UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JÚLIO DE MESQUITA FILHO

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1 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JÚLIO DE MESQUITA FILHO Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira DIALELOS (CRUZAMENTOS DIALÉLICOS) Prof. Dr. João Antonio da Costa Andrade Departamento de Biologia e Zootecnia

2 DEFINIÇÃO Conjunto de híbridos (cruzamentos), resultante do acasalamento dentro de um grupo de progenitores ou entre progenitores de dois grupos. Um grupo de p progenitores p(p-1)/2 híbridos (cruzamentos) ou uma amostra deles; Dois grupos com n e p progenitores np híbridos (cruzamentos) ou um amostra deles; Podem ser incluídos: pais, híbridos (cruzamentos) recíprocos, gerações F 2 e retrocruzamentos.

3 Dialelo balanceado com progenitores e recíprocos Progenitores Y 11 Y 12 Y 13 Y 14 Y 15 2 Y 21 Y 22 Y 23 Y 24 Y 25 3 Y 31 Y 32 Y 33 Y 34 Y 35 4 Y 41 Y 42 Y 43 Y 44 Y 45 5 Y 51 Y 52 Y 53 Y 54 Y 55

4 Dialelo balanceado com recíprocos e sem progenitores Progenitores Y 12 Y 13 Y 14 Y 15 2 Y Y 23 Y 24 Y 25 3 Y 31 Y Y 34 Y 35 4 Y 41 Y 42 Y Y 45 5 Y 51 Y 52 Y 53 Y 54 --

5 Dialelo balanceado com progenitores e sem recíprocos Progenitores Y 11 Y 12 Y 13 Y 14 Y 15 2 Y 22 Y 23 Y 24 Y 25 3 Y 33 Y 34 Y 35 4 Y 44 Y 45 5 Y 55

6 Dialelo balanceado sem progenitores e sem recíprocos Progenitores Y 12 Y 13 Y 14 Y Y 23 Y 24 Y Y 34 Y Y 45 --

7 Número de tratamentos em dialelos balancedos com diferentes números de progenitores N o Sem recíprocos Com recíprocos Progenitores F 1 s Total F 1 s Total n n(n-1)/2 n(n+1)/2 n(n-1) n 2

8 Dialelo circulante 14 progenitores, s=3 Prog Y Y 1.8 Y Y 1.9 Y 2.9 Y Y 2.10 Y 3.10 Y Y 3.11 Y 4.11 Y Y 4.12 Y 5.12 Y Y 5.13 Y 6.13 Y Y 6.14 Y 7.14 Y 8.14 k = (p+1-s)/2 (precisa ser inteiro)

9 Algoritmo para determinação dos cruzamentos em um dialelo circulante (Kempthorne & Curnow, 1961) p progenitores e s cruzamentos/progenitor (ps/2) híbridos k = (p+1-s)/2, precisa ser inteiro; i = 1, 2, 3,...p j = (k + i), (k + i + 1), (k + i +2),..., (k + i 1 + s) Valores de j acima de p devem ser diminuídos de múltiplos de p para que i j p

10 p = 14; s = 3; k = (p+1-s)2 = 6; ps/2 = 21 híbridos; j = (k+i),...,(k+i-1+s) i k + i k + i +1 k + i + 2 Cruzamentos Y 1.7 Y 1.8 Y Y 2.8 Y 2.9 Y Y 3.9 Y 3.10 Y Y 4.10 Y 4.11 Y Y 5.11 Y 5.12 Y Y 6.12 Y 6.13 Y Y 7.13 Y 7.14 Y Y 8.14 Y 8.1 Y Y 9.1 Y 9.2 Y Y 10.2 Y 10.3 Y Y 11.3 Y 11.4 Y Y 12.4 Y 12.5 Y Y 13.5 Y 13.6 Y Y 14.6 Y 14.7 Y 14.8

