Documentos. Manual de Curadores de Germoplasma Animal: Glossário de Recursos Genéticos Animais. ISSN Dezembro, 2012

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1 Documentos ISSN Dezembro, Manual de Curadores de Germoplasma Animal: Glossário de Recursos Genéticos Animais Fotos: Silvia Tereza Ribeiro Castro e Maria do Socorro Maués

2 ISSN Dezembro, 2012 Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento Documentos 341 Manual de Curadores de Germoplasma Animal: Glossário de Recursos Genéticos Animais Silvia Tereza Ribeiro Castro Andréa Alves do Egito Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Brasília, DF 2012

3 Exemplares desta publicação podem ser adquiridos na: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Endereço: Parque Estação Biológica - PqEB Av. W5 Norte (final) Caixa Postal: Brasília, DF - Brasil CEP: Fone: (61) Fax: (61) Home Page: (sac): sac@cenargen.embrapa.br Comitê Local de Publicações Presidente: João Batista Teixeira Secretário-Executivo: Thales Lima Rocha Membros: Jonny Everson Scherwinski Pereira Lucília Helena Marcelino Lígia Sardinha Fortes Márcio Martinelli Sanches Samuel Rezende Paiva Vânia Cristina Rennó Azevedo Suplentes: João Batista Tavares da Silva Daniela Aguiar de Souza Kols Revisão técnica: Silvia Tereza Ribeiro Castro Revisão de texto: José Cesamildo Cruz Magalhães Normalização bibliográfica: Ana Flávia do Nascimento Dias Editoração eletrônica: José Cesamildo Cruz Magalhães Fotos da capa: Silvia Tereza Ribeiro Castro e Maria do Socorro Maués Albuquerque Arte da capa: Rafaela Marcondes Oliveira 1ª edição (online) Todos os direitos reservados. A reprodução não autorizada desta publicação, no todo ou em parte, constitui violação dos direitos autorais (Lei n 9.610). Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia Castro, Silvia Tereza Ribeiro Manual de Curadores de Germoplasma Animal: Glossário de Recursos Genéticos Animais. / Silvia Tereza Ribeiro Castro e Andréa Alves do Egito. Brasília, DF: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, p. (Documentos / Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, 341). Revisão técnica: Silvia Tereza Ribeiro Castro 1. Recursos Genéticos Animal. 2. Glossário. I. Egito, Andréa Alves do. II. Título. III. Série CDD 21 Embrapa 2012

4 Autores Silvia Tereza Ribeiro Castro DsC. em Biologia Animal, Pesquisadora da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia silvia.castro@embrapa.br Andréa Alves do Egito DsC. em Biologia Molecular, Pesquisadora da Embrapa Gado de Corte andrea.egito@embrapa.br

5 Apresentação Desde o início da década de 1970, há uma crescente conscientização mundial sobre a necessidade de preservação dos recursos genéticos, que são essenciais para o atendimento das demandas por variabilidade genética dos programas de melhoramento, principalmente aqueles voltados para alimentação humana. O enriquecimento e a manutenção contínua da variabilidade genética das coleções são prioritários e estratégicos, considerando as restrições internacionais ao intercâmbio de germoplasma e a diversidade de recursos genéticos de animais zootécnicos do país. Na década de 1970, a Food and Agriculture Organization (FAO), órgão das Nações Unidas, estimulou o estabelecimento de uma rede mundial de centros para a conservação de recursos genéticos situados em regiões consideradas de alta variabilidade genética. Em 1974, o Consultative Group for International Agricultural Research (CGIAR) criou o International Board for Plant Genetic Resources (IBPGR), hoje transformado no Bioversity International. No mesmo ano, a Embrapa reconheceu a importância estratégica dos recursos genéticos com a criação do Centro Nacional de Recursos Genéticos (CENARGEN), que mais recentemente adotou a assinatura-síntese Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia. A criação da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia e a consolidação do SNPA estabeleceram ambiente propício para a formatação da Rede Nacional de Recursos Genéticos. A partir de então, paulatinamente, coleções de germoplasma foram estruturadas em diferentes Unidades Descentralizadas, predominantemente na área vegetal e a partir de 1983 passou a trabalhar na área animal. Em 1993, por intermédio de deliberação da Diretoria Executiva, a Embrapa formalizou, como ferramenta de gestão das coleções, o Sistema de Curadorias de Germoplasma e definiu os papéis e as responsabilidades para os diversos atores envolvidos nesse Sistema, tais como: curadores de coleções de germoplasma, chefes de Unidades Descentralizadas que abrigavam as coleções e a Supervisão de Curadorias. Os projetos em rede foram definidos como figuras programática e operacional, possibilitando o custeio de atividades de coleta, intercâmbio, quarentena, caracterização, avaliação, documentação, conservação e utilização de germoplasma, além da manutenção das coleções. De 1993 até a presente data, muitas coleções de germoplasma foram estabelecidas e, atualmente, o Sistema de Curadorias da Embrapa reúne 209 coleções, incluindo Bancos Ativos de Germoplasma Vegetal (BAGs), Núcleos de Conservação Animal, Coleções Biológicas de Microorganismos e Coleções de Referência, as quais abrangem espécies nativas e exóticas. Como consequência desses 30 anos de atividades relacionadas ao manejo dos recursos genéticos, os curadores adquiriram uma bagagem de conhecimentos práticos na área, conhecimentos estes que foram, em parte, sistematizados e disponibilizados para a sociedade por intermédio da presente obra: Manual de Curadores de Germoplasma.

