PLANTAS COM SEMENTES Espermatófitas ou fanerógamas
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- Eduardo Felgueiras Veiga
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1 PLANTAS COM SEMENTES Espermatófitas ou fanerógamas Albizzia Cassia Araucaria Abrus Cycas
2 LIGNÓFITAS ou Plantas Lenhosas ESPERMATÓFITAS ou Plantas com sementes Gimnospermas Cicadófitas Ginkgófitas Pinófitas Gnetófitas ANGIOPERMAS Plantas com flores e frutos Archaeopteris* Aneurófitas* SEMENTE Elkinsia c. 365 m.a. CÂMBIO c. 380 m.a.
3 Plantas com sementes pertencem ao grupo das LIGNÓFITAS Meristemas laterais: Câmbio vascular Câmbio da casca = felogênio
4 Licopodiófitas Progimnospermas Equisetales Floresta do Carbonífero Giffortd & Foster 1989
5 Selaginellaceae Lepidodendrales* Isoetaceae Lycopodiaceae Equisetales Calamites* Marattiales (Psaronius*) Filicales Ophioglossales Psilotales Plantas com lenho e sementes TRAQUEÓFITAS ou Plantas Vasculares EUFILÓFITAS ou Plantas megáfilas LICOPODIÓFITAS MONILÓFITAS ESPERMATÓFITAS Rhyniohyta * 5 4 Zosterophyllum * Psilophyton * Câmbio vascular - surgimento homoplástico em 3-4 linhagens diferentes *Extinto 1 2 Baseado em Judd et al. 2008, Raven et al e Simpson et al. 2006
6 NOVIDADES EVOLUTIVAS REPRODUTIVAS (sinapomorfias de ESPERMATÓFITAS) óvulo unitegumentado => formação da SEMENTE MICRÓPILA TEGUMENTO MEGÁSPORO FUNCIONAL MEGASPORÂNGIO (NUCELO) Embrião Tecido nutritivo Raven et al Tegumento protetor
7 Inovações-chave taxa de especiação taxa de extinção Maddison 1996
8 12.6 milhões de sequências de linhagens-pivôs: 2 grupos de WGDs (whole-genome duplication) antigos: 319 m.a. e 192 m.a. (poliploidização seguida de perda de genes e diploidização) Filogenômica Jiao et al. 2011
9 WGD (whole-genome duplication) poliploidização (seguida de perda de genes e diploidização) Filogenômica Jiao et al WGD no ancestral das espermatófitas gerou cópias duplicadas de todos os genes, alguns dos quais podem ter tido papel crucial na origem de novidades fenotípicas acarretando a rápida diversificação do grupo. Os genes duplicados retidos pós-wgd diplodização até hoje nessas plantas são predominantemente de categorias funcionais como transferases e proteínas de reparo, fatores de transcrição e quinases. O conjunto de genes duplicados que exercem funções especiais na reprodução devem ter contribuído grandemente para as inovações no surgimento e sucesso das espermatófitas.
10 Inovações-chave Maddison 1996 WGD WGD taxa de especiação taxa de extinção WGD (whole-genome duplication): poliploidização seguida de perda de genes e diploidização = material genético para evolução de novidades funcionais!
11 ESPERMATÓFITAS GIMNOSPERMAS (gimno=nua; sperma=semente) plantas com sementes não encerradas em frutos apogeu no Baixo e Médio Mesozóico (Triássico e Jurássico) ( m.a.)
