíbrio, uma vez cessada a perturbação. Este ponto é na verdade representado por um ou mais pontos de equilíbrio, definidos pela constância de certas características como o número, a identidade e a densidade de suas espécies (Connell & Sousa, 1983, Begon, 1996). O grau de estabilidade de uma comunidade pode ser avaliado pela rapidez no retorno ao estado anterior a perturbação (Margalef, 1969), bem como pela capacidade de restabelecimento do ponto de equilíbrio, independente do tamanho e intensidade da perturbação sofrida (Connell & Slatyer, 1977). O papel dos distúrbios na estrutura de comunidades de substrato duro é bem documentado na literatura (Dayton, 1971; Menge 1976; Connell & Slatyer, 1977; Sousa, 1979b; Ayling, 1981; Lieberman et al., 1984; Connell & Keough,

18 3 1985; Menge & Sutherland, 1987; Raffaelli & Hawkins, 1996), no entanto pouco se sabe sobre seu papel em comunidades tropicais (Brosnan, 1992). É sabido que a grande maioria dos habitats naturais está freqüentemente sendo submetida a distúrbios, o que produz um mosaico de manchas caracterizadas por diferentes estágios sucessionais (Levin & Paine, 1974; Whittaker & Levin, 1977; Dethier, 1984, Sauer-Machado et al., 1992). O conhecimento da dinâmica dessa sucessão é imprescindível para o entendimento da estrutura de uma comunidade (Souza, 1984a; Farrell, 1991). O termo sucessão ecológica refere-se a mudanças observadas em uma comunidade após um distúrbio, a medida que esta abre espaço para a invasão e o estabelecimento sucessivo de novas espécies ou colônias (Connell & Slatyer, 1977 e Farrell, 1991). Em ambientes marinhos bênticos, principalmente de substrato duro, esses espaços são de extrema importância para organismos sésseis que requerem espaços vazios para sua fixação (Kim & DeWreede, 1996). Estudos de sucessão fornecem informações sobre a dinâmica das comunidades (Foster, 1975), pois os padrões de recolonização serão consequência das adaptações fisiológicas das espécies, seus históricos de vida, padrões demográficos e interações inter e intra específicas (Dayton et al., 1984; Sousa, 1980, 1984a; Steneck, 1986; Kendrick & Walker, 1994; Tanner et al., 1994). Além disso, diversos estudos revelaram que diferentes atributos dos regimes de perturbações, como: tamanho, frequência, intensidade, localização, temporalidade ou sazonalidade, também têm grande influência na dinâmica da sucessão observada na comunidade (Foster, 1975; Emerson & Zedler, 1978; Sousa, 1979a, 1979b, 1980, 1984b, 1985; Turner, 1983; Farrell, 1989, Dye, 1993; Benedetti-Cecchi & Cinelli, 1993, 1994, 1996; Kim & DeWreed, 1996). Da mesma forma, interações com fatores como competição, herbivoria e predação, são de grande relevância nesse processo (Dayton, 1971; Sousa, 1979a; Sousa, 1984b;

19 4 Kennelly, 1983; Breitburg, 1985; McGuiness, 1988; Farrel, 1991; Johnson & Mann, 1993, Dye, 1993), principalmente em se tratando de comunidades bênticas (Barnes & Hughes, 1990). Connell & Slatyer (1977) propõem que mecanismos de competição por recursos entre plantas ou animais sésseis são determinantes para o curso da sucessão. O grau de variação da abundância desses recursos, espacialmente e temporalmente, irá determinar a natureza e a intensidade das interações competitivas (Carpenter, 1990). O resultado biológico da competição influencia a sobrevivência, o crescimento e o sucesso reprodutivo dos organismos envolvidos no processo (Denley & Dayton, 1985 e Olson & Lubchenco, 1990). Connell & Slatyer (1977) propõem ainda, que em adição as interações competitivas entre vegetais e animais sésseis, interações com herbívoros, predadores e patógenos, também são de crucial importância para o curso da sucessão. No caso de algas, as taxas de recrutamento e sobrevivência das espécies podem estar diretamente relacionadas a taxa de herbivoria (Underwood & Jerkanoff, 1981). A herbivoria pode controlar direta ou indiretamente o processo de recolonização do substrato, além de determinar a diversidade e a abundância da flora nas comunidades de costões rochosos (Steneck, 1982; Lubchenco, 1983; Duggins & Dethier, 1985; Menge et al., 1985; Menge, 1991; Dye, 1993; McCook, 1996). Segundo Lubchenco & Gaines (1981), existem evidências de que a maioria dos padrões de distribuição das algas resulta de uma interação entre taxa de produção, taxa de herbivoria e taxa de competição. Na estruturação de comunidades ecológicas, as características populacionais, como fenologia e demografia, particularmente de espécies dominantes, são de extrema importância na (Paine, 1974; Dayton, 1975; Hawkins & Harkin, 1985; Schiel, 1988). Estudos realizados em diferentes regiões mostram que a estrutura biológica de comunidades de costão rochoso é variável em termos de organismos

20 5 dominantes (Oliveira Filho & Mayal, 1976; Lubchenco & Menge, 1978; Choat & Schiel, 1982; Underwood et al., 1991). Algas pardas, de maneira geral, monopolizam o sublitoral raso de costões rochosos em regiões temperadas e frias (Bold & Wynne, 1978; Hawkins & Harkin, 1985; Luning, 1990) e em regiões tropicais (Paula, 1978; Eston et al., 1986; Luning, 1990), podendo ser responsáveis por uma produtividade tão alta quanto, ou maior, que alguns dos mais produtivos sistemas terrestres (Mann, 1973, 1977). Algas pardas da ordem Fucales podem ser dominantes especialmente em locais protegidos da ação direta das ondas (Menge, 1976; Lubchenco, 1983), como é o caso de Sargassum em grande parte do litoral brasileiro. Estas, em função de sua dominância em muitos costões rochosos, correspondem a um habitat bastante favorável para uma diversificada flora e fauna acompanhante, tanto sésseis quanto móveis, fornecendo diversos recursos a serem explorados pelos organismos do fital, tais como: locais para fixação; fontes diretas e indiretas de alimento (seu próprio talo, epífitas, matéria orgânica, sedimento e filmes bacterianos); proteção contra predadores, dessecação e deslocamento causado pela circulação da água. (Norton, 1971; Hayward, 1980; Norton & Benson, 1983; Edgar & Aoki, 1993). A morfologia do gênero Sargassum é considerada uma das mais complexas dentre as Fucales (Bold & Wynne, 1978). Tal complexidade estrutural, caracterizada pela altura e grau de ramificação do talo, dimensão dos filóides, biomassa e biovolume, aumentam a complexidade do habitat a ser ocupado por diferentes grupos do fital, levando a um aumento da abundância da fauna acompanhante (Edgar, 1991; Martin- Smith, 1993; Jailton Jr. & Coutinho, 1995). Comunidades marinhas bênticas dominadas por Sargassum são comumente encontradas tanto em águas tropicais quanto subtropicais, ocorrendo tanto nas partes mais baixas da zona intertidal como em partes rasas do

21 6 sublitoral (Paula & Oliveira Filho, 1980 e Paula & Eston, 1987). Além de sua abundância, que faz do gênero Sargassum um importante produtor primário (Mann, 1982), suas características biológicas e ecológicas, como: talo perene; possibilidade de regeneração a partir de apressórios basais persistentes; maior capacidade de dispersão das células reprodutivas através de ramos férteis flutuantes; resistência ao deslocamento devido a alta capacidade de fixação ao substrato; pronta colonização do substrato livre (Fletcher & Fletcher, 1975; Deysher & Norton, 1982; Norton, 1983; Ang, Jr., 1985a; Paula & Eston, 1987; Critchley et al., 1991; Kendrick & Walker, 1994), lhes conferem significativa superioridade competitiva (Norton, 1977; Paula & Eston, 1989). Ainda, a densa cobertura de suas plantas pode produzir uma barreira contra a fixação das células reprodutivas de outras macroalgas e de macroinvertebrados ou pode inibir seus crescimentos, pelo efeito de sombreamento e diminuição da temperatura (Ang, Jr., 1985b; Critchley et al., 1990). Apesar de todos estes aspectos, que fazem destas comunidades importantes objetos de estudos ecológicos, poucos se conhece a respeito das interações entre Sargassum spp. e outras algas (De Wreed, 1983; Eston & Bussab, 1990). No litoral brasileiro o gênero Sargassum é representado por pelo menos onze espécies (Paula, 1988), sendo 6 delas citadas com ocorrência para o Rio de Janeiro (Yoneshigue, 1985). Podem formar bancos densos e extensos, correspondendo à macroalga mais importante, em termos de abundância, no nível inferior da região entremarés e no sublitoral raso de costões rochosos da região sudeste, onde herbívoros não são abundantes (Oliveira Filho & Paula, 1979; Paula & Eston, 1987). Bancos de Sargassum foram referidos tanto para costões protegidos da ação das ondas, como expostos (Paula & Oliveira Filho, 1980, 1982; Oliveira Filho & Mayal, 1976 e Széchy, 1996). Populações de locais protegidos mostraram-se mais abundantes em termos

