Controle Genético de Caracteres de Produção em Milho Doce

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1 Controle Genético de Caracteres de Produção em Milho Doce Aracelle Assunção 1, Luíce Gomes Bueno 1, Giselle Santos Davi 1 e Edward Madureira Brasil 2 (1) Alunas do Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento de Plantas - EA/UFG (2) Professor da Universidade Federal de Goiás, Escola de Agronomia e Engenharia de Alimentos, Goiânia-GO, CEP: aracelleassuncao@gmail.com, lugobueno@bol.com.br, giselle_davi@hotmail.com e ebrasil@reitoria.ufg.br. Revisão Bibliográfica O milho doce se distingue do milho comum por conter genes que modificam seu sabor, maciez, textura, viabilidade das sementes, aparência das plantas e espigas entre outras características (Tracy, 1994). Cerca de 66% da produção desta cultura está em Goiás. A produtividade atinge 14 t ha -1, o rendimento industrial é de 33%, mas pode variar devido aos níveis tecnológicos empregados, época de plantio e exigências de cada indústria (Down Agroscience, 2006). O milho doce produzido no Brasil é destinado ao processamento industrial (Barbieri et al., 2005). A pouca oferta de variedades no mercado e a falta de conhecimento pelos consumidores, têm feito com que a procura por milho doce seja pequena, mas há potencial de crescimento no Brasil, pelo fato de tradicionalmente se produzir e consumir milho verde. A obtenção de mais informações a respeito dessa cultura é de suma importância, a fim de selecionar e identificar genes que confiram características importantes para os programas de melhoramento genético e para o mercado consumidor. Uma técnica que auxilia na escolha de genitores com base em seus desempenhos, para formação de híbridos promissores, é a de cruzamentos dialélicos (Ramalho et al., 1993). Cruzamentos dialélicos fornecem informações do tipo de ação gênica predominante, avaliam o potencial heterótico e a capacidade geral e específica de combinação entre genótipos (Hallauer and Miranda Filho, 1981). As informações obtidas envolvendo cruzamentos dialélicos são amplamente utilizadas em programas de melhoramento de milho. Alguns estudos já foram realizados com milho doce em cruzamentos dialélicos. Para produção de espigas comerciais foi observado que os efeitos genéticos não aditivos sobrepuseram os aditivos (Scapim, 1994). Outros resultados mostram significância para capacidade geral e específica de combinação para peso de espigas sem palha, indicando a existência de variabilidade tanto para efeitos gênicos aditivos quanto não aditivos. Prevalecendo os efeitos genéticos não aditivos há um maior potencial de exploração da heterose, e com predominância dos efeitos aditivos, maior sucesso será obtido com a formação de sintéticos visando ao melhoramento (Teixeira et al., 2001). Este trabalho objetivou avaliar as populações de milho doce a partir dos cruzamentos dialélicos, investigando o comportamento per se destas populações e a heterose a partir das combinações híbridas. Material e Métodos Inicialmente foi implantado um campo para obtenção de populações num esquema de cruzamento dialélico na área experimental da Escola de Agronomia e Engenharia de Alimentos - UFG, com oito híbridos comerciais de milho doce utilizados como genitores: 2808