12 Carbonífero Triássico Cretáceo inferior
13 FILOGENIA provavelmente é um grupo parafilético Dados moleculares: Chase et al. 1993, Doyle et al. 1994, Rydin et al. 2002, Soltis et al Dados morfológicos: Crane 1985, Doyle et al. 1994, Loconte & Stevenson 1990 hipóteses recentes de monofilia do grupo Dados moleculares: Samigullin et al. 1999, Bowe et al. 2000, Chaw et al. 1997, Chaw et al. 2000, Soltis et al. 2002, Simpson 2006, 2010
14 SPERMATOPHYTA GIMNOSPERMAS CYCADALES GINKGOALES CONIFERALES GNETALES ANGIOSPERMAS Loconte & Stevenson 1990
15 NOVIDADES EVOLUTIVAS (sinapomorfias de Spermatophyta) formação de sementes sementes com sarcotesta e esclerotesta Corte longitudinal da semente de Zamia pumila (Gifford & Foster 1989)
16 óvulo unitegumentado ortótropo => SEMENTE MICRÓPILA embrião com 2 cotilédones TEGUMENTO MEGÁSPORO FUNCIONAL MEGASPORÂNGIO (NUCELO) Óvulo unitegumentado de gimnosperma (Adaptado de Raven et al. 1999) - tecido nutritivo do embrião é o gametófito feminino Simpson 2006 Corte longitudinal de uma semente de gimnosperma (Gifford & Foster 1989)
17 dioicia Espécie dióica (Kubitzki 1990)
18 pólen monossulcado Pólen de Cycadaceae (Norstog & Nicholls 1997) Pólen de Welwitschia
19 Tubo polínico em Cycas (Gifford & Foster 1989) formação do tubo polínico
20 Grão de pólen = micrósporo contendo o gametófito masculino imaturo Cycadophyta Tubo polínico em Cycas (Gifford & Foster 1989)
21 pólen - microgametófito forma um tubo com 2 gametas (supressão do anterídeo) Cycadophyta Tubo polínico e gametas em Cycadófitas (Gifford & Foster 1989)
22 Polinização e fecundação em Cycadophyta Simpson 2007
23 Ciclo de vida CYCADOPHYTA Cronquist 1971
24 CARACTERES DIAGNÓSTICOS - GIMNOSPERMAS - plantas lenhosas Ginkgo biloba Araucaria angustifolia Dioon spinulosum
25 - folhas (ou folíolos) uninérveas ou com nervação dicotômica Folha uninérvea de Tsuga canadensis (Kubitzki 1990) Nervação dicotômica de um folíolo de Zamia wallisii (Gifford & Foster 1989) Nervação dicotômica em Ginkgo biloba (Page 1990)
26 CARACTERES DIAGNÓSTICOS - eustelo Caule de Pinus Pinófita
27 Câmbio fascicular Câmbio interfascicular Eustelo - Instalação do câmbio vascular
28 Sistema Vascular Secundário
29 Xilema de Gimnospermas : traqueídes
30 Traqueídes - traqueídes com pontoações areoladas
31 CARACTERES DIAGNÓSTICOS -células crivadas no floemaº
32 CARACTERES DIAGNÓSTICOS -estróbilos como unidades reprodutivasº - sementes sem endosperma megastróbilo de Araucaria angustifolia microstróbilos de Zamia furfuracea Norstog & Nichols 1997
33 GIFFORD & FOSTER 1989 MAUSETH 1995 Filos Progymnospermophyta CLASSIFICAÇÕES BRESINSKY et al Subdivisão Spermatophytina CHASE & REVEAL 2009 Classe Equisetopsida (=Embryopsida) Pteridospermophyta Cycadeoidophyta Cycadophyta Cl. Cycadopsida Subcl. Cydadidae Ginkgophyta Cl. Ginkgopsida Subcl. Gynkgooidae Pinophyta (=Coniferophyta) Gnetophyta Cl. Coniferopsida Subcl. Pinidae Subcl. Gnetidae
34 Progymnospermophyta (fóssil) Pteridospermophyta (fóssil) Gifford & Foster (1989) Mauseth (1995) Cycadeoidophyta (=Bennettitales) (fóssil) Cycadophyta Ginkgophyta Pinophyta (=Coniferophyta) Gnetophyta
35 ] viventes viventes Crane 1985 viventes
36 PROGYMNOSPERMOPHYTA (fóssil) Devoniano médio ao Carbonífero inferior ANEUROPHYTALES ARCHAEOPTERIDALES Beck 1960: Archaeopteris caule de gimnosperma (Callixylon) + folhas semelhantes às de pteridófitas (Archaeopteris )
37 LIGNÓFITAS ou Plantas Lenhosas ESPERMATÓFITAS ou Plantas com sementes Gimnospermas Cicadófitas Ginkgófitas Pinófitas Gnetófitas ANGIOPERMAS Plantas com flores e frutos Archaeopteris* Aneurófitas*? SEMENTE c. 365 m.a. CÂMBIO c. 380 m.a.