22 7 de biomassa, com plantas maiores e partes aéreas mais desenvolvidas, porém menos densas, quando comparadas com populações de locais expostos (Oliveira Filho & Mayal, 1976 e Széchy, 1996). Diferenças quanto a composição específica da flora e fauna associadas também foram notadas. Em locais expostos, foi salientada a presença de algas calcárias e mexilhões (ibidem), enquanto que em locais mais protegidos foi observada uma maior abundância de espécies do fital, provavelmente devido ao maior desenvolvimento das plantas de Sargassum (Széchy, 1996). Aspectos ecológicos de bancos de Sargassum da região sudeste brasileira, foram estudados para a espécie S. cymosum C. Agardh, por Nonato & Peres (1961); Costa (1962); Lima (1969); Oliveira Filho & Mayal (1976); Paula (1978, 1994); Paula & Oliveira Filho (1980, 1982); Oliveira Filho & Paula (1983); Paula & Eston (1989); Lima et al. (1995) e Széchy (1996), para a espécie S. stenophyllum (Mertens) Martius, por Paula (1978); Eston (1987); Paula & Eston (1987); Eston & Bussab (1990) e Széchy (1996), para a espécie S. rigidulum Kutzing, por Paula (1978) e Széchy (1996), para a espécie S. vulgare C. Agardh, por Paula (1978) e Széchy (1996), para a espécie S. filipendula, por Paula (1978) e Széchy (1996) e para a espécie S. furcatum Kuetzing, por Yoneshigue & Valentim (1988); Pereira (1990); Jailton Jr. & Coutinho (1995); Santos (1996); Zonenschain (1996) e Gonçalves (1997). Todavia, a estrutura dessas comunidades ainda é pouco conhecida, tendo sido estudadas sob o aspecto da sucessão ecológica apenas nos trabalhos de Eston (1987); Paula & Eston (1989) e Eston & Bussab (1990). Assim, o presente estudo, caracteriza o primeiro estudo de sucessão ecológica com a espécie S. furcatum na região sudeste brasileira.

23 8 2 - OBJETIVOS O estudo proposto tem como objetivo estudar os processos de sucessão que ocorrem em uma comunidade bentônica dominada por Sargassum furcatum Kutzing, Fucales, Phaeophyta, na praia do Forno em Búzios - RJ, analisando o efeito da competição com outras algas, já que a atuação desse mecanismo em uma comunidade fitobentônica é determinante para o curso da sucessão. Pretende-se também, analisar o efeito de diferentes épocas do ano no processo de sucessão, bem como o efeito da herbivoria na estruturação da comunidade.

24 9 3 - MATERIAL E MÉTODOS HIPÓTESES TESTADAS E TRATAMENTOS EXPERIMENTO 1 SUCESSÃO E COMPETIÇÃO H 0 (1) : Sargassum furcatum não é o estágio sucessional final na comunidade estudada na ausência de maiores perturbações, pois não é a planta competitivamente.superior. H A (1) : Sargassum furcatum é o estágio sucessional final na comunidade estudada na ausência de maiores perturbações, pois é a planta competitivamente superior. As manchas dominadas por outras algas representam estados intermediários do processo sucessional. H 0 (2) : A retirada de Sargassum furcatum favorece o domínio de outras algas diferentes de Codium spongiosum Harvey. H A (2) : A retirada de Sargassum furcatum favorece o domínio de Codium spongiosum, já que esta alga é a principal competidora de S. furcatum. pelo domínio da comunidade.

25 10 Tratamentos: RT - raspagem total RS remoção periódica de S. furcatum No tratamento RT a cobertura das algas foi retirada com uma espátula e o substrato escovado com escova de aço, objetivando a remoção total da maioria das plantas, evitando assim, possível regeneração e crescimento. Este tratamento permitiu a análise do processo de sucessão na comunidade, durante a recolonização de um espaço aberto experimentalmente. No tratamento RS, apenas a cobertura de S. furcatum foi retirada com auxílio de espátula, impedindo-se sua regeneração através da retirada manual da planta, mensalmente, assim que se observava inicio de desenvolvimento de plântulas visíveis ao olho nú. Este tratamento permitiu a identificação da(s) alga(s) que melhor se beneficiaria(m) da ausência do competidor dominante. Cada tratamento foi replicado 5 vezes, sendo que no tratamento RT houve a perda da marcação de uma das réplicas a partir do mês de outubro/97. Foram mantidas o mesmo número de réplicas de unidades controle C (quadrados não manipulados), para posterior comparação. O experimento 1 teve início em março de 1997 e término em março de 1998.

26 EXPERIMENTO 2 SAZONALIDADE E SUCESSÃO H 0 (3) : A velocidade do processo de sucessão nesta comunidade não é dependente da época do ano em que ocorram as perturbações H A (3) : A velocidade do processo de sucessão nesta comunidade é dependente da época do ano em que ocorram as perturbações, em função da característica hemifanerofícea de Sargassum. Entende-se por espécie hemifanerofícia aquela cujas partes eretas desaparecem em determinada época do ano, persistindo apenas a porção basal do talo (Garbary, 1976). Tratamento: RTb - raspagem total, realizada em outra época do ano No tratamento RTb, o mesmo procedimento do tratamento RT do experimento 1 foi seguido, só que tendo início em diferente época do ano, agosto de 1997, e término em março de Foram também utilizadas 5 réplicas para este tratamento, bem como o mesmo número de réplicas de unidades controle C (quadrados não manipulados), para posterior comparação e identificação de possíveis efeitos temporais no início do processo de sucessão.

27 EXPERIMENTO 3 - HERBIVORIA H 0( 4) : A ação de macroherbívoros não exerce influência sobre a estrutura da comunidade estudada. H A ( 4) : A ação de macroherbívoros exerce influência sobre a estrutura da comunidade estudada. Tratamento: G colocação de gaiola No tratamento G ocorreu a exclusão de macroherbívoros através da colocação de gaiolas sobre a cobertura das algas. Essas gaiolas foram confeccionadas com tela plástica com 1cm de malha (figura 1), medindo 25 x 25 x 25 cm. Ficaram fixas ao substrato por estruturas de fio de cobre encapado fixo por massa epoxi, de modo que pudessem ser facilmente retiradas para a realização das estimativas de cobertura (figura 2). Quinzenalmente, realizou-se uma limpeza das gaiolas com escova de nylon, para impedir que ocorresse colmatação das telas. O tratamento G foi replicado sete vezes, sendo que no final do experimento só restaram cinco réplicas. O experimento teve duração de três meses, entre dezembro e março de As cinco réplicas das unidades controle C (quadrados não manipulados) do experimento 1, no respectivo período da colocação das gaiolas, foram utilizadas para posterior comparação.

28 13 A escolha deste período para testar a herbivoria foi feita em função de uma explosão populacional do gastrópoda opistobrânquio Aplysia brasiliana Rang, 1828, observado para este local durante o período do verão. Análises preliminares do conteúdo estomacal desses animais, mostraram que S. furcatum é o ítem alimentar encontrado em maior abundância. Assim, este experimento nos permitiu avaliar, principalmente, a influência deste macroherbívoro sobre a população de S. furcatum, além da influência, a curto prazo, dos outros macroherbívoros desta comunidade sobre a cobertura das algas em geral. Figura 1: Detalhe da malha da gaiola utilizada no Experimento de Herbivoria

29 14 Figura 2: Detalhe das estruturas de fio de cobre encapado fixo por massa epoxi ao substrato, utlizadas para prender as gaiolas 3.2 UNIDADES EXPERIMENTAIS As unidades experimentais consistiram de quadrados de 25x25cm, previamente testados para a comunidade em questão. O posicionamento desses quadrados foi marcado com massa epoxi a partir de um método de aleatorização, onde o sorteio da posição de cada quadrado foi feito dentro de espaços de aproximadamente 1m, ao longo de uma transecção. Quadrados pertencentes a um mesmo tratamento não foram posicionados adjacentes um ao outro, para evitar possíveis influências de uns sobre os outros (Kim & DeWreede, 1996). Para isso os tratamentos foram previamente ordenados através de sorteio e esta ordenação foi seguida para o sorteio da posição das réplicas. A identificação