6 Esperamos que esta publicação em série torne-se um guia para curadores de germoplasma no Brasil e no exterior, e que contribua efetivamente para o aprimoramento da gestão dos recursos genéticos deste país. Mauro Carneiro Chefe Geral Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia

7 Sumário Introdução 08 De acesso a coeficiente 08 De consanguinidade a curador de produto 09 De deriva genética a germoplasma 10 De gameta a preservação 11 De raça a raça ameaçada 12 De raça em perigo de extinção a variabilidade genética 13 Referências 15

8 Glossário de Recursos Genéticos Animais Silvia Tereza Ribeiro Castro Andréa Alves do Egito Introdução Este glossário tem como objetivo definir termos técnicos referentes à genética e conservação de recursos genéticos animais com o objetivo de esclarecer alguns termos utilizados em nosso dia a dia. Este documento vem atender, principalmente, curadores de Núcleos de Conservação, profissionais de áreas afins e estudantes. Acesso É qualquer amostra de germoplasma, devidamente catalogada, existente em uma coleção. Banco ativo de germoplasma (BAG) É uma coleção de plantas, animais ou microorganismos conservados e utilizados rotineiramente para estudos. Para animais, os BAGs correspondem aos Núcleos de Conservação. Banco de genes Repositório físico localizado em um ou mais lugares, onde amostras de populações de recursos genéticos são preservadas. Os Bancos de espécies animais, por exemplo, podem incluir animais vivos (conservação in situ), ou sêmen, embriões, ovócitos e DNA (conservação ex situ). Biodiversidade Corresponde aos recursos genéticos, organismos ou partes deles, populações ou toda componente biótica dos ecossistemas que tenham utilização, presente ou potencial, de interesse para a humanidade. Caracterização Descrição e registro de características morfológicas, citogenéticas, bioquímicas e moleculares do indivíduo. Coleta Em conservação de recursos genéticos animais, o termo coleta refere-se à obtenção do germoplasma ou, ainda, à coleta de sangue, pelo ou tecido para extração de ácidos nucleicos. Coeficiente de mudança de endogamia por geração, ou coeficiente de aumento de endogamia por geração, ou coeficiente de aumento de consanguinidade por geração, ou coeficiente de aumento de homozigosidade por geração, ou coeficiente de perda de heterozigosidade por geração ( F) É um índice que indica o aumento da endogamia ou consanguinidade por geração.