38 Archaeopteris Progymnospermophyta Gifford & Foster 1988
39 LIGNÓFITAS ou Plantas Lenhosas ESPERMATÓFITAS ou Plantas com sementes Gimnospermas Cicadófitas Ginkgófitas Pinófitas Gnetófitas ANGIOPERMAS Plantas com flores e frutos Archaeopteris* Aneurófitas* SEMENTE Heterosporia c. 365 m.a. CÂMBIO c. 380 m.a.
40 Progymnospermophyta (fóssil) Pteridospermophyta (fóssil) Gifford & Foster (1989), Mauseth (1995) Cycadeoidophyta (=Bennettitales) (fóssil) Cycadophyta Ginkgophyta Pinophyta (=Coniferophyta) Gnetophyta
41 PTERIDOSPERMOPHYTA (fóssil) Ordens PTERIDOSPERMALES - Carbonífero ao Permiano CAYTONIALES - Permiano ao Triássico GLOSSOPTERIDALES - Permiano ao Cretáceo CARACTERES DIAGNÓSTICOS -hábito geral e folhas como as de samambaias, ou folhas lanceoladas ou espatuladas, com nervação reticulada Reconstrução do hábito de Medullosa noei (Gifford & Foster 1989)
42 PTERIDOSPERMOPHYTA (fóssil) Traqueídes no xilema secundário PTERIDOSPERMALES Lyginopteris Carbonífero (Gifford & Foster 1989) fibras no córtex
43 - formação de sementes hipótese de origem e desenvolvimento do tegumento megasporângio Lagenostoma Eurystoma Stamnosperma Estágios na evolução do tegumento (Stewart & Rothwell 1993)
44 PTERIDOSPERMOPHYTA : CAYTONIALES Permiano ao Triássico A-D Caytonia E F - Caytonanthus G Sagenopteris H-J Kachchia Friis et al. 2011
45 Progymnospermophyta (fóssil) Pteridospermophyta (fóssil) Gifford & Foster (1989), Mauseth (1995) Cycadeoidophyta (=Bennettitales) (fóssil) Cycadophyta Ginkgophyta Pinophyta (=Coniferophyta) Gnetophyta
46 CYCADEOIDOPHYTA (=BENNETTITALES) - Triássico ao Cretáceo CYCADEOIDALES CARACTERÍSTICAS - morfologia foliar semelhante a de Cycadophyta - folhas simples ou pinadas; caules colunares ou curtos e globosos Cycadeoidea Williamsonia sewardiana (Gifford & Foster 1989)
47 - estróbilos monoclinos ou diclinos Cycadeoidophyta Williamsoniella (Gifford & Foster 1989)
48 CYCADEOIDOPHYTA Cycadeoidea POLINIZAÇÃO Labandeira et al Taxon 56
49 Progymnospermophyta (fóssil) Pteridospermophyta (fóssil) Gifford & Foster (1989), Mauseth (1995) Cycadeoidophyta (=Bennettitales) (fóssil) Cycadophyta Ginkgophyta Pinophyta (=Coniferophyta) Gnetophyta
50 SPERMATOPHYTA CYCADOPHYTA GINKGOPHYTA PINOPHYTA GNETOPHYTA ANGIOSPERMAS Loconte & Stevenson formação de sementes - dioicia - pólen monossulcado - formação do tubo polínico - óvulo unitegumentado ortótropo - sementes com sarcotesta e esclerotesta - embrião com 2 cotilédones
51 CYCADOPHYTA - Permiano ao Recente CYCADALES POSSÍVEIS SINAPORMORFIAS raízes coralóides (associação cianobactérias) Raízes coralóides em Cycas sp. Anabaena no córtex da raiz
52 nós multilacunares Nó multilacunar (Gifford & Foster 1989) traços foliares em círculo (girdling) Corte transversal de caule de Zamia sp. (Gifford & Foster 1989) Corte transversal de caule de Zamia integrifolia (Norstog & Nicholls 1997)
53 padrão ômega dos feixes do pecíolo tegumento com 2 feixes vasculares Padrão ômega dos feixes do pecíolo em Cycas runphii (Norstog & Nicholls 1997) Feixes vasculares do tegumento em Dioon edule (Gifford & Foster 1989).