30 15 de cada quadrado foi feita através de placas de acrílico ou plástico, onde encontravam-se marcadas as siglas dos tratamentos e o número das réplicas (figura 3). Figura 3: Placa de plástico utilizada na identificação dos quadrados 3.3 AMOSTRAGEM Todo o trabalho de campo foi realizado por meio de mergulho autônomo, sendo as anotações sub-aquáticas feitas com grafite sobre planilha confeccionada com um tubo cilíndrico de PVC. A percentagem de recobrimento das algas em cada quadrado foi analisada mensalmente através de um método de estimativa visual. Este

31 16 consiste em colocar-se um quadrado subdividido em unidades menores sobre a área a ser analisada, estimando-se em cada subquadrado a cobertura do organismo predominante. Foram utilizados quadrados de armação de alumínio, com 625 cm 2, divididos em 25 subquadrados (figura 4). A espécie que ultrapassasse em recobrimento, metade da área de um subquadrado era anotada com valor 1. Caso fosse observada a ocorrência de uma espécie, sem que esta ocupasse mais da metade da área de nenhum dos subquadrados, era atribuído um valor simbólico de 0,05. Para o cálculo da percentagem de recobrimento, utilizou-se o somatório das vezes que a alga foi assinalada nos subquadrados, multiplicado por 100 e dividido pelo número total de subquadrados (25). Como dentro dos subquadrado foi estimado a percentagem de recobrimento das espécies situadas em qualquer dos estratos (copa, estrato de sombra e espaço primário), muitas vezes foi obtido um valor total de cobertura superior a 100% em cada quadrado. A escolha deste método foi baseada nos estudos de Sabino & Villaça (no prelo), cuja conclusão, apontou-o como sendo o mais adequado para estudos onde se pretende, em um curto espaço de tempo, analisar mudanças bruscas na estrutura de comunidades e onde as dificuldades do trabalho de campo requerem amostragens eficientes e rápidas. A referência aos meses, nos quais realizaram-se as estimativas de cobertura, foi feita tomando-se como ponto de partida, o primeiro mês após a montagem de cada experimento (tabela 1). Em todos os experimentos foram realizadas estimativas de cobertura anteriores a montagem dos mesmos, caracterizadas como tempo 0. As amostragens do mês de dezembro/97 do experimento 1 e meses de setembro/97 e novembro/97 do experimento 2, não puderam ser realizadas devido a turbidez da água do mar nestes meses.

32 17 Figura 4: Quadrados utilizados como amostradores Tabela 1: Relação do tempo de sucessão com meses do ano nos quais foram realizadas as estimativas de cobertura em cada experimento. tempo de sucessão EXPERIMENTO 1 EXPERIMENTO 2 EXPERIMENTO 3 t0 Março/97 Agosto/97 Dezembro/97 t1 Abril/97 Setembro/97 * Janeiro/98 t2 Maio/97 Outubro/97 Fevereiro/98 t3 Junho/97 Novembro/97 * Março/98 t4 Julho/97 Dezembro/97 t5 Agosto/97 Janeiro/98 t6 Setembro/97 Fevereiro/98 t7 Outubro/97 Março/98 t8 Novembro/97 t9 Dezembro/97 * t10 t11 t12 Janeiro/98 Fevereiro/98 Março/98 Obs: os meses marcados com * (asterisco) são aqueles onde não foi possível a realização de estimativas de cobertura

33 IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES ALGAS As algas foram inicialmente identificadas a partir do material obtido nas raspagens realizadas para o experimento 1 e posteriormente em material coletado, fora das unidades experimentais, quando se observava a presença de uma espécie ainda não identificada. Para a identificação das espécies foram utilizadas como base as seguintes publicações: Taylor (1960), Joly (1965), Cordeiro-Marino (1978), Yoneshigue (1985) e Szechy & Cordeiro-Marino (1991) MACROHERBÍVOROS Os equinodermos e peixes foram identificados durante os mergulhos. Os moluscos e crustáceos foram coletados e identificados posteriormente com o auxílio das publicações de Rios et. al. (1994) e Melo (1996), respectivamente.

34 AGRUPAMENTO MORFO-FUNCIONAL Para facilitar a interpretação das análises, as espécies de algas encontradas foram funcionalmente agrupadas, segundo critérios estabelecidos por Steneck & Dethier (1994) e adaptados para o presente estudo. Estes autores salientam que comunidades dominadas por macroalgas, quando analisadas a nível de grupos morfofuncionais, são mais facilmente previsíveis e estáveis do que quando analisadas a nível de espécies, já que representantes de um mesmo grupo tendem a apresentar taxas de produtividade, longevidade e estrutura do talo características, que as levam a se comportar de forma semelhante. Com o intuito de identificar as espécies de maior importância na formação dos grupos morfo-funcionais, analisou-se o percentual de recobrimento das espécies dentro de seus respectivos grupos morfo-funcionais ANÁLISES ESTATÍSTICAS ANÁLISES DE VARIÂNCIA Análises de variância com nível de significância α= 0.05 foram utilizadas para detectar diferenças na cobertura das algas entre os tratamentos, nos diferentes meses do ano, dos três experimentos. Para a realização destas análises, os

35 20 valores das percentagens de recobrimento foram convertidos para ângulo pela transformação arcoseno (Underwood, 1997). Esta transformação se faz necessária para normalizar e homogeneizar os dados, pois a medida em percentagem causa heterogeneidade nas variâncias, devido a distância entre os limites inferior e superior dos valores encontrados: 0 p 100 (Underwood, 1981a). O teste de Cochran foi utilizado para testar a homogeneidade das variâncias, quando todos os tratamentos apresentaram o mesmo n (n 0 de amostras). Nos casos onde n (n 0 de amostras) foi diferente, foi utilizado o teste de Bartlett (Underwood, 1997). Quando confirmada homogeneidade nas variâncias utilizou-se ANOVA unidirecional, sendo posteriormente aplicado o teste de Tukey para discriminar as diferenças entre as médias dos tratamentos, sempre que o resultado das análises foram significativos. Quando detectada heterogeneidade nas variâncias realizou-se o teste não paramétrico de Kruskal Wallis ou o teste U de Mann Whitney, sendo posteriormente aplicado o teste Tipo Tukey, que equivale ao teste de Tukey em análises não paramétricas (Zar, 1996). O programa de computador STATISTICA (Stat Soft, Inc. 1993), foi utilizado para execução das análises acima citadas.

36 ANÁLISES MULTIVARIADAS Com os dados do experimento 1, foi realizado análise de Agrupamento em modo Q, utilizando-se o índice de Bray & Curtis (1957, apud Valentin, 1995) como medida de semelhança e Unweighted Pair Group Method Average (Sneath & Sokal, 1973) como método de agrupamento. Para isto foram utilizadas as médias das réplicas de cada tratamento em cada mês, dos grupos funcionais de algas presentes com cobertura > 10% em algum momento do experimento (tabela 2). foi utilizado na realização desta análise. O programa de computador FITOPAC (Sheperd, 1994), 3.7 CONFECÇÃO DOS GRÁFICOS Para a confecção dos gráficos foram utilizados os valores das percentagens, sem a transformação arcoseno. Nos gráficos de cobertura utilizou-se o Erro Padrão (EP) como medida de variância (Zar, 1996).

37 ÁREA DE ESTUDO O estudo foi realizado no costão esquerdo da praia do Forno ( '42,4'' S e '27,7''W), no município da Armação de Búzios, litoral norte do estado do Rio de Janeiro (figs. 5 a 7). Devido as raras construções em suas proximidades e a quase ausência de influência antrópica local, esta praia ainda preserva grande parte de suas condições naturais. Geomorfologicamente, é uma praia localizada no fundo de uma longa e estreita enseada, o Saco do Forno, com profundidade máxima de 12m. É voltada para sudoeste, sendo formada por costões rochosos dos dois lados e uma pequena faixa de areia de aproximadamente 150m (Yoneshigue,1985). Fica protegida do mar aberto pela sua própria conformação e pela ponta da Lagoinha, podendo se tornar batida com a entrada de ventos de SW ou SE (Sabino,1996). A formação geológica da região é uma associação de biotita gnaisses, gnaisses granitóides, gnaisses facoidais, gnaisses porfiroblásticos e migmatitos (INPE & DRM,1977). Segundo dados da DHN (1995), o clima predominante na região de Búzios é caracterizado por uma estação seca de maio a agosto e outra mais chuvosa de dezembro a fevereiro. Os ventos predominantes são ventos fortes de NE, no período de novembro a fevereiro e ventos de SW, nos períodos de março a junho e agosto a setembro (DHN, 1995). Na região, normalmente os ventos do quadrante E trazem bom