11 Dialelo circulante 14 progenitores, s=3 (outra opção) Progenitores Y 8.1 Y 8.2 Y Y 9.2 Y 9.3 Y Y 10.3 Y 10.4 Y Y 11.4 Y 11.5 Y Y 12.5 Y 12.6 Y Y 13.1 Y 13.6 Y Y 14.1 Y 14.2 Y 14.7

12 Dialelo circulante 14 progenitores, s=3 (outra opção) Progenitores Y 8.3 Y 8.4 Y Y 9.4 Y 9.5 Y Y 10.5 Y 10.6 Y Y 11.1 Y 11.6 Y Y 12.1 Y 12.2 Y Y 13.1 Y 13.2 Y Y 14.2 Y 14.3 Y 14.4

13 Número de tratamentos em dialelos circulantes com diferentes números de progenitores Progenitores s Sem progenitores Com progenitores (45)* (105) (190) (1.225) (4.950) 250 p s ps/2 [p(p-1)/2] (ps/2)+p s = número de cruzamentos por progenitor k = (p+1-s)/2 (precisa ser inteiro) * - N o de cruzamentos do dialelo completo

14 Dialelo parcial com dois grupos de progenitores Progenitores 1G 2G 3G 4G 5G P G 1U Y 1U1G Y 1U2G Y 1U3G Y 1U4G Y 1U5G Y 1U 2U Y 2U1G Y 2U2G Y 2U3G Y 2U4G Y 2U5G Y 2U 3U Y 3U1G Y 3U2G Y 3U3G Y 3U4G Y 3U5G Y 3U 4U Y 4U1G Y 4U2G Y 4U3G Y 4U4G Y 4U5G Y 4U P U Y 1G Y 2G Y 3G Y 4G Y 5G

15 Número de tratamentos em dialelos parciais com diferentes números de progenitores Progenitores Sem recíprocos Com recíprocos G1/G2 F 1 s Total F 1 s Total 5/ / / / / / n/p np np+n+p 2np 2np+n+p

16 Dialelo parcial circulante com 7 progenitores em cada grupo e s=4 cruzamentos por progenitor Progenitores 1G 2G 3G 4G 1U 2U 3U 4U 5U 6U 7U Y 1G.1U Y 1G.2U Y 1G.3U Y 1G.4U Y 2G.2U Y 2G.3U Y 2G.4U Y 2G.5U Y 3G.3U Y 3G.4U Y 3G.5U Y 3G.6U Y 4G.4U Y 4G.5U Y 4G.6U Y 4G.7U 5G Y 5G.1U Y 5G.5U Y 5G.6U Y 5G.7U 6G Y 6G.1U Y 6G.2U Y 6G.6U Y 6G.7U 7G Y 7G.1U Y 7G.2U Y 7G.3U Y 7G.7U

17 Número de tratamentos em dialelos parciais circulantes com diferentes números de progenitores Progenitores G1/G2 s Sem progenitores Com progenitores 10/ (100)* 50 15/ (225) 75 20/ (400) / (2.500) / (10.000) 400 p/p s ps (p 2 ) ps+p * - N o de cruzamentos do dialelo completo

18 FINALIDADE E UTILIDADES DOS DIALELOS Escolha de populações para melhoramento intrapopulacional Escolha de materiais para formação de compostos Predição de compostos Estudos mais detalhados da heterose manifestada nos híbridos Efeitos genéticos envolvidos no controle de caracteres Estimativas de parâmetros úteis na seleção de progenitores para hibridação (Predição de híbridos)

19 Progenitores Método 1 Griffing (1956) Progenitores, F 1 e recíprocos Total Y i. 1 Y 11 Y 12 Y 13 Y 14 Y 15 Y 1. 2 Y 21 Y 22 Y 23 Y 24 Y 25 Y 2. 3 Y 31 Y 32 Y 33 Y 34 Y 35 Y 3. 4 Y 41 Y 42 Y 43 Y 44 Y 45 Y 4. 5 Y 51 Y 52 Y 53 Y 54 Y 55 Y 5. Total Y.j Y.1 Y.2 Y.3 Y.4 Y 55 Y.. Y ij = m + g i + g j + s ij +r ij + ij

