ESTRUTURA GENÉTICA EM POPULAÇÕES DE PLANTAS DO CERRADO

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1 3 ESTRUTURA GENÉTICA EM POPULAÇÕES DE PLANTAS DO CERRADO Cleidiane Cristine Gomes 1 ; Tânia Maria de Moura 2 RESUMO: O presente trabalho compila informações referentes à estrutura genética em populações de plantas do Cerrado. Tem por objetivo dar suporte para estudos futuros que visem à conservação desse domínio, por meio de uma revisão de literatura, reunindo dados e identificando necessidades emergenciais para planos de conservação. O presente registra que tais estão sendo desenvolvidos, principalmente, com os marcadores SSR, RAPD e isoenzimas. Há diferentes interpretações para cada tipo de marcador, porém os marcadores SSR são os favoritos para este tipo de estudo, pois permitem maior repetibilidade dos resultados, e, portanto maior confiabilidade dos dados. No entanto, devido ao custo dessa técnica, os outros marcadores têm sido amplamente utilizados. Estudos genéticos populacionais permitem averiguar efeito de fragmentação entre e dentro de populações; permitem verificar se uma população está isolada reprodutivamente; a ocorrência de endogamia dentro de populações, o tamanho efetivo das populações, dentre outros. O estudo de genética de populações de plantas, especialmente com marcador SSR, é uma importante ferramenta para conservação em longo prazo. PALAVRAS-CHAVE: Genética de populações; genética da conservação; marcadores moleculares ABSTRACT: The present work compile informations about genetic structure in plants population from Cerrado. It aim give support to studies about conservation of Cerrado, through a literature revision, gathering data and identifying urgent needs to conservation. This paper reported studies developed using SSR, RAPD, Isozimas markes. There are different interpretation to 1 Trabalho de Conclusão de Curso Departamento de Ciências Biológicas UEG; 2 Instituto de Biologia Departamento de Biologia Vegetal Universidade Estadual de Campinas. 33

2 Agrotecnologia each marker, however SSR marker is the favorite to studies about genetic of conservation, because they allow larger repetition of the results, and, therefore larger reliability of the data. However, due to the coast of that technique, other markers have been used throroughly. Studies about genetics of population allow to discover fragmentation effect between population; allow verify if the population is isolated; if in population is occurring inbreeding; the effective size of population, among others. Being like this, genetics population studies from plants is a important tool for long term conservation. KEY WORDS: Genetics of population; molecular markers; conservation of genetics. 1 INTRODUÇÃO O Cerrado retém biodiversidade com elevados índices de endemismo (MYERS et al. 2000). Com a expansão das fronteiras agrícolas para a região centro-oeste, grande parte do Cerrado vem sendo ameaçada e a vegetação nativa está cedendo lugar para monoculturas, o que resulta em fragmentos de vegetações naturais. Em decorrência de tal processo, a paisagem do Cerrado está se resumindo a pequenos fragmentos, cercados de monoculturas. A fragmentação pode causar danos para populações de plantas, podendo afetar a estrutura genética das populações. Esta é determinada principalmente pelo sistema reprodutivo da espécie, pois é o movimento de genes, via pólen e/ ou sementes, que determina a estrutura genética das populações. Portanto, para que os fragmentos de vegetações naturais não sejam comprometidos, em espécies alógamas, é necessário que haja troca de genes entre tais fragmentos. Se isto não ocorrer, as populações podem entrar em depressão por endogamia, o que resultará na perda de vigor das gerações seguintes, comprometendo a existência da espécie naquela localidade. A preocupação da comunidade científica com a estrutura genética de populações naturais de plantas do cerrado é recente, porém já existem trabalhos sobre o assunto. Tais trabalhos são fundamentais para conhecer como as populações de plantas estão estruturadas geneticamente e compreender a dinâmica de dispersão de pólen e sementes, e com isso será possível estabelecer planos de conservação e manejo apropriados, buscando assegurar a preservação das espécies e do ecossistema. O presente trabalho tem por objetivo compilar estudos referentes à estrutura genética de plantas do Cerrado e assim verificar o efeito de fragmentação sobre as espécies vegetais deste e como estas estão estruturadas espacialmente. Também objetiva relatar os eventos da biologia reprodutiva que interferem na estruturação genética. 34