38 23 tempo enquanto que os do quadrante W, tempo ruim (Sabino, 1996). Na época de maior pluviosidade, bem como após a entrada de frentes frias, as águas ficam turvas com grande quantidade de sedimentos em suspensão e visibilidade nunca superior a 1m (Yoneshigue,1985 e observações pessoais). Este fenômeno pode ser explicado em função da influência terrígena que atua sobre o ecossistema marinho da região (Valentin et al., 1978), provavelmente responsável pela alta taxa de sedimentação observada para a enseada do Forno. A temperatura superficial da água na praia do Forno, tomada através de medidas pontuais em diferentes meses do ano de 1996 e 1997, variou entre 17 e 24 0 C. Estudos realizados por Valentin et al.(1978), revelaram que durante os meses de verão, a região de Búzios pode sofrer influência do fenômeno de ressurgência, principalmente em locais próximos a Macaé. Dados de temperatura verificaram uma variação média entre 17,75 e 18,27 0 C à superfície e 15,47 e 16,98 0 C à 10m de profundidade, atingindo um mínimo para toda região de 12,80 0 C, à 28m de profundidade. Com relação a salinidade, a região foi considerada como típica de um processo de aquecimento das águas de ressurgência, apresentando salinidade constante, em torno de 35,5. Yoneshigue (1985) caracterizou o costão rochoso da praia do Forno pela grande abundância de cianofíceas incrustantes e Codium spongiosum e por tapetes compostos pelas algas Jania spp. e Amphiroa spp., ressaltando também a presença numerosa dos ouriços Lytechinus variegatus (Lamarck, 1816) Agassiz, 1863 e Paracentrotus gaimardii. (Blainville, 1825) Mortense, Sabino (1996) verificou a dominância de Amphiroa spp., Jania adhaerens Lamouroux, Sargassum furcatum e do

39 24 ouriço Echinometra lucunter. (Linnaeus, 1758) Gray, Santos (1997), observou a dominância de algas calcáreas incrustantes, C. spongiosum e Sargassum spp., no sublitoral. A comunidade estudada, encontra-se no sublitoral, a uma profundidade de aproximadamente 1,5 a 3m, sobre costão rochoso com uma suave declividade de aproximadamente 20 a 30 0 e densamente coberto por macroalgas. Sargassum furcatum é a alga fisionomicamente dominante, observando-se ainda manchas frequentes de Codium spongiosum (figs. 8 e 9). Nesta área destaca-se a presença dos ouriços Echinometra lucunter e Paracentrotus gaimardii e das lapas Astraea spp. (fig. 9). Dentre os herbívoros de maior mobilidade encontram-se os peixes donzela Stegastes spp., marimbá Diplodus argenteus (Valenciennes, 1830), cirurgião Acanthurus spp., sargento Abudefduf saxatilis (Linnaeus, 1758) e maria da toca Scartela cristata (Linnaeus, 1758), além dos caranguejos Macrocoeloma spp. Durante os meses de verão observa-se a presença de um grande número de indivíduos da lebre-do-mar Aplysia brasiliana.

40 Figura 5: Localização geográfica da área de estudo. Enseada do Forno, Búzios - RJ 25

41 26 Figura 6: Praia do Forno com vista para o costão esquerdo Figura 7: Detalhe do costão esquerdo da praia do Forno onde foi realizado o estudo

42 27 Figura 8: Sargassum furcatum Figura 9: Manchas de Codium spongiosum com presença do ouriço Echinometra lucunter

43 RESULTADOS ESPÉCIES DE ALGAS OBSERVADAS NA COMUNIDADE SINOPSE (segundo Ricard, 1987 e Wynne, 1998) RHODOPHYTA FLORIDEOPHYCIDAE CORALLINALES CORALLINACEAE Amphiroa brasiliana Decaisne Amphiroa fragilissima (Linnaeus) J. V. Lamourox Arthrocardia gardneri Manza Cheilosporum sagittatum (J. V. Lamouroux) Areschoug Jania adhaerens J. V. Lamouroux Jania rubens (Linnaeus) Lamouroux Lithophyllum sp1. Lithophyllum sp2.

44 29 GELIDIALES GELIDIACEAE Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jolis Pterocladiella capillacea (S. G. Gmelin) Santelices & Hommersand GELIDIELLACEAE Gelidiella trinitatensis W. R.Taylor NEMALIALES GALAXAURACEAE Tricleocarpa cylindrica (J. Ellis & Solier) Huisman & Borowitzaka GIGARTINALES PEYSSONNELIACEAE Peyssonnelia sp1. Peyssonnelia sp2. PLOCAMIALES PLOCAMIACEAE Plocamium brasiliense (Greville in J. St. Hilaire) Howe & W. R. Taylor RHODYMENIALES CHAMPIACEAE Champia vieillardii Kutzing CERAMIALES CERAMIACEAE Ceramium flaccidum (Kutzing) Ardissone Griffithsia schousboei Montagne Ptilothamnion speluncarum (Collins & Hervey) D. L. Ballantine & M. J. Wynne RHODOMELACEAE Chondria polyrhiza Collins & Hervey Herposiphonia secunda f. tenella (C. Agardh) M. J. Wynne Laurencia obtusa (Hudson) Lamouroux

45 30 PHAEOPHYTA CHORDARIALES RALFSIACEAE gênero indeterminado SCYTOSIPHONALES SCYTOSIPHONACEAE Colpomenia sinuosa (Roth) Derbès & Solier DICTYOTALES DICTYOTACEAE Dictyota bartayresiana J.V. Lamouroux Dictyota cervicornis Kutzing Dictyota menstrualis (Hoyt) Schnetter, Hornig & Weber-Peukert Dictyota mertensii (Martius) Kutzing Lobophora variegata (J. V. Lamouroux) Womersley ex E.C. Oliveira Sapatoglossum schroederi (C. Agardh) Kutzing FUCALES SARGASSACEAE Sargassum furcatum Kutzing CHLOROPHYTA ULVOPHYCEAEA ULVALES ULVACEAE Enteromorpha flexuosa (Wulfen) J. Agardh Ulva lactuca Linnaeus CLADOPHORALES CLADOPHORACEAE Cladophora sp.

46 31 Cladophora prolifera (Roth) Kutzing BRYOPSIDALES BRYOPSIDACEAE CODIACEAE CAULERPACEAE Bryopsis sp. Codium spongiosum Harvey Caulerpa racemosa (Forsskal) J. Agardh CHRYSOPHYTA BACILLARIOPHYCEAE PENNALES NITZSCHIACEAE Nitzschia sp. As algas Arthrocardia gardnerii, Cheilosporum sagittatum e Tricleocarpa cylindrica só foram identificadas após triagem do material em laboratório, não sendo em nenhum momento observada a presença dessas algas em campo, através das estimativas visuais.

47 PERÍODO DE OCORRÊNCIA Na tabela 2 são apresentadas as algas que ocorreram durante as amostragens, agrupadas por faixas de percentagem de cobertura. As algas Amphiroa spp. e Jania spp., bem como Gelidium pusillum e Pterocladiella capillacea e as espécies de Cladophora, Dictyota, Lithophyllum e Peyssonelia foram analisadas como uma única entidade taxonômica, devido a dificuldade de serem estimadas separadamente em campo. Os meses de novembro e dezembro de 1997 foram analisados em conjunto, já que como dito anteriormente, não foi possível a realização de estimativas de cobertura do experimento 1 em dezembro/97. As algas Amphiroa spp. e Jania spp., Codium spongiosum, Lithophyllum spp., Lobophora variegata, Ralfsiaceae, Sargassum furcatum foram constantemente observadas com densas coberturas ao longo de todo o ano na comunidade. Também observadas constantemente, porém com cobertura variável, estão as algas Dictyota spp., Plocamium brasiliense e Spatoglossum schroederi. As algas Caulerpa racemosa, Gelidium pusillum e Pterocladiella capillacea, além de Peyssonnelia spp., parecem ser comuns na comunidade, atingindo valores de cobertura consideráveis em determinadas épocas do ano. Dentre as algas também comuns, porém raramente atingindo grandes valores de cobertura, estão a microalga formadora de tufos, Nitzchia sp. e Ulva lactuca. As algas Ceramium flaccidum, Cladophora spp., Champia vieillardii, Colpomenia