54 presença de cycasinas (glicosídeos tóxicos) Estrutura da cycasina (Norstog & Nicholls 1997) sementes radiospérmicas semente platispérmica (apomorfia) Cycas Semente de Dioon (Norstog & Nicholls 1997)
55 CYCADALES - plantas com apogeu no Jurássico - distribuição atual PANTROPICAL 140 espécies
56 CARACTERES DIAGNÓSTICOS - lenho manoxílico Corte transversal de um caule de Zamia integrifolia (Norstog & Nicholls 1997) Corte transversal de caule de Zamia sp. (Gifford & Foster 1989)
57 - plantas dióicas ciclo de vida de Zamia Cronquist 1971
58 - megastróbilos simples (quando presentes) Esquema de um megastróbilo simples de gimnosperma (Mauseth 1995)
59 - gameta masculino multiflagelado Gameta masculino de Zamia integrifolia (Gifford & Foster 1989).
60 - óvulos com câmara polínica e câmara arquegonial 2 mm Cronquist 1971, baseado em Chamberlain 1935 Tayl
61 câmara polínica câmara arquegonial CYCADOPHYTA Chamberlain 1935
62 CYCADALES Cycadaceae Zamiaceae Stangeriaceae CYCADACEAE Cycas (20 spp.) - Madagascar, Sudoeste da Ásia, Malásia, Austrália e Polinésia Caracteres diagnósticos: folhas pinadas folíolos com prefoliação circinada, uninérveosº megasporofilos com 2-8 óvulos marginais micrópila orientada distalmente
63 Cycas revoluta Prefoliação circinada Cycadophyta Gifford & Foster 1989
64 Cycas revoluta Cycadaceae Micrópila orientada distalmente
65 Norstog & Nichols 1997
66 Cycadaceae Cycas megasporofilos Micrópilas orientadas distalmente
67 CYCADOPHYTA Wettstein 1957 Heibloem 1999 Microstróbilo simples Gifford & Foster 1989
68 -polinização anemófila (Cycas) Norstog & Nichols 1997
69 Cycas revoluta Cycas circinalis Murray 1986
70 ZAMIACEAE (8 gêneros/110 spp.) - regiões tropicais a regiões de clima quente do Novo Mundo, África e Austrália Zamia (35 spp.) Encephalartos (35) Macrozamia (14) Ceratozamia (10) Dioon (10)
71 Norstog & Nichols 1997
72 Encephalartos Zamiaceae Cycadophyta
73 Norstog & Nichols 1997
74 CARACTERES DIAGNÓSTICOS - ZAMIACEAE - hábito º - folhas pinadas (raramente bipinadas), junto ao ápice caulinar; pecíolo e raque com ou sem espinhos - microsporofilos com numerosos microsporângiosº - megasporofilos peltados, com 2 óvulosº - micrópila orientada proximalmente Zamia floridana (Judd et al. 1999)
75 Megastróbilo Megasporofilo peltado biovulado Encephalartos ferox ZAMIACEAE sementes grandes, camada externa carnosa e colorida, 2 cotilédones
76 entomofilia em Zamia furfuracea (Norstog & Nicholls 1997) - polinização entomófila (Dioon, Encephalartos, Zamia)
77 Norstog & Nicholls 1997 Ciclo reprodutivo de Pharaxonotha zamiae em Zamia integrifolia