3 Estrutura genética em populações de plantas do cerrado 2 O CERRADO O termo Cerrado designa uma vegetação de fisionomia e flora próprias, classificada dentro dos padrões de vegetação do mundo como savana (EINTEN, 1994). Estende-se por uma área contínua no Brasil central (RIBEIRO e WALTER, 1998), com uma área nuclear no Distrito Federal e nos estados de Goiás e Tocantins. Ocupa ainda parte de Minas Gerais e Bahia, leste de Mato Grosso e Mato Grosso de Sul, expande-se ininterruptamente em direção ao litoral do Maranhão e do Piauí, para a região sul de Rondônia, passando pelo centro-oeste do Mato Grosso e o sudoeste do Mato Grosso do Sul, atingindo o leste do Paraguai e Bolívia (CASSAVAN,2006). Contém as três maiores bacias hidrográficas do continente sul-americano (FELFILI e SILVA JUNIOR, 2005), a Amazônica, a do Paraná e a de São Francisco (CHAVES, 2001). Ocupa cerca de 25% do território brasileiro, correspondendo a cerca de dois milhões de Km² (AGUIAR et al. 2004). O domínio morfoclimático do Cerrado é a segunda maior região ecológica da América do Sul, cobrindo cerca de 1,5 a 1,8 milhões de quilômetros quadrados (AB SABER,1977,1983: SILVA 1995). O clima é sazonal, com invernos secos e verão chuvoso (FRANCO, 2005). A estação seca pode durar até seis meses, quando a camada superficial do solo tende a secar, mas as camadas mais profundas mantêm-se úmidas durante todo o ano (EINTEN, 1972). A vegetação do Cerrado, em seu sensu lato, não possui uma fisionomia única em toda a sua extensão, é bastante diversificada, apresentando desde formas campestres bem abertas, como os campos limpos de cerrado, até formas relativamente densas, florestais, como os cerradões (COUTINHO, 2000), embora a maior parte seja representada por uma vegetação savanóide conhecida como cerrado sentido restrito (SILVA, 1995). O principal determinante da fisionomia do Cerrado são as condições edáficas e latitude e longitude (FELFILI et al. 2001). Há uma diversidade de espécies com potencial econômico, como alimentícias, ornamentais, forrageiras, apícolas, madeireiras, cortiça, fibra, óleo, tanino e artesanato e é o terceiro maior provedor de plantas medicinais no Brasil (FELFILI et al. 2004). Há no cerrado muitas plantas frutíferas, nativas ou subespontâneas, tais como: araticum-do-cerrado (Annona crassiflora Mart.), araçá (Psidium cattleianum Sabine), araçá-boi (Eugenia stipitata McVaugh), guamirim (Myrcia glabra (O. Berg) D. Legrand), araçá-roxo (Psidium myrtoides O. Berg), bacuri (Scheelea phalerata (Mart. ex Spreng) Burret), bacupari (Rheedia gardneriana Planch. & Triana), baru (Dipteryx alata Vogel), Cagaita (Eugenia dysenterica DC.), café-de-bugre (Cordia ecalyculata Vell.), figueira (Ficus guaranitica Chodat), fruta do lobo (Solanum lycocarpum A. St.-Hil), goiaba (Psidium guajava L.), jaboticaba (Myrciaria trunciflora O. Berg), jatobá (Hymenaea stigonocarpa 35

4 Agrotecnologia Mart. ex Hayne), marmelinho (Diospyros inconstans Jacq.), pequi (Caryocar brasiliense Camb.), goiabeira (Psidium guajava L.), gravatás (Bromeliaceae), marmeleiro (Croton alagoensis Müll. Arg.),jenipapo (Genipa americana L.), ingá (Inga spp.), mamacadela (Brosimum gaudichaudii Trécul), mangaba (Hancornia speciosa Gomes), Cajuzinho do Campo (Anacardium humile A. St.-Hil.), pitanga do cerrado (Eugenia calycina Cambess.), guapeva (Fevillea trilobata L.), veludobranco (Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera). Essas frutíferas desempenham um papel ecológico primordial nos ecossistemas, pois servem como alimento para a fauna que, por sua vez, podem atuar como promovedoras do fluxo gênico das espécies consumidas. As fruteiras nativas ocupam lugar de destaque no ecossistema do Cerrado e seus frutos já são comercializados em feiras e com grande aceitação popular (AVIDOS e FERREIRA, 2000). Surge, assim, mais uma ameaça às espécies do Cerrado, o extrativismo. Se consideradas comunidades tradicionais que vivem do uso dos produtos do ecossistema para sua sobrevivência, é necessário o estabelecimento de planos de manejo adequado para possibilitar o uso dos recursos naturais sem torná-los escassos no ecossistema. Uma das formas de verificar o impacto da ação do homem sobre o ambiente é a genética da conservação, pois permite, por meio de marcadores moleculares, um plano de conservação a longo prazo das espécies exploradas. 3 MARCADORES MOLECULARES Os estudos de genética de populações avançaram significativamente na década de 60, a partir do desenvolvimento de técnicas de marcadores moleculares. Há uma grande amplitude de ferramentas passíveis de serem utilizadas em trabalhos de caracterização de diversidade genética, como os marcadores fenotípicos e moleculares: Isoenzimas, RAPD (Random Amplification of Polymorphic DNA), RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) e microssatélites (FERREIRA e GRATTAPAGLIA, 1998). Grande parte desses permite caracterização de forma rápida e fácil da variabilidade genética das populações de interesse (SOBIERAJSKI, 2004). Os marcadores moleculares são utilizados no monitoramento da variabilidade genética, identificação de indivíduos ou famílias divergentes, construção de mapas genéticos, identificação de locos relacionados aos caracteres quantitativos. (DALE e CHAPARRO, 1997). Correspondem a locos presentes nos cromossomos ou organelas citoplasmáticas, que podem ser expressos (isoenzimas) ou não (DNA genômico), e têm gerado informação valiosa sobre variabilidade genética de espécies cultivadas e nativas para estudos de populações, taxonomia, conservação de germoplasma (CARVALHO e TORRES, 2002) sistema de 36