48 33 sinuosa, Enteromorpha flexuosa e Laurencia obtusa, foram esporadicamente observadas, na maioria das vezes com pequena cobertura. Entre as algas raramente observadas estão: Bryopsis sp., Chondria polyrhiza, Gelidiella trinitatensis, Griffthsia schousboei, Herposiphonia tenella e Ptilothamnion speluncarum. Tabela 2: Época de ocorrência das algas durante as amostragens. As algas que ocorreram com cobertura > 10% em pelo menos uma das unidades experimentais, receberam o código 1; as que ocorreram com cobertura até 10%, o código 2; e as que ocorreram com cobertura inferior a 1%, o código 3. TAXONS ÉPOCA mar abr mai jun jul ago set out nov/dez jan fev mar Nitzchia sp Amphiroa spp./jania spp Bryopsis sp. 2 Caulerpa racemosa Cladophora spp Ceramium flaccidum Champia vieillardii Chondria polyrhiza 3 Codium spongiosum Colpomenia sinuosa Dictyota spp Enteromorpha flexuosa 1 3 Gelidiella trinitatensis 2 G. pusillum / P. capillacea Griffthsia schousboei 3 Herposiphonia tenella 2 Laurencia obtusa Lithophyllum spp Lobophora variegata Peyssonnelia spp Plocamium brasiliense Ptilothamnion speluncarum 2 Ralfsiaceae Sargassum furcatum Spatoglossum schroederi Ulva lactuca

49 PRINCIPAIS ESPÉCIES DE MACROHERBÍVOROS ENCONTRADOS NA COMUNIDADE Na tabela 3 estão listados as espécies de macroherbívoros mais frequentemente observadas no local estudado (figs. 10 a 13). Dentre os ouriços, Echinometra lucunter e Paracentrotus gaimardii são as espécies visualmente mais abundantes, enquanto que dentre os peixes é Scartela cristata. As duas espécies de caranguejos são pouco abundantes no local, bem como a lebre do mar Aplysia dactylomela. As lapas são comumente encontrados durante o ano inteiro, enquanto que Aplysia brasiliana só é observada durante o verão, sempre em grandes quantidades. Devese salientar que só foram realizadas observações diurnas e não houve intensão de listar exaustivamente os macroherbívoros locais

50 35 Tabela 3: Principais espécies de macroherbívoros encontrados no costão esquerdo da Enseada do Forno, Búzios. MOLLUSCA GASTRÓPODA ARCHEOGASTROPODA (lapas) APLYSIACEA (lebres-do-mar) Astraea latispina (Philuppi, 1844) Aplysia brasiliana Rang, 1828 Astraea phoebia Roding, 1708 Aplysia dactylomela Rang, 1828 EQUINODERMATA EQUINÓIDEA (ouriços) Arbacia lixula (Linnaeus, 1758) Loven, 1887 Echinometra lucunter (Linnaeus, 1758) Gray, 1825 Lytechinus variegatus (Lamarck, 1816) Agassiz, 1863 Paracentrotus gaimardii (Blainville, 1825) Mortense, 1903 CRUSTÁCEA DECAPODA (caranguejos) Macrocoeloma trispinosum (Latreille, 1825) Macrocoeloma subparallelum (Stimpson, 1860) PISCES OSTEICHTHYES Abudefduf saxatilis (Linnaeus, 1758) Acanthurus bahianus Castelnau, 1855 Acanthurus chirurgus (Bloch, 1787) Diplodus argenteus (Valenciennes, 1830) Scartela cristata (Linnaeus, 1758) Stegastes fuscus (Cuvier, 1830) Stegastes variabilis (Castelnau, 1855)

51 36 Figura 10: Ouriço Paracentrotus gaimardii Figura 11: Ouriço Arbacia lixula

52 37 Figura 12: Lapa Astraea sp. Figura 13: Lebre do mar Aplysia brasiliana com postura sobre as plantas de Sargassum

53 GRUPOS MORFO-FUNCIONAIS CLASSIFICAÇÃO A classificação das algas encontradas quanto ao tipo morfo-funcional, permitiu a identificação de dez grupos, como mostra a tabela 4.

54 39 Os grupos 1, 2, 3, 4 e 7 apresentaram coberturas muito baixas, com médias bastante inferiores a 10% (tabelas 5 e 7), ao longo de todo o tempo dos experimentos. Com isso, nenhum padrão de variação pode ser detectado e esses grupos foram excluídos das análises posteriores INFLUÊNCIA DAS ESPÉCIES NA FORMAÇÃO DOS GRUPOS MORFO-FUNCIONAIS O grupo das calcárias articuladas não pode ser analisado sob este aspecto devido a dificuldade, anteriormente citada, de diferenciação das espécies em campo. Pelo mesmo motivo, no grupo das corticadas cilíndricas, Gelidium pusillum e Pterocladiella capillacea foram analisadas como uma única entidade taxonômica, bem como as espécies de Dictyota no grupo das foliáceas corticadas, e as espécies de Lithophyllum e Peyssonelia, no grupo das.incrustantes. Para a determinação das espécies com maior influência na formação dos grupos morfo-funcionais foi levado em consideração a constância com que foram observadas ao longo do ano e a percentagem de cobertura apresentada dentro dos seus respectivos grupos, nos três experimentos. No grupo das foliáceas corticadas, Dictyota spp. e Lobophora variegata são as espécies mais representativas em todos os tratamentos dos três

55 40 experimentos, bem como no controle, sendo que no tratamento RS do experimento 1, L. variegata é visivelmente mais representativa que Dictytota spp. (figs. 14 a 16). No grupo das corticadas cilíndricas, Codium spongiosum é a alga mais representativa nos tratamentos do experimento 1, no controle e no tempo que antecede a realização do tratamento RTb do experimento 2 (RTb-t0). No entanto, no decorrer deste experimento, Caulerpa racemosa aparece como espécie mais representativa em RTb, bem como no tempo que antecede a realização do tratamento G do experimento 3 (G-t0). No decorrer do experimento 3, todas as espécies deste grupo morfo-funcional estiveram ausentes não sendo possível analisar a representatividade de nenhuma delas (figs. 17 a 19). No grupo das incrustantes, Lithophyllum spp. e Ralfsiaceae são as espécies mais representativas em todos os tratamentos dos três experimentos e também no controle, sendo que no tratamento G do experimento 3, Lithophyllum spp. é visivelmente mais representativa do que Ralfsiaceae. (figs. 20 a 21). No grupo das macrófitas coriáceas a única espécie representada foi S. furcatum (tabela 4). Dessa forma, passaremos a nos referir a este grupo morfo-funcional pelo nome da espécie em questão.

56 41 TRATAMENTO RT TRATAMENTO RS CONTROLE Dictyota Spatoglossum Plocamium Lobophora Dictyota Spatoglosum Plocamium Lobophora Dictyota Spatoglossum Plocamium Lobophora % 30 % 30 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10 t11 t12 0 t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10 t11 t12 0 t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10t11t12 tempo de sucessão tempo de sucessão tempo de sucessão Figura 14: Cobertura das espécies de algas foliáceas corticadas no Experimento 1

57 42 TRATAMENTO RTb CONTROLE Dictyota Plocamium Lobophora Dictyota Spatoglossum Plocamium Lobophora % % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 0 t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão tempo de sucessão Figura 15: Cobertura das espécies de algas foliáceas corticadas no Experimento 2

58 TRATAMENTO G Spatoglossum Plocamium Lobophora Dictyota CONTROLE Dictyota Spatoglossum Plocamium Lobophora % % t0 t1 t2 t3 0 t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão tempo de sucessão Figura 16: Cobertura das espécies de algas foliáceas corticadas no Experimento 3

59 TRATAMENTO RT Gelidiella Champia Laurencia Gelidium/Pterocladiella Codium TRATAMENTO RS Chondria Laurencia Caulerpa Gelidium/Pterocladiella Codium CONTROLE Champia Laurencia Caulerpa Gelidium/Pterocladiella Codium % 30 % 30 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10t11t12 tempo de sucessão 0 t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10t11 t12 tempo de sucessão 0 t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10t11t12 tempo de sucessão Figura 17: Cobertura das espécies de algas corticadas cilíndricas no Experimento 1

60 TRATAMENTO RTb Champia Laurencia Caulerpa Gelidium/Pterocladie Codium CONTROLE Champia Laurencia Caulerpa Gelidium/Pterocladie Codium % % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão 0 t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão Figura 18: Cobertura das espécies de algas corticadas cilíndricas no Experimento 2

61 46 50 Gelidiella Laurencia Caulerpa TRATAMENTO G 50 Champia Laurencia Codium CONTROLE % % t0 t1 t2 t3 0 t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão tempo de sucessão Figura 19: Cobertura das espécies de algas corticadas cilíndricas no Experimento 3

62 TRATAMENTO RT Peyssonnelia Ralfsiaceae Lithophyllum TRATAMENTO RS Peyssonnelia Ralfsiaceae Lithophyllum CONTROLE Peyssonnelia Ralfsiaceae Lithophyllum % 50 % 50 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10t11t12 tempo de sucessão 0 t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10t11t12 tempo de sucessão 0 t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10t11t12 tempo de sucessão Figura 20: Cobertura das espécies de algas incrustantes no Experimento 1.