9 Manual de Curadores de Germoplasma Animal: Glossário de Recursos Genéticos Animais 09 O F é calculado pela seguinte fórmula: 1 F = 2 Ne F pode ser expresso na escala de 0 1 ou em percentagem (%). Exemplos: 0.01 ou 1%; 0,0212 ou 2,12%. Os autores FRANKEL & SOULÉ (1981) recomendam, em programas de conservação, um F máximo de 1%. Consanguinidade ou Endogamia É o resultado de acasalamentos entre indivíduos com parentesco próximo, resultando em um aumento da uniformidade genética das crias. A endogamia aumenta a homozigosidade. Conservação É o controle do uso da biosfera pelo homem, de forma que ela possa produzir o maior benefício sustentável às presentes gerações e, ao mesmo tempo, manter seu potencial a fim de atender às necessidades e aspirações futuras. Assim sendo, conservação inclui preservação, manutenção, utilização sustentável, restauração e melhoria do ambiente natural (ver também as expressões in situ e ex situ). Conservação por manejo É o aspecto da conservação na qual uma amostra, ou a população animal em seu todo, é submetida a mudanças genéticas planejadas, a fim de manter, utilizar, restaurar ou melhorar a qualidade do recurso genético animal e seus produtos em alimento, fibra, ou força de trabalho. Conservação in situ É uma expressão latina que significa no lugar. É a conservação dos animais em seu habitat natural ou próximo deste. Conservação in situ on farm É a conservação de animais em fazendas, na área de ocorrência (habitat). Conservação ex situ Expressão latina que significa fora do lugar. É a conservação dos animais fora da área de ocorrência, em fazendas ou, ainda, a manutenção de células, tecidos ou organismos em condições de laboratório, na forma criopreservada. Conservação ex situ in vivo É a conservação de animais (rebanhos, plantéis) em fazendas fora da área de ocorrência. Conservação in vitro ou Criopreservação Forma de conservação a baixas temperaturas. Pode ser em nitrogênio líquido (-196 C) ou em freezer (-180 C). Grupo ou grupamento genético Pode ser considerado sinônimo de raça ou coleção, desde que com significância e/ou representatividade dentro da espécie. Curador de Núcleo de Conservação É o responsável em promover o produto e pelas atividades de pesquisa e manejo dos rebanhos, em fazendas nas quais os animais são conservados. Curador de produto ou grupo de produtos É o articulador entre o curador do Núcleo de Conservação e a supervisão de curadorias, responsável por promover o produto ou grupo de produtos.

10 10 Manual de Curadores de Germoplasma Animal: Glossário de Recursos Genéticos Animais Deriva genética É o aumento súbito da proporção de certos alelos (genes) e a diminuição ou até mesmo o desaparecimento de outros, causado por fatores fortuitos e não por adaptação. São fatores que podem causar deriva genética: incêndios florestais, inundações, desaparecimento de aguadas por ocasião de grandes secas, acidentes diversos. Quanto menor for o tamanho efetivo da população (Ne), maiores serão as possibilidades de ocorrer deriva genética. Descritor Característica mensurável ou subjetiva de um acesso, como peso ao nascer, número de tetas, área do lombo, etc. Os descritores são agrupados sob a forma de lista de descritores, uma para cada espécie em particular, e são aferidos por meio de categorias reconhecidas como válidas para aquele descritor. Os descritores são aplicados na caracterização e na avaliação de germoplasma, a fim de padronizar o material criopreservado. Diversidade genética Ver variabilidade genética. Doadores de germoplasma No caso de raças naturalizadas que se encontram mestiçadas, na maioria dos casos, os doadores de germoplasma são animais escolhidos por apresentarem características morfológicas mais próximas do padrão da raça e, após o exame reprodutivo, estarem aptos para a coleta. Ecótipo Denominação dada a um conjunto de animais que apresentam algumas características fenotípicas semelhantes que são transmitidas aos descendentes, mas ainda não foram reconhecidos como uma raça. Enriquecimento É a introdução de germoplasma no Banco Brasileiro de Germoplasma Animal. Inclui, também, a introdução de animais em Núcleos de Conservação. Erosão genética É a perda da variabilidade genética de uma espécie ou de uma raça; ou, ainda, a redução de sua população a níveis críticos. Espécie É uma população natural, com características fenotípicas semelhantes, transmissíveis hereditariamente, e isolada reprodutivamente de outros grupos semelhantes. A espécie é a unidade básica de classificação dos seres vivos. Espécies silvestres As espécies silvestres, incluídas na conservação animal da Embrapa, são as que fazem parte da alimentação humana e apresentam importância econômica ou cultural. Exemplos: Podocnemis unifilis (tracajá), Hydrochoerus hydrochaeris (capivara), Kinosternon scorpioides (muçuã), Ucides cordatus (Caranguejo-uçá), espécies de abelha, de peixes, entre outros. Exame reprodutivo É o exame do trato genital, andrológico para os machos e ginecológico para as fêmeas. Inclui exames para doenças da reprodução, como brucelose e tricomonose, as quais podem inviabilizar a coleta do germoplasma (ver Manual de Sanidade para Núcleos de Conservação). Genoma Conjunto de cromossomos que corresponde ao conjunto diploide (2n) da espécie. Genótipo Constituição genética total de um organismo, a qual é determinada pelo somatório de genes agrupados nos cromossomos.