5 Estrutura genética em populações de plantas do cerrado cruzamento (CIAMPI; GRATTAPAGLIA, 2001), identificação de indivíduos e de espécies crípticas e a formulação de hipóteses filogenéticas (SOLÉ-CAVA, 2001). Os marcadores RAPD, SSR e isoenzimas têm sido amplamente utilizados em estudos com estrutura genética de populações. O Marcador RAPD permite utilizar primers universais, sendo vantajoso como uma técnica de baixo custo (FERREIRA e GRATTAPAGLIA, 1998), porém é um marcador dominante e de baixa repetibilidade. Os marcadores SSR e isoenzimas são marcadores codominantes, que permitem obter maiores informações. As Isoenzimas são uma técnica de custo relativamente baixo, de fácil adaptação a qualquer organismo (CAIXETA et al. 2006), porém nesta técnica os níveis de variabilidade podem estar sendo subestimados, pois mutações no material genético nem sempre levam a alterações na estrutura proteica e nem toda alteração na sequência de aminoácidos provoca diferença na mobilidade eletroforética (SOLFERINI e SCHEEPMAKER, 2001). Já os marcadores Microssatélites (SSR) estão substituindo rapidamente outros marcadores em diversos estudos genéticos, especialmente devido a sua replicabilidade e simplicidade técnica. Entretanto, este marcador apresenta limitações, como a impossibilidade de desenvolver primers universais, ou seja, é necessário que sejam desenvolvidos primers específicos para cada espécie (CAIXETA et al. 2006). Atualmente, os marcadores têm ampla aplicação para estudos referentes à genética da conservação, e espera-se que estes sejam cada vez mais utilizados para este fim, pois com o avanço rápido da ciência, será possível obter informações com baixo custo para o pesquisador. Para estudo de genética de populações de plantas, atualmente, os marcadores mais utilizados são RAPD, Isoenzimas e SRR. A superioridade dos marcadores SSR para estudos populacionais é indiscutível, porém, devido ao custo e facilidade, os outros marcadores ainda são comumente utilizados. 4 ESTRUTURA GENÉTICA EM PLANTAS DO CERRADO A diversidade genética é variação hereditária devida à constituição genética dos indivíduos de uma população, sendo responsável por parte das suas diferenciações fenotípicas (TORRES et al. 2000). Para conservação da diversidade genética, é necessária a proteção dos ecossistemas, pois a redução no tamanho das populações frequentemente afeta sua estrutura genética (MOURA, 2007). Para ecossistemas de alta diversidade de espécies, tais como as florestas tropicais, onde é praticamente impossível estudar todas do ponto de vista genético, a escolha das espécies passa a ter cada vez mais importância, principalmente para interpretar a comunidade e extrapolar os resultados para espécies com 37