78 ZAMIACEAE Dioon califanoi Polinização por Parallocorynus bicolor Norstog & Nicholls 1997
79 CYCADOPHYTA Importância econômica - ornamentais - sagu Norstog & Nichols 1997
80 CYCADOPHYTA Norstog & Nicholls 1997
81 CYCADOPHYTA Importância econômica - ornamentais - sagu
82 Progymnospermophyta (fóssil) Pteridospermophyta (fóssil) Gifford & Foster (1989), Mauseth (1995) Cycadeoidophyta (=Bennettitales) (fóssil) Cycadophyta Ginkgophyta Pinophyta (=Coniferophyta) Gnetophyta
83 CLADOSPERMAE CYCADOPHYTA GINKGOPHYTA PINOPHYTA GNETOPHYTA ANGIOSPERMAS Loconte & Stevenson dioicia - formação de sementes - pólen monossulcado - formação do tubo polínico - óvulo unitegumentado ortótropo - sementes com sarcotesta e esclerotesta - embrião com 2 cotilédones
84 gemas axilares NOVIDADES EVOLUTIVAS (sinapormorfias de Cladospermae) Wollemia nobilis Araucaria bidwillii Ginkgo biloba
85 (2011) Araucariaceae
86 gemas axilares NOVIDADES EVOLUTIVAS (sinapormorfias de Cladospermae) folhas simples sementes platispérmicas Folhas simples de Ginkgo biloba (Kubitzki 1990) Semente alada de Pinus sylvestris (Kubitzki 1990)
87 GINKGOPHYTA - Triássico ao Recente GINKGOALES GINKGOACEAE Ginkgo biloba CARACTERES DIAGNÓSTICOS - árvores - presença de braquiblastosº (Kubitzki 1990)
88 GINKGOPHYTA GINKGOALES GINKGOACEAE Ginkgo biloba CARACTERES DIAGNÓSTICOS - folhas simples, alternas, flabeliformes - nervação dicotômica Kubitzki 1990
89 Óvulos aos pares Plantas dióicas Ginkgo biloba
90 -Óvulo unitegumentado -Câmaras polínica e arquegonial (assifonogamia) GINKGOACEAE gametas masculinos flagelados Arquegônio com oosfera Gametófito feminino Gifford & Foster 1989
91 Grão de pólen na câmara arquegonial Tubo polínico haustorial Raven et al Gifford & Foster 1989 Gingko biloba
92 -sementes 1-2 por pedúnculo -odor desagradável GINKGOACEAE Gifford & Foster 1989
93 Ciclo reprodutivo de Ginkgo biloba Gifford & Foster 1989
94 FILOGEOGRAFIA de Ginkgo biloba cp DNA AFLP Zhao et al Ginkgo introduzido pelo homem no Japão por diversas rotas a partir da China nos últimos 2 mil anos. Altos níveis de diversidade genética mantidos pelas repetidas introduções na Coréia, Japão, Europa e EUA, e plo sistema de reprodução cruzada (espécie dióica = xenógama obrigatória).
95 SPERMATOPHYTA CLADOSPERMAE CYCADOPHYTA GINKGOPHYTA PINOPHYTA GNETOPHYTA ANGIOSPERMAS - gemas axilares - folhas simples - sementes platispérmicas Loconte & Stevenson dioicia - formação de sementes - pólen monossulcado - formação do tubo polínico - óvulo unitegumentado ortótropo - sementes com sarcotesta e esclerotesta - embrião com 2 cotilédones
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