2 SWB-551 (Dow Agroscience), DO-04 (Dow Agroscience), Tropical (Syngenta), AF-427 (Sakata Seeds), AF-428 (Sakata Seeds), AF-429 (Sakata Seeds), HS (Embrapa), HS (Embrapa). Foram realizados cruzamentos entre os híbridos, para a par, desconsiderando os recíprocos, com dez cruzamentos para cada combinação, a fim de garantir a multiplicação das populações parentais. O ensaio foi implantado na referida área experimental em Junho de 2005, sob irrigação de pivô-central, em delineamento de blocos casualizados, com três repetições. Ao todo foram utilizados 38 tratamentos: 8 genitores (F 2 dos cruzamentos dentro de cada genótipo), 28 gerações F 1 s (híbridos oriundos dos cruzamentos entre todos os genótipos, tomados dois a dois), e 2 híbridos comercias como testemunhas (DO-04 e DAS-451). Cada parcela foi constituída de uma linha de cinco metros, com espaçamento de 0,75 metros entre linhas e de 0,25 metros entre plantas. Foram semeadas de três a quatro sementes por cova, a uma profundidade de três a quatro centímetros. De 25 a 30 dias após o plantio realizou-se o desbaste das plantas, com objetivo de deixar apenas uma planta por cova. Foram avaliados os seguintes caracteres: 1) Índice de espigas (IE), obtido a partir do número total de espigas da parcela dividido pelo número total de plantas da parcela, indicando a prolificidade do genótipo; 2) Teor de açúcar total (TAT), que foi determinado laboratorialmente de acordo com o método de Lane-Eynon; 3) Peso de espigas padrão (PEP), que é o peso de todas as espigas da parcela descartando aquelas fora do padrão comercial; 4) Rendimento industrial (RI), que diz respeito à proporção de grãos com relação ao peso das espigas padrão. O teor de umidade dos grãos foi corrigido ao nível de 76%, que é considerado ideal para a colheita do milho doce. Para a análise de variância foi utilizado o programa estatístico SAS (Statistical Analisys System) (SAS Institute INC., 1993). As médias ajustadas por mínimos quadrados obtidas pela análise de variância foram avaliadas pelo modelo genético da análise dialélica proposto por Gardner e Eberhart (1966), utilizando o programa GENES (Cruz, 1997). O modelo é representado por: Y = µ + ( v i + v j )/2 + θ ( h + h i + h j + s ) + ε ; em que: Y é o valor observado para o genitor i ou cruzamento entre i e j; µ é média geral dos genótipos; v i é o efeito da i-ésimo genótipo; v j é o efeito da j-ésimo genótipo; h é o efeito da heterose média de todos os cruzamentos; h i e h j é o efeito das heteroses dos genitores i e j, em relação a h, respectivamente; s é o efeito da heterose específica resultante do cruzamento entre genitores de ordem i e j; ε é o erro experimental médio associado às médias dos híbridos ou parentais; θ é o coeficiente condicional, assumindo valores de θ = 0, quando i = j e θ = 1 quando i j. A partir dos efeitos de genótipo (vi) e de heterose de genótipo (hi), foram estimadas as capacidades específica (CEC) e geral de combinação (CGC) de cada genitor (gi), por meio da expressão: g i = ½ (v i + h i ). Resultados e Discussão Para índice de espiga (IE) (número de espigas/número de plantas), a média foi de 1,16 (Tabela 1), que indica o grau de prolificidade dos materiais. Pereira et al. (2009) estudando caracteres agronômicos e nutricionais de genótipos de milho doce, obtiveram média de 1,38 para IE. De acordo com os resultados aqui obtidos, alguns genótipos apresentaram valores próximos a 1,00 que é satisfatório visto que se deseja obter a melhor qualidade possível da primeira espiga. Como o que se deseja é uma espiga de maior 2809

3 qualidade, visando também o consumo in natura e a aceitação industrial destas espigas, não é desejável uma planta que produza muitas espigas, pois assim, estas serão menores e com qualidade inferior, devido a energia produtiva da planta ser distribuída para a formação de várias espigas. A única fonte de variação a apresentar significância para IE foi h (0,158) (Tabela 1), indicando que há variabilidade entre as respostas heteróticas dos cruzamentos, com relação à média dos híbridos (Tabela 2), e que em média esta heterose apresenta a mesma magnitude para todos os cruzamentos. A