6 38 Agrotecnologia características semelhantes (KAGEYAMA et al. 2003). Os estudos relativos à organização da variabilidade ou estrutura genética em populações naturais de plantas têm permitido avanços no conhecimento dos processos microevolutivos envolvidos em sua diferenciação (REIS, 1996). Usualmente, a análise da estrutura genética das populações está mais voltada para caracterização dos níveis de diversidade (porcentagem de locos polimórficos, números de alelos por loco e heterozigosidade média) e para a distribuição da variabilidade genética entre e dentro das populações. Estudos referentes à estrutura genética de populações naturais de plantas do Cerrado ainda são recentes, porém, podem-se encontrar alguns estudos já desenvolvidos, como por exemplo: Caryocar brasiliense Cambess. (OLIVEIRA, 1998; COLLEVATTI et al. 2001); Plathymenia reticulata Benth. (LACERDA et al. 2001); Hancornia speciosa Gomes (MOURA, 2003); Eugenia dysenterica DC. (ZUCCHI et al. 2003); Annona crassiflora Mart. (TELLES et al. 2003) ; Eremanthus erythropappus (DC.) MacLeish (BARREIRA et al. 2006) ; Solanum lycocarpum A. St.-Hil (MARTINS et al ; MOURA et al. 2009); Zeyheria montana Mart. (BERTONI et al. 2007) ; Qualea grandiflora Mart. (SALUSTIO et al. 2008) ; Solanum crinitum Lam. (MOURA et al. 2009) ; Tibouchina papyrus (Pohl) Toledo (LIMA et al. 2009) ; Mauritia flexuosa L.f. (SOARES et al. 2009) ; Dipteryx alata Vogel (SOARES et al ; TARAZI et al. 2009) ; Copaifera langsdorffii Desf. (TARAZI, 2009) ; Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne (MORENO et al. 2009) Tabebuia ochracea (MOREIRA et al. 2009). Conforme comentado, esses estudos são recentes, apenas um dos trabalhos citados foi publicado antes do ano de 2001, ou seja, há menos de 10 anos que se iniciaram, efetivamente, as publicações de estrutura genética de plantas do Cerrado. Mesmo assim, alguns dos trabalhos citados são resumos de congresso como Tibouchina papyrus, Mauritia flexuosa e Qualea grandiflora, ou seja, são trabalhos ainda em desenvolvimento. A comparação entre os resultados desses estudos devem ser tomados com cautela, pois além de comparação de espécies com características ecológicas distintas, foram estudadas com diferentes marcadores moleculares. (Tabela1). O número de locos estudados para cada espécie variou, o marcador RAPD permite estudar um maior número de locos que os demais marcadores apresentados. Isto ocorre devido ao anelamento de primers em regiões não específicas do genoma, o que aumenta o número de locos, porém reduz a repetitividade dos resultados, reduzindo, de certa forma, a confiabilidade. Esse foi o marcador que apresentou o maior número de locos (45 a 217). O número de locos analisados nas populações estudadas com Isoenzimas variou de 4 a 8, e com SSR variou de 3 a 10. A vantagem de SSR é que, uma vez desenvolvidos primers para uma espécie, o pesquisador poderá contar com um número satisfatório de locos para

7 Estrutura genética em populações de plantas do cerrado o estudo, porém esta é uma técnica de custo relativamente alto, o que leva a tentativa de transferência de primers de outra espécie, filogeneticamente próxima, para a desejada, e isso restringe as opções do pesquisador, resultando, geralmente, menor número de locos, com baixo polimorfismo, como pode ser constatado em (ZUCHHI et al. 2003; MARTINS et al. 2006; MOURA et al. 2009). Caryocar brasiliense (pequizeiro) e Hymenaea stigonocarpa foram as espécies que apresentaram o maior número de alelos por loco (10,6 e 10,7 respectivamente), isso é devido à superioridade do marcador utilizado (SSR). Outras espécies estudadas com este marcador apresentaram baixo número de alelos por loco, não esperado para marcadores SSR. Isso ocorreu pois se trata de transferência de primers para gêneros de mesma família. Eucallyptus para Eugenia (ambos da família Myrtacea) (ZUCCHI et al. 2002); Capsicum spp. para Solanum (ambos família Solanaceae) (MARTINS et al. 2006; MOURA et al. 2009). O número efetivo de alelos por loco foi reduzido em todas as espécies estudadas, como, por exemplo, Solanum crinitum, em que foi observado 4,56 alelos por loco (número médio) e apresentou número efetivo de alelos por loco 1,97 (valor médio). Uma das populações de Hymeneae stigonocarpa apresentou número médio de alelo por loco 10,71 e o número efetivo 4,63, veja também Caryocar brasiliense, que apresentou o número médio de alelo por loco igual a 10,6 e o número efetivo de alelo por loco igual a 6,94. Isso ocorre devido a uma distribuição desigual dos alelos dentro das populações, ou seja, presença de alelos raros ou de baixa frequência. Ĥ Para a maioria das espécies, a heterozigosidade esperada ( e ) foi maior Ĥ que a observada ( o ), isto sugere um excesso de homozigotos nas populações estudadas que aquele esperado pelo Equilíbrio de Hardy-Weinberg. Apenas em Eugenia dysenterica, Tibouchina papyrus e uma das populações de Hymenaea stigonocarpa foi observada maior heterozigosidade que esperada, sugerindo excesso de heterozigotos. Este excesso de heterozigotos pode estar ocorrendo devido ao sistema reprodutivo da espécie ou por uma seleção a favor dos heterozigotos nas populações estudadas. Para a maioria das espécies aqui apresentadas, o índice de fixação foi significativamente diferente de zero, indicando ocorrência de endogamia dentro das populações estudadas. Não foi observada endogamia significativa em Cariocar brasiliense, Solanum crinitum e Dipteryx altata. Em Annona crassiflora podese afirmar que a endogamia existente se deve a um efeito que ocorre em nível populacional, provavelmente decorrente do pequeno tamanho dessas unidades (deriva genética). O resultado apresentado na tabela para S. lycocarpum referese ao estudo de Martins (2005). Moura et al. (2009), ao comparar populações de S. lycocarpum em ambientes naturais e antropizados, também observaram endogamia significativa para esta espécie. Já o coeficiente de endogamia negativo 39