20 Estimativas de parâmetros m = Y../p 2 g i = [(Y i. +Y.i )/2p] m s ij = [(Y ij + Y ji )/2] (m + g i + g j ) r ij = (Y ij - Y ji )/2 Esquema da análise de variância F.V. GL QM F (fixo) F (aleatório) Tratamentos p 2-1 QMG QMG/QMR QMG/QMM CGC p-1 QMG QMG/QMR QMG/QMM CEC p(p-1)/2 QMS QMS/QMR QMS/QMR Recíprocos p(p-1)/2 QMRC QMRC/QMR QMRC/QMR Resíduo f QMR QMM = (1-a)QMR + aqms; a = p(p-1)/(p 2 p + 1)

21 Capacidade Geral de Combinação (CGC) Desvio médio, sistemático, nos cruzamentos de um genótipo (parental), em relação à média geral de todos os cruzamentos envolvendo um grupo de genótipos (parentais); Desvio médio nos cruzamentos de um genótipo (parental) em relação à média dos cruzamentos entre um grupo de genótipos; Medida da capacidade de um genótipo (parental) contribuir mais ou menos para média dos seus cruzamentos, em relação à média dos cruzamentos de um grupo de genótipos (parentais); Desvio sistemático na média de cruzamentos, devido a um parental comum; Desvio que mede a capacidade de um genótipo em se cruzar bem ou mal com um grupo de genótipos; Desvio sistemático nas médias dos cruzamentos de um genótipo, devido a sua condição em se cruzar bem ou mal.

22 Capacidade Específica de Combinação (CEC) Desvio de um cruzamento em relação à média dos cruzamentos entre um grupo de genótipos (parentais), não explicado pela CGC, devido à combinação específica entre dois genótipos (parentais); Medida da capacidade de dois genótipos (parentais) contribuírem mais ou menos para média do seu cruzamento, em relação à média dos cruzamentos de um grupo de genótipos (parentais), não explicada pela CGC dos dois genótipos (parentais); Desvio na média de cruzamento devido ao encaixe (combinação específica) entre o genótipo dos dois parentais; Desvio que mede a capacidade de dois genótipos (parentais) em se cruzar bem ou mal, em relação à média dos cruzamentos entre um grupo de genótipos, não explicado pelas CGC dos dois; Desvio específico na média de um cruzamento devido à condição dos dois se cruzarem bem ou mal.

23 ANÁLISE DIALÉLELICA Interpretação dos parâmetros g i alto > concentração de genes predominantemente aditivos para aumentar o caráter progenitores para melhoramento intrapopulacional bons para cruzamentos e formação de compostos s ij alto (+) indica efeitos gênicos não aditivos bons híbridos ( interesse = maior valor do caráter) entre progenitores com g i s favoráveis s ij baixo (-) indica efeitos gênicos não aditivos bons híbridos (interesse = menor valor do caráter)

24 ANÁLISE DIALÉLELICA Interpretação dos parâmetros Predominância de s ii (+) desvios de dominância unidirecionais negativos Predominância de s ii (-) desvios de dominância unidirecionais positivos m d Bb bb -a a BB r ij indica, nos híbridos eleitos, qual o melhor progenitor para ser usado como macho ou fêmea (efeito materno, herança citoplasmática)

25 Exemplo - Método 1 Griffing (1956) Progenitores Y i. 1 12,63 11,84 14,34 15,74 54, ,29 10,70 12,34 13,57 49, ,94 10,77 11,22 13,67 52, ,06 13,43 13,83 11,54 63,86 Y.i 67,92 46,74 51,73 54,52 220,91

26 Análise de variância - Método 1 Griffing (1956) F.V. GL SQ QM E(QM) F Tratamentos (15) 179, ,94 5,63** CGC 3 54, , p g 8,56** CEC 6 75, , s 5,93** Recíprocos 6 49,1175 8, rc 3,86** Erro ,2800 2,12 2 g = 2,05 s = 10,46 rc =3,03 Maior importância dos efeitos não aditivos