11 Manual de Curadores de Germoplasma Animal: Glossário de Recursos Genéticos Animais 11 Germoplasma É qualquer ser vivo (planta, animal ou micro-organismo), ou parte deste, com capacidade de se reproduzir e transmitir suas características genéticas. São exemplos de germoplasma animal: embrião, sêmen, ovócito, DNA/RNA, células e tecido. Gameta Célula de origem meiótica especializada para a fecundação. In situ É uma expressão latina que significa no lugar. Em conservação, refere-se ao local de abrangência onde o recurso genético ocorre. Ex situ É uma expressão latina que significa fora do lugar. É a manutenção de um organismo ou grupo de organismos fora da área de ocorrência, como, por exemplo, a conservação de animais em fazendas ou em zoológicos. A expressão ex situ também é utilizada para se referir à manutenção do germoplasma na forma criopreservada; por exemplo, em botijões de nitrogênio líquido ou em freezer. Manejo sustentável É o manejo que permite a exploração racional de recursos da fauna e da flora por meio da utilização de técnicas de impacto mínimo sobre a natureza, aliadas a conhecimentos técnicos e tradicionais. Marcador genético Todo e qualquer fenótipo decorrente de um gene expresso ou de um segmento específico de DNA correspondente a regiões expressas ou não do genoma, em que a sequência e a função podem ou não ser conhecidas e apresentam comportamento de acordo com as leis básicas de herança de Mendel. Diferentes tipos de marcadores moleculares podem ser utilizados como marcador genético, os quais, em geral, referem-se a fragmentos, segmentos amplificados ou sequências de DNA passíveis de expressão. Marcador molecular É um segmento de DNA que pode ser utilizado para detectar diferenças entre dois ou mais indivíduos. Existem diversos tipos de técnicas para identificar marcadores moleculares, geralmente conhecidos pelas iniciais do seu nome em inglês, tais como: RFLP ( Restriction Fragment Length Polymorphism, ou Polimorfismo de Comprimento de Fragmentos de DNA obtidos por Enzima de Restrição ); RAPD ( Random Amplified Polymorphic ADN, ou Polimorfismo de DNA Amplificado ao Acesso ); e STRs (Short Tandem Repeats ou Sequências Simples Repetidas SSRs ou microssatélites). Núcleos de Conservação Na Embrapa, correspondem aos locais onde são mantidos rebanhos de raças animais, em geral ameaçados de extinção. Os Núcleos podem ser fazendas da Embrapa, de particulares ou, ainda, de universidades e instituições de pesquisa com propósitos de conservação. Polimorfismo Ocorrência regular e simultânea na mesma população heterozigota de dois ou mais tipos distintos de formas. Em genética, é a manutenção de duas ou mais formas de um gene no mesmo loco, em frequências mais altas do que as esperadas. É a ocorrência de mais de um alelo, no mesmo loco, em uma população (série alélica). Polimorfismos são, ainda, formas fixas dentro da mesma espécie, como no caso de certos grupos de pássaros. População É um conjunto de indivíduos de uma mesma espécie, que ocupa um determinado local ou área geográfica.