superioridade dos híbridos com relação aos genitores equivale a 15,27% (Tabela 3). Tabela 1. Resumo da análise de variância dialélica para os caracteres índice de espigas (IE), peso de espigas padrão (PEP, em kg ha -1 ), rendimento industrial (RI, em %) e teor de açúcar total (TAT, em %), segundo a metodologia Gardner e Eberhart (1966). FV GL IE PEP/RI/TAT IE PEP RI TAT Tratamentos , ,78 ** 44,480 0,298** Variedades 7 7 0, ,99 41,164 0,869** Heterose , ,23 ** 45,309 0,155 Het. Méd ,156* ,72 ** 14,414 0,071 Het. Var , ,39 26,066 0,149 Het. Esp , ,14 * 53,589 0,162 Resíduo , ,33 39,413 0,131 Total Média geral - - 1, ,22 37,575 4,795 CV% ,678 38,96 28,939 13,053 *,** Significativamente superior ao quadrado médio residual pelo teste F, aos níveis de 5% e 1% de probabilidade respectivamente, e não significativo para os demais valores. FV = Fonte de variação; GL = Graus de liberdade; QM = Quadrado médio; Het. Méd. = Heterose Media; Het. Var. = Heterose de Variedades; Het. Esp. = Heterose Específica; CV% = Coeficiente de variação. QM Tabela 2. Estimativas da média (µ), efeitos de variedade (v i ), heterose média ( h ), para os caracteres índice de espigas (IE) e teor de açúcar total (TAT, em %). Populações v i IE TAT SWB-551 0,029 0,373 DO-04-0,040 0,415 Tropical 0,131 0,345 AF-427-0,031 0,178 AF-428 0,028-0,124 AF-429-0,082 0,307 HS ,101-1,358 HS ,136-0,136 h = 0,

4 µ = 1,035 4,795 Significância de h indica variabilidade entre as respostas heteróticas dos cruzamentos, com a média de pelo menos alguns cruzamentos diferindo da média dos híbridos. Segundo Vencovsky (1970), esta significância conduz à aceitação de que existe dominância e que a divergência das freqüências gênicas entre os genótipos é suficientemente grande em pelo menos parte dos locos com dominância. Com valor de h negativo, afirma-se que há dominância bidirecional, com ocorrência de heteroses positivas e negativas. Tabela 3. Médias dos genitores (G ), média dos híbridos ( H ) e magnitude da heterose manifestada em % (h), para os caracteres índice de espigas (IE), peso de espigas padrão (PEP, em kg ha -1 ), rendimento industrial (RI, em %) e teor de açúcar total (TAT, em %). Caráter G H h * IE 1,03 1,19 15,27 PEP 5126, ,60 136,35 RI 36,39 37,91 4,18 TAT 4,71 4,81 2,27 * h = Magnitude de heterose expressa em porcentagem com relação à diferença entre as médias manifestadas dos genitores e seus híbridos F 1 s com relação a cada caráter. Valores positivos de h indicam o percentual de superioridade dos F 1 s com relação aos genitores, e os negativos são com relação à inferioridade desses com estes. Para peso de espigas padrão (PEP) a média foi de kg ha -1 (Tabela 1). Há diferença significativa entre os tratamentos, possibilitando selecionar genótipos superiores. Houve significância para heterose total, heterose média ( h ) e heterose específica (s ). Para PEP predominam os efeitos gênicos de dominância, com grande contribuição da heterose para a manifestação do caráter, e o critério para seleção de genitores com maior PEP recairá sobre as melhores combinações entre eles, com base na s. Pelo fato da h e s serem significativas, há indicação da presença de heterose, deste modo, há respostas diferenciadas que relatam a existência de combinações híbridas que se complementam devido aos efeitos de dominância. A h contribuiu positivamente para PEP (Tabela 4), indicando que em média, os F 1 s produziram 6990 kg ha -1 a mais do que a média dos genitores, que equivale a 136,36 % em relação a média dos genitores (Tabela 3). A h, mesmo nos casos que apresenta baixa magnitude, pode ser aproveitada em combinações híbridas. Neste caso, vemos a superioridade de reposta dos híbridos, que é relevante, visto