63 TRATAMENTO RTb Peyssonneli Ralfsiaceae Lithophyllum Peyssonelia Ralfsiaceae Lithophyllum CONTROLE % 50 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 0 t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão tempo de sucessão Figura 21: Cobertura das espécies de algas incrustantes no Experimento 2.

64 49 50 Peyssonneli Ralfsiaceae Lithophyllum TRATAMENTO G 50 Peyssonneli Ralfsiaceae Lithophyllum CONTROLE % % t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão 0 t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão Figura 22: Cobertura das espécies de algas incrustantes no Experimento 3.

65 50 MARÇO/97 ABRIL/97 MAIO/97 outros 1% incrust. 30,5% sarg. 42,6% incrust. 36,8% sarg. 34,6% incrust. 20,1% sarg. 41,1% foliac.cort. 14,7% foliac.cort. 2,8% calc.artic. 1,4% calc.artic. 2,5% cort.cilind. 22,7% foliac.cort. 12,1% calc.artic. 1,1% cort.cilind. 15,4% cort.cilind. 20,6% JUNHO/97 JULHO/97 AGOSTO/97 outros 1,3% outros 0,2% incrust. 20,4% incrust. 32,9 incrust. 30,2% sarg. 42,2% sarg. 40,9% sarg. 42,4% foliac. cort. 15,2% foliac.cort. 3,7% foliac.cort. 3,3% calc.artic. 3,3% calc.artic. 6,1% calc.artic. 4,2% cort.cilind. 17% cort.cilind. 18,9% cort.cilind. 17,8% Figura 23: Estrutura da comunidade ao longo do estudo (continuação) Figura 23: 37: Estrutura Diagrama da de comunidade Cluster em modo ao longo Q do estudo

66 ESTRUTURA DA COMUNIDADE A figura 23 mostra a percentagem média de recobrimento, nas unidades controle, dos principais grupos morfo-funcionais de algas ao longo do período de estudo, correspondente a 1 ano, desde março/97 a março/98. A dominância de Sargassum furcatum (macrófita coriácea) é observada ao longo de todo o ano (34% 62%), acompanhada por uma cobertura menor das algas incrustantes (3%-36%), corticadas cilíndricas (15%-22%) e foliáceas corticadas (2%-30%). As algas calcárias articuladas (1%-7%) também estiveram representadas ao longo de todo o ano, porém com percentagens de cobertura menos importantes (figs. 24 a 27). A cobertura de S. furcatum, bem como das algas corticadas cilíndricas e calcárias articuladas, apresentaram-se praticamente constantes ao longo de todo o ano, a não ser por um pequeno aumento da cobertura de S. furcatum nos meses de novembro a fevereiro ( 50%), sugerindo haver pouca ou nenhuma influência da sazonalidade no recobrimento dessas algas. A cobertura das algas incrustantes e foliáceas corticadas, por sua vez, mostraram grandes oscilações ao longo do ano. As algas incrustantes foram mais abundantes nos meses de março/97, abril, junho, julho e outubro (> 30%) e menos abundantes nos meses de novembro a fevereiro (< 5%). As foliáceas corticadas apresentaram cobertura bastante reduzida nos meses de março/97, junho, julho, janeiro e fevereiro (< 5%) e um pico de desenvolvimento no mês de novembro (30%).

67 52 Figura 24: A alga corticada cilíndrica Codium spongiosum junto com Sargassum furcatum Figura 25: Codium spongiosum e Sargassum furcatum crescendo sobre a alga incrustante Lithophyllum sp.

68 53 Figura 26: A alga calcária articulada Amphiroa sp. e a foliácea corticada Lobophora variegata crescendo junto a Codium spongiosum. Figura 27: A alga calcária articulada crescendo junto a Codium spongiosum e a foliácea corticada Dictyota sp. crescendo como epífita das plantas de Sargassum

69 EXPERIMENTO 1 : SUCESSÃO E COMPETIÇÃO As análises de variância revelaram que todos os grupos (p > 0,05), com exceção de S. furcatum (p < 0,01), recuperaram seu percentual de cobertura logo no primeiro tempo após realização da raspagem total (RT) (figs. 28 a 32). O recobrimento de S. furcatum, só foi recuperado a partir do 10 o tempo de sucessão (p > 0,05) (fig. 28). As calcárias articuladas mostraram aumento significativo de sua cobertura em RT do 3 o ao 10 o tempo (p < 0,05) e em RS no 8 o tempo (p < 0,01) (fig. 29). As foliáceas corticadas apresentaram aumento significativo de sua cobertura em RS no 3 o e 4 o tempos (p < 0,05) (fig. 30). No grupo das incrustantes, foi observado aumento de cobertura em RS, no 10 o tempo (p < 0,05) (fig. 32). Embora não tendo sido evidenciado através de ANOVA, análises dos gráficos (figs. 31 e 32} revelaram um aumento na cobertura das algas incrustantes no 2 o tempo do tratamento RT e das corticadas cilindricas, a partir do 8 o tempo, no tratamento RS. Neste último caso, ANOVA detectou diferença significativa no 10 o tempo (p < 0,05), mas como o teste de Bartlett apontou heterogeneidade nas variâncias, este resultado não foi considerado.

70 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10 t11 t12 tempo de sucessão EP C RT Figura 28: Cobertura de Sargassum furcatum no Experimento % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10 t11 t12 tempo de sucessão EP C RS RT Figura 29: Cobertura das algas calcárias articuladas no Experimento 1.

71 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10 t11 t12 tempo de sucessão EP C RS RT Figura 30: Cobertura das algas foliáceas corticadas no Experimento % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10 t11 t12 tempo de sucessão EP C RS RT Figura 31: Cobertura das algas corticadas cilíndricas no Experimento 1.

72 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10 t11 t12 tempo de sucessão EP C RS RT Figura 32: Cobertura das algas incrustantes no Experimento 1. Quando analisado a nível das espéçies mais representativas, o grupo das foliáceas corticadas apresentou diminuição na cobertura de Dictyota spp. em RS nos 6 o e 12 o tempos (p < 0,05) (fig. 33) e aumento da cobertura de Lobophora variegata em RS nos 3 o, 5 o, 6 o e 8 o tempos (p < 0,05) (fig. 34). O grupo das incrustantes apresentou aumento da cobertura de Lithophyllum spp. em RS nos 10 o e 11 o tempos (p < 0,05) (fig. 35) e nenhuma diferença significativa para Ralfsiaceae (fig. 36).

73 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10 t11 t12 tempo de sucessão EP C RT RS Figura 33: Cobertura de Dictyota spp. no Experimento % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10 t11 t12 tempo de sucessão EP C RT RS Figura 34: Cobertura de Lobophora variegata no Experimento 1.

74 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10 t11 t12 tempo de sucessão EP C RT RS Figura 35: Cobertura de Lithophyllum spp. no Experimento % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t10 t11 t12 tempo de sucessão EP C RT RS Figura 36: Cobertura da Ralfsiaceae no Experimento 1.

75 60 Comparando-se as análises feitas a nível de grupo morfofuncional com as análises a nível das espécies, percebe-se que no grupo das foliáceas corticadas, Lobophora variegata é a principal responsável pelo aumento de cobertura, observado para o grupo em RS, entre os 2 o e 5 o tempos e Dictyota spp. é responsável pelas oscilações na cobertura do grupo ao longo do ano, principalmente em C e RT (fig. 30). No grupo das incrustantes, Lithophyllum spp. é responsável pelo aumento na cobertura do grupo no 10 o tempo do tratamento RS (fig. 32). A análise de Agrupamento reuniu os tratamentos e tempo deste experimento em quatro grandes grupos. O primeiro formado pelos 1 o e 2 o tempos do tratamento RT, o segundo pelos 3 o ao 10 o tempos do tratamento RT, o terceiro por todos os tempos do tratamento RS e o quarto por todos os tempos do controle somados aos 11 o e 12 o do tratamento RT, além das contagens anteriores a realização do experimento (Ct0, RTt0, RSt0). A formação dos grupos principais e também dos subgrupos distingue claramente os tratamentos entre si e o controle, além de destacar a importância do fator tempo ao longo do experimento (fig. 37). A análise do dendograma, apenas sob a ótica do tratamento RT, associado aos resultados da ANOVA, revelam um processo de sucessão representado basicamente por três momentos: o primeiro, formado pelos 1 o e 2 o tempos, caracterizando um estágio inicial, onde a cobertura de todas as algas apresenta-se pequena; o segundo formado pelos 3 o ao 10 o tempos, caracterizando um estágio intermediário, onde a cobertura das algas calcárias articuladas apresenta-se bastante densa; e o terceiro formado

76 61 pelo 11 o e 12 o tempos, caracterizando um estágio final de sucessão, onde a cobertura das algas, principalmente de S. furcatum, retorna ao ponto inicial.