27 Estimativas dos parâmetros do modelo m = 13,81 s 12 = -1,014 g 1 = 1,499 s 13 = 1,089 g 2 = -1,730 s 14 = 4,102 g 3 = -0,768 s 23 = 0,241 g 4 = 0,990 s 24 = 0,429 s 34 = -0,282 r 12 = -0,725 r 13 = -1,300 s 11 = -4,177 r 14 = -4,660 s 22 = 0,347 r 23 = 0,785 s 33 = -1,056 r 24 = 0,070 s 44 = -4,245 r 34 = -0,080

28 IMPORTÂNCIA Método 2 Griffing (1956) F 1 s e progenitores Progenitores Y 11 Y 12 Y 13 Y 14 Y 15 2 Y 22 Y 23 Y 24 Y 25 3 Y 33 Y 34 Y 35 4 Y 44 Y 45 5 Y 55 Y ij = m + g i + g j + s ij + ij

29 Método 3 Griffing (1956) F 1 s e recíprocos Progenitores Y 12 Y 13 Y 14 Y 15 2 Y Y 23 Y 24 Y 25 3 Y 31 Y Y 34 Y 35 4 Y 41 Y 42 Y Y 45 5 Y 51 Y 52 Y 53 Y Y ij = m + g i + g j + s ij + r ij + ij

30 Método 4 Griffing (1956) apenas F 1 s Progenitores Y 12 Y 13 Y 14 Y Y 23 Y 24 Y Y 34 Y Y Y ij = m + g i + g j + s ij + ij

31 Métodologia de Gardner & Eberhart (1966) parentais e F 1 s Modelo 1 Y ij = m + (v i + v j )/2 + ij Modelo 2 Y ij = m + (v i + v j )/2 + h + ij Modelo 3 Y ij = m + (v i + v j )/2 + (h +h i + h j ) + ij Modelo 4 Y ij = m + (v i + v j )/2 + (h +h i + h j + s ij ) + ij Y ij média de um progenitor (i = j) ou híbrido (i j); v i, v j efeito de variedade [g i = (1/2)v i + h i ; g j = (1/2)v j + h j ]; h heterose média (comum para todos os cruzamentos); h i, h j heterose de variedade; s ij heterose específica (CEC) zero quando i = j e 1 quando i j.

32 Exemplo - Método de Gardner & Eberhart (1966) Progenitores ,95 3,32 3,08 3,24 2,99 3,17 2 1,23 3,10 3,03 2,74 3,07 3 1,52 2,58 2,30 2,93 4 2,25 2,62 2,86 5 2,21 2,80 6 2,07

33 Análise de variância - Método de Gardner & Eberhart (1966) F. V. GL SQ QM F Tratamentos (20) 6,2373 0, ,39** Variedades 5 1,6909 0, ,27** Heterose 15 4,5470 0, ,10** Het. Média 1 3,3466 3, ,55** Het. Var. 5 1,0614 0,2123 7,08** Het. Esp. 9 0,1390 0,0154 0,51 Resíduo 91 2,7300 0,0300

34 Estimativas dos efeitos do modelo 3 - Método de Gardner & Eberhart (1966) Y ij = m + (v i + v j )/2 + (h +h i + h j ) + ij m v = 2,0383 v 4 = 0,2117 h = 0,8837 h 4 = -0,1758 v 1 = 0,9117 v 5 = 0,1717 h 1 = -0,1583 h 5 = -0,3748 v 2 = -0,8083 v 6 = 0,0312 h 2 = 0,5667 h 6 = 0,0394 v 3 = -0,5183 h 3 = 0,1042 Progenitores 1, 4 e 5 maior potencial de uso per se ; Progenitores 2, 3 e 6 produzirão híbridos mais heteróticos

35 Predição de compostos e híbridos Fórmula geral M = [X] [Y] CO n = [P 1 /n +P 2 /n P n-1 /n + P n /n] 2 CO n = P/n + [(n-1)/n] C HT (AxB)xC = [(1/2)A + (1/2)B] [C] = (1/2) [AC + BC] HD (DxE)x(FxG) = [(1/2)D + (1/2)E] [(1/2)F + (1/2)G] HD (DxE)x(FxG) = (1/4) [DF + DG + EF + EG]