ser a produção uma das principais variáveis em um programa de melhoramento. De acordo com Cruz et al. (2004), os efeitos de s estimados como desvios do comportamento em relação ao que seria esperado com base na capacidade geral de combinação, são medidas dos efeitos gênicos não aditivos. As contribuições com maior número de alelos para aumentar o PEP encontradas para s referem-se aos cruzamentos AF- 428 x HS (4568 kg ha -1 ), SWB-551 x AF-429 (4410 kg ha -1 ), DO-04 x Tropical (3757 kg ha -1 ) e AF-427 x HS (3058 kg ha -1 ) (Tabela 4), indicando uma maior divergência entre estes pais com relação às outras combinações. Quanto à heterose específica (s ), há complementação entre os genótipos com relação às freqüências dos alelos nos locos com 2811

5 dominância, mostrando diferenças no PEP esperado, com base no comportamento médio dos parentais. Bordallo et al. (2005) encontraram significância para capacidade específica de combinação e também para capacidade geral de combinação, avaliando peso total de espigas sem palha, mostrando a variabilidade tanto para efeitos gênicos aditivos quanto não aditivos. Dentre os genótipos, o DO-04 e o Tropical apresentaram ao mesmo tempo valores positivos para v i, h i e g i (Tabela 4), sendo que suas estimativas de g i (capacidade geral de combinação), por serem de maior valor, são favoráveis por contribuírem com genes de ação aditiva para aumento da produção. Para rendimento industrial (RI) a média observada foi de 37,57%. Isso indica que em média os genótipos atendem as exigências industriais, com RI maior que 30% (Pereira Filho et al., 2003). Pinho et al. (2008) obtiveram valores de 29% e 38,95% para RI em duas cultivares de milho doce. Pereira et al. (2009) observaram um valor médio de 31,03% para RI em vários genótipos de milho doce. Para esta variável não houve diferença significativa para nenhuma das fontes de variação (Tabela 1). Para teor de açúcar total (TAT) a média foi 4,79% (Tabela 1). Estes dados foram obtidos com análise do grão na base úmida. Pereira (1987) encontrou valores de teor de açúcar total de 4,30%, 4,60% e 5,20% para as cultivares Doce Cristal, Doce-de-Ouro e Superdoce, respectivamente. Esta é uma característica importante, visto que é preferível para a indústria genótipos com maiores teores de açúcar no grão. Houve diferença significativa para tratamentos e para v i, indicando a possibilidade de escolha de genótipos superiores para este caráter, e que os F 1 s tiveram comportamento semelhante aos seus parentais para o teor de açúcar total no grão, o que reflete baixo grau de dominância no controle genético deste caráter, predominando efeitos aditivos. O maior desempenho per se se refere aos genótipos DO-04 (0,41%), SWB-551 (0,37%), Tropical (0,34%) e AF-429 (0,30%) (Tabela 2), dado pelos maiores valores positivos de v i. De acordo com Miranda Filho and Chaves (1991), os melhores genitores devem ser selecionados em função de suas participações nos valores positivos de v i e h i, contribuindo para os valores médios de cada cruzamento que eles participam. Tais genitores devem apresentar também, os maiores valores para capacidade geral de combinação, importante na seleção de populações para a formação de compostos em programa de seleção recorrente ou para o melhoramento de populações per se. O comportamento dos híbridos com relação aos seus genitores, para teor de açúcar total no grão, foi superior em 2,27% (tabela 3). Observa-se que para todas as variáveis houve uma superioridade dos híbridos, visto pelos valores positivos de h (Tabela 3). 2812