77 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 Agrupamento por UPGMA tratamentos + tempo de sucessão 62 Bray Curtis RTt2 RTt1 RTt10 RTt8 RTt6 RTt5 RTt4 RTt7 RTt3 RSt12 RSt11 RSt10 RSt8 RSt2 RSt5 RSt6 RSt4 RSt7 RSt3 RSt1 RTt12 RTt11 RTt0 RSt0 Ct11 Ct10 Ct8 Ct12 Ct6 Ct5 Ct2 Ct7 Ct4 Ct3 Ct1 Ct0 Figura 37: Diagrama de Cluster em modo Q

78 EXPERIMENTO 2 : SAZONALIDADE Da mesma forma que no experimento anterior, todos os grupos (p > 0,05), com exceção de S. furcatum (p < 0,01), recuperaram seu percentual de cobertura logo no 1 o tempo de sucessão após a realização da segunda raspagem total (RTb) (figs. 38 a 42). No entanto, neste experimento a cobertura de S. furcatum foi recuperada a partir do 4 o tempo de sucessão (p > 0,05) (fig. 38), mostrando uma melhor recuperação dessas algas neste período do ano (primavera/verão), quando comparado com o período da realização do experimento anterior (outono/inverno). As algas calcárias articuladas mostraram aumento significativo em sua cobertura apenas nos 4 o e 7 o tempos de sucessão (p 0,05) (fig. 39), enquanto que as.algas incrustantes nos 4 o e 5 o tempos (p 0,01) (fig. 42). Da mesma forma que no experimento anterior, a análise do gráfico revelou um aumento na cobertura das algas incrustantes no 2 o tempo de sucessão, apesar de não ter sido evidenciado através de ANOVA. As algas corticadas cilíndricas apresentaram declínio em sua cobertura nos 6 o e 7 o tempos de sucessão (p < 0,05) (fig. 41) % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão EP C RTb Figura 38: Cobertura de Sargassum furcatum no Experimento 2.

79 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão EP C RTb Figura 39: Cobertura das algas calcárias articuladas no Experimento % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão EP C RTb Figura 40: Cobertura das algas foliáceas corticadas no Experimento 2.

80 % t0 t t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão EP C RTb Figura 41: Cobertura das algas corticadas cilíndricas no Experimento % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão EP C RTb Figura 42: Cobertura das algas incrustantes no Experimento 2.

81 66 As análises a nível das espécies mais representativas evidenciaram no grupo das foliáceas corticadas uma maior cobertura de Lobophora variegata. nos 2 o, 4 o e 5 o tempos de sucessão (p < 0,05) (fig. 44) e nenhuma diferença para Dictyota spp (p > 0,05) (fig.43). No grupo das incrustantes observou-se uma maior cobertura de Lithophyllum spp. nos 2 o, 4 o e 5 o tempos de sucessão (p 0,01) (fig. 45) e no 4 o tempo para Ralfsiaceae (p < 0,01) (fig. 46). No grupo das corticadas cilíndricas foi observada uma queda na cobertura de Codium spongiosum (p=0,05), nos 4 o, 5 o, 6 o e 7 o tempos de sucessão (fig. 47) e um aumento na cobertura de Caulerpa racemosa (p=0,05) no 4 o tempo (fig. 48) % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão EP C RTb Figura 43: Cobertura de Dictyota spp. no Experimento 2.

82 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão EP C RTb Figura 44: Cobertura de Lobophora variegata no Experimento % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão EP C RTb Figura 45: Cobertura de Codium spongiosum no Experimento 2.

83 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão EP C RTb Figura 46: Cobertura de Caulerpa racemosa no Experimento % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão EP C RTb Figura 47: Cobertura de Lithophyllum spp. no Experimento 2.

84 % t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 tempo de sucessão EP C RTb Figura 48: Cobertura da Ralfsiaceae no Experimento 2. Comparando-se as análises a nível de grupo e de espécies, verificou-se que no grupo das corticadas cilíndricas Codium spongiosum foi o responsável pelo declínio na cobertura do grupo observados nos 6 o e 7 o tempos de sucessão. Verificando a representatividade desta espécie no tratamento RTb, observamos que ela esteve muito pouco representada nos tempos posteriores a realização da raspagem. Isso pode indicar uma dificuldade na recuperação da cobertura C. spongiosum no período do ano correspondente a realização do 2 0 experimento (primavera/verão). O aumento na cobertura de Caulerpa racemosa no 4 o tempo de sucessão, bem como a maior representatividade da espécie no tratamento RTb, pode indicar uma sazonalidade no

85 70 aparecimento dessa alga na comunidade. O significativo aumento na cobertura das algas incrustantes nos 4 0 e 5 0 tempos de sucessão deveu-se tanto ao aumento da cobertura de Lithophyllum spp quanto de Ralfsiaceae, parecendo indicar um melhor aproveitamento do espaço disponível por parte destas espécies, durante o período do ano em questão. O mesmo pode ser dito em relação ao aumento da cobertura de Lobophora variegata, sem no entanto se aplicar ao grupo das foliáceas corticadas como um todo EXPERIMENTO 3 : HERBIVORIA Apenas o grupo das corticadas cilíndricas apresentou diferenças significativas neste experimento, sendo observado um declínio total de sua cobertura no tratamento G, já no 1 0 tempo (p < 0,05) (fig. 52). Os demais grupos não apresentaram diferenças significativas em nenhum momento do experimento (figs. 49 a 51 e 53) % t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão EP C G Figura 49: Cobertura de Sargassum furcatum no Experimento 3.

86 % t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão EP C G Figura 50: Cobertura das algas calcárias articuladas no Experimento % t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão EP C G Figura 51: Cobertura das algas foliáceas corticadas no Experimento 3.

87 % t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão EP C G Figura 52: Cobertura das algas corticadas cilíndricas no Experimento % t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão EP C G Figura 53: Cobertura das algas incrustantes no Experimento 3.

88 73 As análises a nível das espécies mais representativas, revelaram que no grupo das foliáceas corticadas, houve um declínio na cobertura de Dictyota spp. no 3 o tempo do tratamento G (p < 0,05) (fig. 54), enquanto que para Lobophora variegata não houveram diferenças significativas (p > 0,05) (fig. 55). No grupo das corticadas cilíndricas houve ausência de Codium spongiosum no tratamento G, em todos os tempos, inclusive no tempo anterior a realização do experimento (G-t0) (fig. 56). Da mesma forma Caulerpa racemosa esteve ausente tanto no controle quanto no tratamento G, sendo observada sua presença apenas no momento que antecedeu a realização do experimento (G-t0) (fig. 57). Dessa forma, não foi possível testar o efeito das gaiolas sobre este grupo morfo-funcional. No grupo das incrustantes não foram encontradas diferenças significativas para nenhuma das duas espécies mais representativas (p > 0,05) (figs. 58 e 59) % t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão EP C G Figura 54: Cobertura de Dictyota spp. no Experimento 3.

89 % t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão EP C G Figura 55: Cobertura de Lobophora variegata no Experimento % t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão EP C G Figura 56: Cobertura de Codium spongiosum no Experimento 3.

90 % t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão EP C G Figura 57: Cobertura de Caulerpa racemosa no Experimento % t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão EP C G Figura 58: Cobertura de Lithophyllum spp. no Experimento 3.

91 % t0 t1 t2 t3 tempo de sucessão EP C G Figura 59: Cobertura de Ralfsiaceae no Experimento 3 A comparação entre as análises a nível de grupo e espécies mostra que no grupo das foliáceas corticadas talvez haja uma influência negativa do artefato gaiola sobre a cobertura de Dictyota spp., já que esta apresentou uma diminuição de sua cobertura no final do experimento. Essa hipótese é reforçada pelo fato de que, também no final do experimento, as plantas de S. furcatum, mantidas dentro das gaiolas, estivessem praticamente sem filóides. O declínio total na cobertura do grupo das corticadas cilíndricas no tratamento G, deveu-se exclusivamente ao desaparecimento de C. racemosa, já que não havia cobertura de C. spongiosum antes da realização do experimento (G-t0). Como C. racemosa esteve ausente no controle durante os meses de realização deste experimento, não foi possível saber se o declínio de sua cobertura em G foi devido ao artefato gaiola ou a uma oscilação natural no recobrimento da espécie.