36 Modelo de Griffing (1956) adaptado para Dialelos parciais com apenas os F 1 s Grupo 2 Grupo 1 X Y Z W Total Y i. A 5,2 4,7 4,6 5,0 19,5 B 4,9 4,7 3,7 4,9 18,2 C 5,2 4,6 4,2 5,5 19,5 Total Y.j 15,3 14,0 12,5 15,4 57,2 Y ij = m + g i + g j + s ij + ij

37 Análise de variância Griffing adaptado para dialelo parcial F. V. GL SQ QM F Tratamentos (11) 2,5267 0,2297 3,93** CGC (Grupo 1) 2 0,2817 0,1409 2,41 CGC (Grupo 2) 3 1,8467 0, ,52** CEC 6 0,3983 0,0664 1,13 Resíduo ,0585

38 Estimativas dos parâmetros m = 4,7667 g B = -0,2166 g X = 0,3333 g Z = -0,6000 g A = 0,1083 g C = 0,1083 g Y = -0,1000 g W = 0,3667 s ij s G1/G2 X Y Z W A -0,0083-0,0750 0,3250-0,2417 B 0,0166 0,2500-0,2500-0,0166 C -0,0083-0,1750-0,0750 0,2583 Predominância de efeitos aditivos, principalmente no grupo 2; Formação de populações base com progenitores X e W; Melhores híbridos A x X; C x X; C x W.

39 Predição de híbridos triplos e duplos Fórmula geral M = [X] [Y] HT (AxB)xZ = [(1/2)A + (1/2)B] [Z] = (1/2) [AZ + BZ] HT (AxB)xZ = (1/2) [4,6 + 3,7] = 4,15 HD (AxB)x(YxW) = [(1/2)A + (1/2)B] [(1/2)Y + (1/2)W] HD (AxB)x(YxW) = (1/4) [AY + AW + BY + BW] HD (AxB)x(YxW) = (1/4) [4,7 + 5,0 + 4,7 + 4,9] = 4,825

40 Modelo de Griffing (1956) adaptado para Dialelos parciais com progenitores e F 1 s G1/G2 1G 2G 3G 4G 5G PROG G 1U Y 1U1G Y 1U2G Y 1U3G Y 1U4G Y 1U5G Y 1U 2U Y 2U1G Y 2U2G Y 2U3G Y 2U4G Y 2U5G Y 2U 3U Y 3U1G Y 3U2G Y 3U3G Y 3U4G Y 3U5G Y 3U 4U Y 4U1G Y 4U2G Y 4U3G Y 4U4G Y 4U5G Y 4U PROG U Y 1G Y 2G Y 3G Y 4G Y 5G Y ij = m + (1/2)(d 1 + d 2 ) + g i + g j + s ij + ij d 1, d 2 : contrastes entre média dos grupos 1 e 2 e a média geral

41 Análise de variância - Griffing adaptado para dialelo parcial com n e p progenitores F.V. GL QM Tratamentos np+p+n -1 QMT Progenitores (P) n+p-1 QMP Grupo 1 (G1) n-1 QMG1 Grupo 2 (G2) p-1 QMG2 G1 vs G2 1 QMG1vsG2 Cruzamentos (C) np-1 QMC CGC (G1) n-1 QMCGC1 CGC(G2) p-1 QMCGC2 CEC (n-1)(p-1) QMCEC P vs C 1 QMPvsC Resíduo f QMR

42 Modelo de Gardner & Eberhart (1966) adaptado para Dialelos parciais (Miranda Filho & Geraldi, 1984) Modelo geral: Y ij = m + d + (1/2)(v i + v j ) + (h + h i + h j + s ij ) + ij Para híbridos: = 0 e = 1: Y ij = m + (1/2)(v i + v j ) + h + h i + h j + s ij + ij Para progenitor do grupo 1: = 1 e = 0: Y i0 = m + d + v i + ij Para progenitor do grupo 2: = -1 e = 0: Y 0j = m - d + v j + ij