8 Agrotecnologia e significativo indica que há excesso de heterozigoto na população, conforme já comentado para essa espécie. A divergência genética entre populações variou de espécie para espécie. Por exemplo, em Caryocoar brasiliense houve uma divergência genética significativa de 7% entre as populações estudadas, porém é importante ressaltar que este é valor médio feito para dez populações. A maior divergência genética ocorreu em Chorisia speciosa, indicando 27,3% de divergência entre as quatro populações estudadas. A divergência genética está diretamente relacionada ao sistema reprodutivo da planta, grau de fragmentação e distância entre fragmentos. Telles et al. (2001) comentam que foram observados mesmos padrões de diversidade genética entre comunidades locais. A divergência entre as populações de Annona crassiflora sugeriu a existência de um efeito da distribuição espacial sobre a magnitude da similaridade entre as mesmas. Outro exemplo que pode ser citado é a espécie S. crinitum, em que a divergência genética entre as populações não diferiu estatisticamente de zero, porém as duas populações estudadas situavam-se a uma distância de apenas 9 Km, e esta espécie apresenta dispersor de sementes a longas distâncias (o lobo-guará). Da mesma forma ocorre em S. lycocarpum, em que foi observada divergência genética significativa de 5% para as quatro espécies estudadas, além de esta espécie possuir o lobo-guará como principal dispersor de sementes. Martins (2005) constatou que os indivíduos de S. lycocarpum situados à margem das estradas exercem função de stepping stones, ou seja, promovem conectividade entre fragmentos. Corroborando com o estudo destes autores, Moura et. al. (2009) encontraram divergência genética significativa para esta espécie. Estes autores estudaram duas populações distantes 41 km, provavelmente devido ao fato de que uma das populações estudadas situavase em uma área altamente fragmentada. Porém, mesmo em S. lycocarpum, que Martins et al. (2006) mostraram ter pouca influência da fragmentação, devido à ampla distribuição geográfica da espécie, Moura et. al. (2009) demonstraram que a população situada em Unidade de Conservação obriga maior diversidade alélica que aquela população situada em área sob ação antrópica. Isto alerta que mesmo uma espécie que ocorre com frequência não é indicativo que não esteja ocorrendo erosão genética. Ta b e l a1. Di v e r s i d a d e g e n é t i c a. Ma r c a d o r m o l e c u l a r u t i l i z a d o; n= ta m a n h o m é d i o d a a m o s t r a; n l= n ú m e r o d e l o c o s; Â = n ú m e r o m é d i o d e a l e l o s p o r l o c o; Â = n ú m e r o e f e t i v o e d e a l e l o s p o r l o c o; Ĥ e = d i v e r s i d a d e g ê n i c a; Ĥ = h e t e r o z i g o s i d a d e o b s e rva d a; θˆ = o p d i v e r g ê n c i a g e n é t i c a i n t e r p o p u l a c i o n a l; fˆ = í n d i c e d e f i x a ç ã o. 40

9 Estrutura genética em populações de plantas do cerrado Espécie Marcador N nl   e Ĥ e Ĥ o p Annona crassiflora Mart. 1 Isoenzimas , θˆ *** 0,127 (-0,019 a 0,255) Caryocar brasiliense Cambess.. 2 SSR 31, ,6 6,94 0,856 0,765 0,07 (0,040 a 0,123) Copaifera langsdorffii Desf. 3 SSR ,1 0,820 0, Chorisia speciosa A. St.-Hil 4 Isoenzimas 22,5 8 2,38 1,97 0,344 0,252 0,273* Dipteryx alata Vogel 5 RAPD 30, , ,161 (0,035 a 0,169) Dipteryx alata Vogel 6 SSR ,1 0,386 0,341 0,470 Eremanthus erythropappus (DC.) MacLeish 7 Isoenzimas ,57 1,93 0,483 0, Eugenia dysenterica DC. 8 SSR ,12 0,442 0,458 0,250 (0,194 a 0,348) Hancornia speciosa Gomes 9 RAPD ,1967* Hymenaea stigonocarpa Mart ex Hayne 10 SSR 67,71 8 4,71 2,42 0,586 0, , ,71 4,63 0,748 0, Mauritia flexuosa L.f. 11 RAPD , ,123 Qualea grandiflora Mart. 12 Isoenzimas ,167 0,329 0, Solanum crinitum Lam. 13 SSR 57,5 3 4,56 1,97 0,493 0,444 0,008 (-0,002 a 0,035) Solanum lycocarpum A. St.-Hil 14 SSR 58,33 5 3,90 2,32 0,331 0,302 0,053 (0,003 a 0,139) Tabebuia ochracea (Cham.) Standl ,25 7 4, ,439 0, Tibouchina papyrus (Pohl) Toledo 16 SSR ,272 0, Telles etl al. (2003); 2 Collevatti et. al. (2001) ; 3 Tarazi (2009); 4 Souza et. al. (2004); 5 Soares et. al. (2008); 6 Tarazi et al (2009); 7 Barreira et al. (2006); 8 Zucchi et al. (2003); 9 Moura, 2003 ; 10 Moreno (2009); 11 Soares et al (2009); 12 Salustio et al (2008); 13 Moura et al (2009); 14 Martins et al (2006); 15 Moreira et al (2009); 16 Lima et al (2009). * Valores significativamente diferente de zero, no entanto, os autores não apresentaram o intervalo de confiança. ** Intervalo de Confiança da 95% de significância. *** Para os marcadores RAPD a estimativa obtida foi φ S T 41