6 Tabela 4. Estimativas da média (µ), dos efeitos de variedade (v i ), heterose média ( h ), heterose de variedade (h i ), efeito genotípico (g i ) e heterose específica (s ) para o caráter peso de espigas padrão (PEP, em kg ha -1 ). Populações v i h i g i s *** SWB-551 DO-04 Tropical AF-427 AF-428 AF-429 HS HS SWB , , , , , , , ,77-3,40 235,398 DO , , , , , , ,34 45, ,094 Tropical 2725, , , , ,64-649, , ,640 AF , , , , , , ,308 AF , , , , , ,243 AF , , , , ,361 HS , , , ,766 HS ,590-12, , h = 6990,206 µ = 5126,

7 Conclusões Os genótipos e híbridos avaliados exibem variabilidade genética para PEP e TAT. Existe heterose para PEP. Para IE, há indícios de que ocorra, devido a significância apenas da heterose média. Houve manifestação da heterose com complementação gênica para o caracter PEP. Para teor de açúcar total houve maior expressão dos efeitos gênicos aditivos. Literatura Citada Barbieri VHB, Luz JMQ, Brito CH de, Duarte JM, Gomes LS, Santana DG (2005) Produtividade e rendimento industrial de híbridos de milho doce em função de espaçamento e populações de plantas. Horticultura Brasileira 23, 3: Bordallo PN, Pereira MG, Amaral Júnior AT and Gabriel APC (2005) Análise dialélica de genótipos de milho doce e comum para caracteres agronômicos e proteína total. Horticultura Brasileira 23, 1: Cruz CD (1997) Programa GENES Aplicativo computacional em genética e estatística. Editora UFV, Viçosa, 394 p. Cruz CD, Regazi AJ and Carneiro PCS (2004) Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Vol. I, UFV, 480p. Down Agroscience (2006) Comunicação pessoal. Gardner CO and Eberhart SA (1966) Analysis and interpretation of the variety cross diallel and related population. Biometrics 22: Hallauer AR and Miranda Filho JB (1981) Quantitative genetics in maize breeding. Ames, Iowa State University Press, 468 p. Miranda Filho JB and Chaves LJ (1991) Procedures for selecting composites based on prediction methods. Theoretical and Applied Genetics 81, 2: Pereira AF, Melo PGS, Pereira, JM, Assunção A, Nascimento A dos R and Ximenes PA (2009) Caracteres agronômicos e nutricionais de genótipos de milho doce. Bioscience Journal 25, 1: Pereira AS (1987) Composição, avaliação organoléptica e padrão de qualidade de cultivares de milho-doce. Horticultura Brasileira 5, 2: Pereira Filho IA, Cruz JC and Gama EEG e (2003) Cultivares para o consumo verde. In: Pereira Filho IA (ed) (2003) O cultivo do milho-verde. Embrapa informaçoes tecnológicas, Brasilia-DF, p Pinho L de, Paes MCD, Almeida AC de and Costa CA da (2008) Qualidade de milho verde cultivado em sistemas de produção orgânico e convencional. Revista Brasileira de Milho e Sorgo 7, 3: XXVIII Congresso Nacional de Milho e Sorgo, 2010, Goiânia: Associação Brasileira de Milho e Sorgo. CD- Rom 2814

8 Ramalho MAP, Santos JB and Zimmermann MJ (1993) Genética quantitativa em plantas autógamas. Editora UFG, Goiânia, 271p. SAS Institute Inc (1993) The GLM procedure. In: SAS institute INC. SAS/STAT User s guide: Version 6.4. Editora Cary, NC: SAS Institute Inc, p Scapim CA (1994). Cruzamentos dialélicos entre sete variedades de milho doce (Zea mays L.) e correlações entre caracteres agronômicos. Universidade Federal de Viçosa, 96 p. (Dissertação Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas). Teixeira FF, Souza IRP de, Gama EEG e, Pacheco CAP, Parentoni SN, Santos MX dos and Meirelles WF (2001) Avaliação da capacidade de combinação entre linhagens de milho doce. Ciência agrotécnica 25, 3: Tracy WF (1994) Sweet corn. In: Hallauer AR (Ed.) Specialty corns. Departament of Agronomy, Iowa State University, p Vencovsky R (1970) Alguns aspéctos teóricos e aplicados relativos a cruzamentos dialélicos de variedades. Phd Thesis, ESALQ/USP, São Paulo, 59p. XXVIII Congresso Nacional de Milho e Sorgo, 2010, Goiânia: Associação Brasileira de Milho e Sorgo. CD- Rom 2815