92 DISCUSSÃO SUCESSÃO Quando ocorreu a retirada total da cobertura de algas, o grupo das calcárias articuladas foi o que mais rapidamente ocupou o espaço disponível, se mantendo dominante do 3 o ao 10 o tempo do processo de sucessão. Konar & Foster (1992) observaram que estas algas estão entre os primeiros colonizadores no sublitoral, pois são organismos de crescimento rápido, podendo se regenerar facilmente através de suas persistentes crostas basais, além de inibirem o recrutamento de outras algas. Széchy (1996), em estudos sobre a estrutura de bancos de Sargassum, observou que algas calcárias articuladas apresentaram altos valores de cobertura onde Sargassum não foi dominante A diminuição na cobertura das algas calcárias articuladas a partir do 10 o tempo de sucessão, coincidiu com o momento em que a cobertura de S. furcatum começou a se restabelecer, concordando com informações da literatura de que o gênero Sargassum apresenta características de algas sucessionais avançadas (Paula & Eston, 1989; Eston & Bussab, 1990), como crescimento lento e grande habilidade competitiva (Littler & Littler, 1980). O aumento na cobertura das algas incrustantes no 2 o tempo de sucessão após a abertura dos espaços, deveu-se ao fato de que não sendo possível a retirada completa destas algas no início do experimento, devido a dificuldades metodológicas, estas foram beneficiadas pela ausência de competidores, expandindo sua

93 78 cobertura principalmente por regeneração de suas crostas. Quando a partir do 3 o tempo de sucessão começou a haver o crescimento das algas calcárias articuladas, observou-se uma redução da cobertura das algas incrustantes. Santelices (1989) já havia ressaltado a dificuldade de manipulação experimental de crostas calcárias e segundo Kaehler & Williams (1996) algas incrustantes são dominantes quando macroalgas eretas e invertebrados sésseis estão ausentes ou menos abundantes. Foster (1975), em estudos sucessionais em uma comunidade dominada por Macrocystis pyrifera, caracterizou o processo de sucessão em três diferentes estágios: o primeiro dominado por espécies efêmeras de crescimento rápido, como algas filamentosas, filmes de diatomácea e Colpomenia peregrina; o segundo dominado por espécies perenes de crescimento rápido, onde incluiu algas calcárias articuladas e corticadas cilíndricas; e o terceiro dominado por espécies perenes de crescimento lento, representadas por macrófitas coriáceas. Os estudos de Eston & Bussab (1990) em uma comunidade dominada por Sargassum stenophyllum, na costa nordeste de São Paulo, também revelaram um processo de sucessão semelhante, sendo o segundo estágio caracterizado pelo domínio da alga foliácea corticada Dictyopteris spp. Outros estudos afirmam que o primeiro momento do processo de sucessão em uma comunidade de algas é representado pela abundância de espécies efêmeras, dentre as quais encontram-se diatomáceas coloniais, algas filamentosas, como Cladophora spp., algas foliáceas, como Ulva spp. e Enteromorpha spp. e também a alga corticada vesiculosa Colpomenia sinuosa (Sousa, 1979a; Littler & Littler, 1980; Paula & Eston, 1989; Ohno et al., 1990; Benedetti- Cecchi & Cinelli, 1993). O processo de sucessão no presente estudo também foi representado por três diferentes estágios, estando o segundo e terceiro estágios de acordo com os resultados obtidos por Foster (1975). No entanto, o primeiro estágio diferiu dos

94 79 resultados obtidos por este e por outros autores, já que não foi observado um aumento significativo na cobertura de espécies efêmeras neste momento da sucessão, mesmo tendo sido constatada a presença destas espécies na comunidade. Possivelmente isto tenha ocorrido devido a uma pobreza de propágulos destas algas no local de estudo, já que segundo Konar & Foster (1992) os primeiros colonizadores costumam ser representados por espécies cujos propágulos são abundantes na massa d água. Santos (1996), em estudos na praia Rasa (região de Búzios), observou pequenas densidades, ou até mesmo ausência de propágulos de Colpomenia sinuosa, Cladophora spp. e das filamentosas vermelhas Ceramium spp. e Herposiphonia spp., ao longo de todas as estações do ano. Por outro lado, as algas foliáceas Ulva spp. e Enteromorpha spp. apresentaram grandes densidades de propágulos, em todas as estações do ano, com picos para Enteromorpha spp. no início do outono e final da primavera. O fato da enseada do Forno apresentar importantes taxas de sedimentação, principalmente nas zonas inferiores do sublitoral (figura 60), pode ter influência no recrutamento dessas algas. Faz-se necessário um estudo da disponibilidade de propágulos, principalmente de Ulva spp. e Enteromorpha spp., para poder se avaliar os verdadeiros motivos da baixa cobertura de algas efêmeras como primeiros colonizadores, na comunidade estudada. A recuperação da cobertura original das algas, 11 meses após cessada a perturbação, caracteriza esta comunidade como uma comunidade bastantes estável, já que em um curto espaço de tempo houve o retorno ao ponto de equilíbrio. Eston & Bussab (op. cit., p. 107), determinaram 13 meses para o restabelecimento total da comunidade original, caracterizando-a também como estável.

95 80 A época de produção da mancha influenciou o resultado final do processo de sucessão, pelo menos nos sete primeiros meses. Quando o início do processo de sucessão ocorreu no período da primavera/verão houve uma recuperação mais rápida da cobertura de S. furcatum, mas em compensação a recuperação da cobertura de C. spongiosum foi mais lenta. Assim, as algas calcárias articuladas provavelmente passaram a ocupar o espaço que era de C. spongiosum, só que com menor cobertura do que quando ocupavam o espaço de S. furcatum, talvez até porque houvesse menos espaço a ser ocupado, já que a cobertura de S. furcatum se mostrou maior do que de C. spongiosum ao longo de todo ano. Por outro lado, o melhor aproveitamento do espaço disponível por parte das algas incrustantes e Lobophora variegata, durante o período de primavera/verão, poderia estar indicando uma melhor eficiência dessas algas na competição com as calcárias articuladas pela ocupação do espaço aberto, no período em questão. Isso também determinaria uma redução na cobertura das calcárias articuladas durante o processo de sucessão ocorrido no período da primavera/verão quando comparado com o ocorrido no período do outono/inverno. Em função, principalmente, da recuperação mais rápida da cobertura de S. furcatum no período da primavera/verão, o tempo de sucessão durante este período provavelmente será mais curto, porém superior a sete meses. Dayton (1975), estudando comunidades dominadas por Hedophyllum sessile e Lessoniopsis littoralis, observou que a sazonalidade influenciou muito pouco no processo de sucessão, sendo os padrões obtidos no verão e inverno extremamente semelhantes. Por outro lado, outros autores (Foster, 1975; Sousa, 1979a, 1985; Turner, 1983; Dayton et al., 1984; Breitburg, 1985) concluiram que a época em que a mancha é produzida pode influenciar o curso da sucessão, devido a sazonalidade da reprodução e crescimento das espécies. Gonçalves (1997) observou picos de crescimento

96 81 de S. furcatum nos meses de primavera e verão em estudos populacionais desta espécie, em Arraial do Cabo e Santos (1996) observou uma maior produção de propágulos de S. furcatum nos meses de verão, outono e inverno, com um pico no início do outono, na região de Búzios. Széchy (1996), estudando populações de Sargassum na costa fluminense e paulista, constatou um desenvolvimento vegetativo máximo no verão seguido de um pico reprodutivo no outono. Durante o inverno as plantas de Sargassum apresentaram um declínio bastante acentuado no desenvolvimento vegetativo e reprodutivo, entrando em processo de senescência. Após este período, durante a primavera, foi observada a fase de regeneração, havendo novamente um incremento na biomassa das populações. Embora, no presente estudo, o aumento na cobertura de S. furcatum nas unidades controles nos meses de novembro/97 a janeiro/98, tenha sido sutil, este pode ser um indicativo de maior atividade reprodutiva e de crescimento dessas algas neste período do ano (verão). Da mesma forma, os indicativos de maior rapidez na recuperação de C. spongiosum durante o período do outono/inverno, sugerem uma maior taxa de crescimento da espécie neste período do ano. Santelices et al. (1981) observou que Codium dimorphum em comunidades intertidais da costa Chilena, retoma o espaço perdido mais rapidamente quando sua retirada ocorre nos meses de outono/inverno. Segundo o autor, a recuperação mais lenta durante o verão e fim da primavera é devido a ação prejudicial da radiação solar, elevadas temperaturas e dessecação. A observação de diferenças sazonais quantitativas e não qualitativas, em relação a maioria das espécies mais representativas dos principais grupos funcionais, está de acordo com Benedetti-Cecchi & Cinelli (1993), cujos estudos revelaram que efeitos sazonais influenciam principalmente a taxa de recobrimento das espécies, mas não a composição específica em si. A única exceção observada no presente estudo foi para

97 82 C. racemosa, que provavelmente apresenta um aparecimento sazonal na comunidade, relacionado ao período da primavera/verão. Figura 60: Detalhe da grande quantidade de sedimentos depositados sobre Codium spongiosum, algas incrustantes e calcárias articuladas.