10 Agrotecnologia 5 SISTEMA DE REPRODUÇÃO Para que sejam elaboradas e adotadas medidas de conservação adequadas, é imprescindível o conhecimento sobre o sistema de reprodução das espécies existentes na localidade que se deseja conservar ou manejar. Considerando populações de plantas, é indispensável que se conheçam, pelo menos, as características básicas da biologia reprodutiva da espécie, como época de floração e frutificação, principais agentes polinizadores e dispersores e sistema de cruzamento. Antes de se desenvolver medidas para manejo e conservação de ambientes naturais e fragmentados, é necessário que sejam realizados estudos prévios referentes ao sistema reprodutivo das espécies de plantas desejadas para possibilitar conclusões efetivas ao final do estudo. Pouco foi estudado sobre reprodução de plantas do cerrado. Inicialmente, considerava-se que plantas do Cerrado reproduziam-se quase que exclusivamente por propagação vegetativa. Entretanto, a propagação de plantas do Cerrado por meio de sementes, em condições naturais, tem-se apresentado viável e muito frequente (MELO et al. 1998). Oliveira (1998) comenta que espécies do Cerrado têm apresentado nível de xenogamia obrigatório tão ou mais elevado que em florestas tropicais. As técnicas de biologia molecular, atualmente, têm contribuído para este tipo de estudo, mas estes ainda são escassos para espécies do Cerrado. Alguns estudos referentes a taxa de cruzamento, utilizando marcadores moleculares, já podem ser encontrados, como, por exemplo, Martins et al. (2006), ao estudar S. lycocarpum com locos SSR, comentam que esta é uma espécie predominantemente alógama com taxa de cruzamento multiloco ( tˆ m ) com valor próximo a 1,00. Barreira et al. (2006), estudando locos isoenzimáticos em Eremanthus erythropappus, chegaram a conclusões semelhantes, indicando que a espécie apresenta taxa de cruzamento tˆ m =0,963 em populações naturais. Souza et al. (2003), em estudos com marcadores moleculares Isoenzimáticos em Chorisia speciosa, encontraram taxa de cruzamento um pouco mais baixa que nas espécies anteriormente citadas, tˆ m =0,816, sendo esta espécie, como as demais, considerada predominantemente alógama. O mesmo pode ser inferido para Copaifera langsdorfii ( tˆ m = 0,859) (TARAZI, 2009) e Dipteryx altata ( tˆ m = 0,711) (TARAZI et al, 2009). Moreno (2009), estudando Hymenaea stigonocarpa, verificou, por meio de marcadores SSR, propagação vegetativa para essa espécie, embora a mesma também realize fecundação cruzada. Martins et al. (2006) observaram que uma planta mãe de S. lycocarpum obtém, em média, dez doadores de pólen por progênie. Martins (2005) observou para esta mesma espécie migração de sementes em uma distância média de 20,26 km e que esta pode atingir até 40 Km, provavelmente devido ao principal agente 42