43 Análise de variância do Modelo de Gardner & Eberhart (1966) adaptado para dialelos parciais F.V. GL QM Tratamentos np+p+n -1 QMT Grupo 1 (G1) n-1 QMG1 Grupo 2 (G2) p-1 QMG2 G1 vs G2 1 QMG1vsG2 Heterose (H) np QMC Heterose média 1 QMCGC1 Heterose G1 n-1 QMCGC2 Heterose G2 p-1 QMCEC Heterose específica (n-1)(p-1) QMPvsC Resíduo f QMR

44 Modelo da análise de variância - dialelo circulante (Kempthorne & Curnow, 1961) Y ij = m + g i + g j + s ij + ij F.V. GL QM E(QM)F E(QM)A Tratam. (ps/2)-1 QMT CGC p-1 QMG 2 +2p g s + [s(p-2)/(p-1)] 2 g CEC [(ps)/2]-p QMS 2 + s s Resíduo m QMR 2 2

45 Exemplo de dialelo circulante (Kempthorne e Curnow, 1961) Progenitores

46 Análise de variância - dialelo circulante (Kempthorne & Curnow, 1961) F.V. GL QM F (fixo) F (aleatório) Cruzamentos ,7273 CGC 7 766, ,48** 3,25** CEC 4 235,6250 9,36** 9,36** Resíduo 33 25,1627 Estimativas das capacidades gerais de combinação g 1 = 24,375 g 3 = 40,625 g 5 = 5,375 g 7 = -14,375 g = 33,2 g 2 = 13,125 g 4 = -15,125 g 6 = -37,875 g 8 = -16,125 s = 210,5

47 Em modelo aleatório teremos as estimativas: 2 g = 33,2 2 s = 210,5 Progenitores linhagens puras (F=1): 2 g = (1/2) 2 A 2 A = 2 2 g = 66,4 2 s = 2 D 2 D = 2 s = 210,5 GMD = ( 2 s / 2 g ) 1/2 = (2 2 D/ 2 A ) 1/2 = 2,51 Progenitores com F=0: 2 g = (1/4) 2 A 2 A = 4 2 g = 132,8 2 s = (1/4) 2 D 2 D = 4 2 s = 842,0 GMD = (2 2 s / 2 g ) 1/2 = (2 2 D/ 2 A ) 1/2 = 3,56

48 Estimativas de (s ij ) (Kempthorne & Curnow, 1961) Progenitores ,25 (135)* -2,25 (140) -11,00 (88) 2-11,00 (120) 5,25 (93) 5,75 (117) 3 5,75 (121) -6,25 (132) 1,00 (138) 4 1,00 (84) -14,25 (67) 5 13,25 (115) * - Médias observadas dos cruzamentos

49 Predição de híbridos não avaliados a partir do dialelo circulante Modelo: Y ij = m + g i + g j Prog ,0 177,5 135,0 140,0 88,0 122,5 120, ,3 110,5 120,0 93,0 117,0 109, ,0 158,5 121,0 132,0 138, ,7 59,5 84,0 67,0 5-80,0 103,5 115,0 6-60,2 58,5 7-82,0

50 Dialelo parcial circulante com 7 progenitores em cada grupo e s=4 cruzamentos por progenitor Progenitores 1G 2G 3G 4G 1U 2U 3U 4U 5U 6U 7U Y 1G.1U Y 1G.2U Y 1G.3U Y 1G.4U Y 2G.2U Y 2G.3U Y 2G.4U Y 2G.5U Y 3G.3U Y 3G.4U Y 3G.5U Y 3G.6U Y 4G.4U Y 4G.5U Y 4G.6U Y 4G.7U 5G Y 5G.1U Y 5G.5U Y 5G.6U Y 5G.7U 6G Y 6G.1U Y 6G.2U Y 6G.6U Y 6G.7U 7G Y 7G.1U Y 7G.2U Y 7G.3U Y 7G.7U