12 12 Manual de Curadores de Germoplasma Animal: Glossário de Recursos Genéticos Animais Preservação Aspecto da conservação em que uma amostra de uma população que compõe um recurso genético animal é designada a um processo de manutenção, em condições ambientais livres de forças humanas capazes de provocar mudança genética. O processo pode ser in situ, em que a amostra consiste de animais vivos em um ambiente natural; ou ex situ, em que a amostra (germolpasma) é mantida criopreservada. Raça É um conjunto de indivíduos de uma espécie, os quais apresentam algumas características semelhantes e definidas, transmitidas hereditariamente, e que os tornam diferentes de outros conjuntos de indivíduos da mesma espécie. As raças podem receber diversas classificações. Raça zootécnica Em zootecnia, o conceito de raça mais utilizado refere-se ao conjunto de animais com características morfológicas comuns, agrupados em função da sua aptidão produtiva (lã, carne, leite, pele, por exemplo) e área geográfica de exploração. Refere-se a animais que por seleção e cruzamentos passam a ter similaridades, as quais são transmitidas uniformemente para sua descendência. Raças exóticas ou forâneas Em relação a um país ou uma região, são as que não foram originadas nesse país ou nessa região. Exemplos: no Brasil, a raça holandesa e a parda suíça. Raças nativas Em relação a um país ou uma região, são as que se formaram nesse país ou nessa região. As raças nativas podem ser subdivididas em dois grupos: nativas primitivas e nativas derivadas. Raças nativas primitivas São raças que se formaram em um determinado país ou região a partir de animais existentes nesse país ou nessa região desde épocas muito antigas. Por exemplo, na Holanda, formou-se a holandesa; a parda suíça, na Suíça; a charolesa, na França. Raças nativas derivadas São raças formadas em um determinado país ou em uma determinada região a partir de animais trazidos de outros países ou regiões, em época historicamente distante. Por exemplo, as bovinas Curraleiro/Pé-duro, Caracu e Indubrasil, e as caprinas Moxotó e Canindé não existiam nem existem em Portugal; foram formadas no Brasil tendo como origem os animais trazidos pelos colonizadores. De modo geral, tanto as raças nativas primitivas quanto as nativas derivadas são chamadas de nativas. Raças crioulas São raças nativas derivadas formadas na América, a partir dos animais trazidos de Portugal ou da Espanha. A raça bovina Curraleira e a Caracu são exemplos de raças crioulas. No entanto, a Indubrasil, uma raça nativa derivada formada no Brasil, não é considerada crioula porque seus ancestrais vieram da Índia e não de Portugal ou da Espanha. A palavra crioulo originou-se do termo espanhol criollo. Raça naturalizada Animais descendentes daqueles trazidos com os colonizadores que, ao longo dos séculos, adaptaram-se a diferentes ninchos ecológicos encontrados no Brasil, e atualmente apresentam padrão morfológico e características próprias. Esse é o caso das raças bovinas Nelore, Gir e Guzerá, trazidas da Índia e muito bem adaptadas ao Brasil. Não se deve confundir raça naturalizada, que já estava formada em outro país, com raça nativa derivada, uma nova raça que se formou no país considerado, a partir de animais importados.