11 Estrutura genética em populações de plantas do cerrado dispersor das sementes (lobo-guará). Fato que, como discutido anteriormente, minimiza a divergência genética entre populações. O movimento do pólen também é imprescindível para a estrutura genética das populações, sendo este promovido pelos agentes polinizadores, e a distância de migração de pólen irá variar de acordo com a espécie e tal agente. Por exemplo, Souza et al. (2003) observaram Nˆ = 0,37 migrante por geração em populações m de Chorisia speciosa; Zucchi et al. (2003) Nˆ = 0,68 migrante por geração m em Eugenia dysenterica; Moura (2007) observou fluxo gênico de Nˆ = 0,713 m entre populações de S. lycocarpum e Nˆ = 7,68 entre populações de S. crinitum. m Porém deve ser ressaltado que a estimativa de fluxo gênico está, provavelmente, relacionada com a distância geográfica entre populações, por exemplo, populações de S. crinitum que apresentaram valor mais elevado para Nˆ é devido ao fato de m estas populações estarem próximas geograficamente (9 Km). A manutenção do fluxo gênico é indispensável para conservação das espécies, pois ausência ou restrição deste promoverá endogamia dentro de populações, comprometendo a conservação a longo prazo da espécie. Este tipo de estudo é de grande importância para a biologia da conservação, pois permite, dentre outros, estabelecerem distância mínima de fragmentos para que as espécies vegetais não sejam isoladas geneticamente. E também é imprescindível salientar a importância da conservação de agentes polinizadores e dispersores, pois com a manutenção de fragmentos com carência dos promotores de fluxo gênico, este estará comprometido, ameaçando da mesma forma as espécies vegetais. Os estudos existentes referentes ao fluxo de pólen em plantas do cerrado ainda são escassos e somente com estes dados é que poderão ser elaboradas políticas públicas adequadas que efetivamente estarão garantindo a conservação da biodiversidade do Cerrado. 6 ESTRUTURA GENÉTICA ESPACIAL A dispersão de genes é um fator fundamental na dinâmica evolutiva de populações de plantas tropicais e afeta a dinâmica de populações, comunidades e ecossistemas (Hardy et al. 2006). A estrutura genética espacial (EGE) é uma distribuição dos genótipos em uma população de planta que não ocorre ao acaso, provocada por uma forte restrição na dispersão de pólen e sementes dentro da população (VEKEMANS e HARDY, 2004). Ou seja, a EGE é provocada pela restrita dispersão de genes dentro da população, como, por exemplo, sementes que germinam embaixo da planta mãe, promovendo, assim, grupos de indivíduos aparentados. No entanto, o nível de fecundação cruzada e a distribuição efetiva de pólen podem mudar de um evento de florescimento para outro, simplesmente 43

12 44 Agrotecnologia como função da estrutura demográfica, fenologia, composição e abundância de polinizadores (CARNEIRO et al. 2007). O conhecimento da EGE de populações de plantas é fundamental para manutenção da biodiversidade, pois além de ser uma importante ferramenta para conservação de florestas, permite que sejam coletadas sementes para restauração ambiental, sem que estas originem indivíduos aparentados (MARTINS et al. 2006; BITTENCOURT e SEBBENN, 2008). Estudos recentes têm avaliado a estrutura genética em microescala espacial, (VEKEMANS e HARDY, 2004; WAGNER et al. 2005). Hardy et al. (2006) detectaram estrutura genética em microescala espacial em dez espécies de árvores neotropicais, declarando que a extensão da estruturação varia de acordo com a espécie. Lacerda et al. (2008) observaram estruturação em populações de Hymenaea courbaril L. na Amazônia brasileira, e Bittencour e Sebbenn (2007), Bittencourt e Sebbenn (2008) em Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, como exemplo de espécie da Floresta Atlântica. Já foi estudada estruturação genética em microescala em populações de algumas espécies do Cerrado, dentre elas: Eugenia dysenterica (TELLES et al. 2001), S. lycocarpum (MARTINS et al. 2006; MOURA et al. 2009), Hymenaea stigonocarpa (MORAES et al. 2007; MORENO et al. 2009), Dipteryx alata (SOARES et al. 2008; TARAZI et al. 2009) e S. crinitum (MOURA et al. 2009), Copaifera langsdorfii (TARAZI, 2009). Moura et al. (2009), comparando populações naturais e altamente fragmentadas de S. lycocarpum e S. crinitum, observaram que em populações naturais, de ambas as espécies, a estruturação não ocorreu em distância inferior a 30 m para S. crinitum e 50 m para S. lycocarpum, sugerindo a presença de dispersores secundários de sementes. Fato contrário pode ser observado na população de S. crinitum situada à margem da estrada, onde a estruturação genética ocorreu em uma distância de até 80 m, sugerindo que frutos que caíam no chão não foram transportados por dispersores, germinando embaixo da copa da planta mãe, fator confirmado pelo coeficiente de coancestria ( θ x y ), próximo ao esperado para indivíduos meio-irmãos ( θ x y = 0,125) na primeira classe de distância 0 a 20 m. Fato um pouco diferente ocorreu na população natural desta espécie, em que o coeficiente de coancestria foi próximo aquele esperado para primos de primeiro grau ( θ x y = 0,625). Moura et al. (2009) observaram em S. lycocarpum coeficiente de coancestria próximo aquele esperado para indivíduos meio-irmãos em populações exploradas, e próximo ao esperado para primos de primeiro grau na população natural, corroborando com o discutido anteriormente sobre eficiência de dispersores secundários em área natural. Porém Martins et al. (2006) observaram para três das quatro populações de S. lycocarpum estudadas coeficiente de coancestria próximo ao esperado para indivíduos meio-irmãos, o