51 Predição de híbridos HS ij = m + g i + g j HT ii.j = m + (1/2)(g i + g i ) + g j HT jj.i = m + (1/2)(g j + g j ) + g i HD ii.jj = m + (1/2) (g i + g i + g j + g j )

52 Representação esquemática das diagonais da tabela dialélica (Progenitores G) PG D1 D2 D3 D4 1G 1Gx1U 1Gx2U 1Gx3U 1Gx4U 2G 2Gx2U 2Gx3U 2Gx4U 2Gx5U 3G 3Gx3U 3Gx4U 3Gx5U 3Gx6U 4G 4Gx4U 4Gx5U 4Gx6U 4Gx7U 5G 5Gx5U 5Gx6U 5Gx7U 5Gx1U 6G 6Gx6U 6Gx7U 6Gx1U 6Gx2U 7G 7Gx7U 7Gx1U 7Gx2U 7Gx3U

53 Representação esquemática das diagonais da tabela dialélica (Progenitores U) PU D1 D2 D3 D4 1U 1Ux1G 1Ux7G 1Ux6G 1Ux5G 2U 2Ux2G 2Ux1G 2Ux7G 2Ux6G 3U 3Ux3G 3Ux2G 3Ux1G 3Ux7G 4U 4Ux4G 4Ux3G 4Ux2G 4Ux1G 5U 5Ux5G 5Ux4G 5Ux3G 5Ux2G 6U 6Ux6G 6Ux5G 6Ux4G 6Ux3G 7U 7Ux7G 7Ux6G 7Ux5G 7Ux4G

54 Análise de variância das diagonais (separadamente para os progenitores U e G) F.V. G.L. QM E(QM) Diagonais (D) s-1 QMD d Linhas (L) p-1 QML dl + s 2 g L X D (p-1)(s-1) QMLD dl Erro (r-1)(ps-1) QME 2 Híbridos/D s(n-1) QMH/D H

55 Para o grupo U: Estimativas de parâmetros genéticos 2 gu = (1/s) (QML QMLD) = [(1+F)/4] 2 Aug 2 Aug = [4/(1+F)] 2 gu = 4/[s(1+F)] (QML QMLD) Para o grupo G: 2 gg = (1/s) (QML QMLD) = [(1+F)/4] 2 Agu 2 Agu = [4/(1+F)] 2 gg = 4/[s(1+F)] (QML QMLD) 2 H = [(s-1)/s]qmld + (1/s) QML QME 2 s = 2 H - 2 gu - 2 gg = [(1+F)/2] 2 2 Dug Portanto: 2 A(ug) = [2/(1+F)]( 2 gu + 2 gg ) e 2 Dug = [2/(1+F)] 2 2 s

56 Literatura básica ANDRADE, J.A.C. Dialélico parcial circulante interpopulacional em milho (Zea mays L.) com dois níveis de endogamia dos parentais. Piracicaba: USP/ESALQ, p. Tese (Doutorado) CRUZ, C. D. Programa Genes: Versão Windows; Aplicativo computacional em genética e estatística. Viçosa: UFV p. CRUZ, C. D., REGAZZI, A. J. Modelos Biométricos Aplicados ao Melhoramento Genético. Viçosa: UFV, p. GARDNER, C.O., EBERHART, S.A. Analysis anda interpretation of the variety cross diallel and related populations. Biometrics, v. 22, p GERALDI, I.O., MIRANDA FILHO, J.B. Adapted models for the analysis of combining ability of varieties in partial diallel crosses. Brazilian Journal of Genetics, v. 11, p KEMPTHORNE, O., CURNOW, R.N. The partial diallel cross. Biometrics, v. 17, n. 2, p MIRANDA FILHO, J.B., VENCOVSKY, R. The partial circulant diallel cross at the interpopulational level. Genetics and Molecular Biology, v. 22, n. 2, p VENCOVSKY, R., BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, p.