13 Manual de Curadores de Germoplasma Animal: Glossário de Recursos Genéticos Animais 13 Raça ameaçada É aquela que está em perigo de extinção, ou seja, sua sobrevivência é incerta. As chances de sobrevivência levam em consideração variáveis da estrutura populacional da raça em questão. O termo ameaçada descreve uma população animal que está sujeita a alguma pressão de mudança que afeta sua possibilidade de continuar existindo, ou a impede de se manter com um número mínimo, de forma a preservar as características genéticas que a distingue das demais populações. Ameaçada é um termo genérico que inclui descrições mais precisas, como em perigo ou vulnerável. Raça em perigo de extinção Quando o número total de matrizes está entre 100 e 1000, e o número de reprodutores é inferior ou igual a 20, mas superior a 5; ou quando a população é ligeiramente inferior a 100 animais, porém crescente, e a percentagem de fêmeas puras por cruza é superior a 80%; ou, ainda, quando a população é ligeiramente inferior a 1000 animais e decrescente, com percentagem de fêmeas puras por cruza inferior a 80%. Raça crítica A raça é considerada crítica quando o número de matrizes é inferior a 100, e o número total de reprodutores é inferior ou igual a 5. Raça desaparecida Uma raça é considerada desaparecida quando não é mais possível recuperar sua população. Essa situação é absoluta quando não há machos reprodutores (sêmen) nem fêmeas reprodutoras (ovócitos, embriões). O desaparecimento pode ser constatado muito antes da perda do último exemplar animal, gameta ou embrião. Recurso genético Termo genérico que inclui todas as raças, tipos, variedades e populações de animais, plantas e micro-organismos integrantes da biodiversidade de interesse socioeconômico. Semovente O termo significa: "aquele que anda ou se move por si". Deriva do termo em latim semovens (que desloca a si mesmo), sendo que o próprio termo resulta da junção do se (reflexivo) com o movens. No campo do Direito, a definição é dada a animais de rebanho como gado bovino, equino e suíno ou qualquer outro tipo, que constituem patrimônio e, não sendo móveis ou imóveis, justificam uma classificação exclusiva, passíveis de serem objeto das transações realizadas com o patrimônio em geral, como, por exemplo, venda ou execução judicial, na medida da possibilidade de seu arrolamento como objeto de penhora. Semoventes representam uma subdivisão dos bens móveis e constituem, essencialmente, uma propriedade, de forma que seu dono pode vender, alugar, ceder, transferir, dar em pagamento ou permutar. Semoventes podem ser penhorados e adjudicados, e servir de alimento, companhia, guarda, etc. Tamanho efetivo (Ne) da população É o número de indivíduos que contribuem para formar a próxima geração. Corresponde ao número de animais em reprodução, ou seja, animais com idade e em condições de se reproduzirem. O Ne é afetado pela proporção entre machos e fêmeas em reprodução. É um parâmetro de grande importância a ser considerado em programas de conservação de uma raça. Quanto maior for o Ne, menores serão os problemas causados pela consanguinidade e deriva genética. Recursos genéticos animais São todas as espécies, raças e linhagens de animais, particularmente as de interesse econômico, científico ou cultural para a humanidade, no presente ou no futuro. Variabilidade genética É a amplitude da variação genética existente para uma determinada espécie. Abrange todos os genes ou combinações gênicas que conferem, por

14 14 Manual de Curadores de Germoplasma Animal: Glossário de Recursos Genéticos Animais exemplo, resistência a parasitas, adaptação ao ambiente, qualidade da carne, tamanho do animal, tipos de pelagem, etc. A variabilidade genética estrutura-se sob várias formas (ex.: polimorfismos, séries alélicas, poligenes). A ocorrência de diferenças entre indivíduos devese às diferenças existentes na sua variabilidade genética. A literatura de língua inglesa utiliza preferencialmente a expressão variação genética e menos frequentemente variabilidade genética em seus textos. Em português ocorre o contrário, razão pela qual se sugere a adoção da expressão variabilidade genética.

15 Manual de Curadores de Germoplasma Animal: Glossário de Recursos Genéticos Animais 15 Referências FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION. Animal genetic resources: a global programme for sustainable development. Rome: FAO, p. (FAO. Animal Production and Health Paper, 80). FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION. Animal genetic resources conservation by management, data bank and training. Rome: FAO, p. (FAO. Animal Production and Health Paper, 44/1). FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION. Animal Genetic Resources Information, Rome: FAO, 1990, n. 7, 95 p. FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION. Domestic animal diversity information system. Rome, IT: FAO, (FAO. DAD-IS, 2.0). Disponível em: Acesso em: jan FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION. Manual for training courses on the animal genetic resources conservation and management. Roma: FAO, v. 2. FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION. Secondary guidelines for development of national farm animal genetic resources management plans: management of small populations at risk. Roma: FAO; Kenya: UNEP, p. FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION. Segundo documento de líneas directrices para la elaboración de planes nacionales de gestión de los Recursos Genéticos de Animales de Granja: gestión de pequeñas poblaciones en peligro. Roma: FAO, FRANKEL, O. H.; SOULE, M. E. Conservation and evolution. Londres: Cambridge University, p. INFORME AGROPECUÁRIO, Belo Horizonte MG: Empresa de Pesquisa Agropecuaria de Minas Gerais EPAMIG, v. 16, n. 177, 1992.

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