13 Estrutura genética em populações de plantas do cerrado que permite sugerir que as populações estudadas por estes autores estavam sob algum tipo de impacto antrópico, ou havia movimentação restrita de dispersores, provavelmente devido à fragmentação em torno das populações estudadas. No trabalho de Moreno et al. (2009), esses autores observaram estruturação genética em Hymenaea stigonocarpa a uma distância de 25m e comentam que, nesse caso, pro vavelmente, a barocoria esteja atuando mais for temente do que a zoocoria. Tarazi (2009) não observou estrutura genética espacial para indivíduos adultos de Copaifera langsdorfii, porém isso pode ser observado para indivíduos jovens. Esse autor comenta que houve uma dispersão moderada de sementes nos indivíduos jovens (102 m) e considera que a barocoria pode não ser o único agente atuando na dispersão das sementes, sugerindo ornitocoria para essa espécie. Telles et al. (2001) afirmam que a dispersão dos frutos de araticum (Annona crassiflora) que contém muitas sementes se dá por animais, por isso não se pode dizer que frutos únicos contendo múltiplos indivíduos aparentados possam dar origem a diferentes populações. A origem das sementes que formaram uma população não pode ser conhecida sem o uso de marcadores moleculares, enfatizando a importância da genética da conservação para a conservação das espécies, uma vez que permite detectar eventos ecológicos impossíveis de serem detectados sem tal tipo de análise. 7 MEDIDAS PARA CONSERVAÇÃO É necessário que haja um levantamento detalhado dos últimos remanescentes das áreas de Cerrado, para ser possível maior obtenção de informações básicas sobre o ambiente como um todo, associado a um intensivo inventário florístico. Atividades efetivas para conservação dependem também da criação de unidades de conservação e reformulação de áreas protegidas já estabelecidas. Governos estaduais, como o de Goiás, estão trabalhando para a criação de áreas protegidas e ampliação e consolidação da rede existente de unidades de conservação, particularmente com o objetivo de se estabelecer corredores ecológicos. A capacitação e assistência técnica a fazendeiros tem sido implementadas simultaneamente. Como um importante passo inicial, Goiás preparou sua própria avaliação do Estado do Meio Ambiente. Com base no plano de trabalho do Global Environment Outlook do Programa das Nações Unidas para o meio ambiente, a avaliação identificou impactos sobre a biodiversidade e estabeleceu as ações estaduais, envolvimento da sociedade civil (por exemplo, a Agenda 21 em Goiás), uma base legal e recomendações de prioridades (GALINKIN, 2003). Um dos principais desafios na conservação do cerrado será demonstrar a importância que a biodiversidade desempenha no funcionamento dos 45

14 Agrotecnologia ecossistemas. O conhecimento sobre a biodiversidade e as implicações das alterações no uso de terras sobre o funcionamento dos ecossistemas serão fundamentais para debates entre desenvolvimento e conservação (KLINK e MACHADO, 2005). A partir de observações feitas por trabalhos analisados foi possível concluir a intensa antropização ocorrida na região dos cerrados, com cerca de um terço da área já fortemente antropizada. Esses dados são preocupantes, visto que as medidas de conservação são absolutamente inexistentes. Por esse motivo, é necessária urgentemente a implementação de medidas de conservação para as grandes áreas de cerrado ainda existentes, para que ainda não sejam definitivamente perdidos os pequenos remanescentes ainda presentes nas regiões mais degradadas (MANTOVANI e PEREIRA, 1998). 8 CONSIDERAÇÕES FINAIS Para conhecer a estrutura genética de populações de plantas, é primordial conhecer a biologia reprodutiva da espécie. Sem dados de base, como se a espécie é alógama ou autógama, tipo de polinizador e tipo de dispersor, dentre outras informações em relação a biologia reprodutiva, pode-se conduzir o pesquisador a equívocos na hora de discutir os resultados. O estudo da genética de populações pode auxiliar o pesquisador a elaborar planos de manejo e conservação a longo prazo, além de que o estudo do tamanho efetivo de populações pode indicar a área mínima viável para conservação genética de uma determinada espécie. Isso responde um dos maiores questionamentos dos conservacionistas: qual o tamanho da área a ser conservada? Uma percentagem muito pequena da diversidade do Cerrado foi estudada. Apesar de o presente estudo apresentar apenas 15 espécies do Cerrado estudadas, já aponta para a necessidade de conservação do ambiente para manutenção da diversidade genética. Ressalta-se, enfim, a necessidade de estudos com mais espécies e mais compilações de trabalhos para registro e divulgação da necessidade da conservação de mais áreas de Cerrado REFERÊNCIAS AB'SABER, A.Os domínios morfoclimáticos da América do Sul: primeira aproximação. Geomorfol.52, v.1, n.21, AB'SABER, A. O domínio dos Cerrados: uma introdução ao conhecimento. Rev.Serv.Públ. 40 (111), v. 41, n. 55,1983. AGUIAR, L.M.S.; MACHADO, R.B.; MARINHO-FILHO, J.A. Diversidade biológica do Cerrado. In: AGUIAR, L.M.S.; CAMARGO, A,J.A. Cerrado: ecologia e caracterização. Planaltina: Embrapa Cerrados, Cap.1, p

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