Métodos de Melhoramento em Plantas Alógamas

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1 Universidade Federal de Pelotas Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel Departamento de Fitotecnia - Programa de Pós-Graduação em Agronomia Disciplina de Melhoramento Genético de Plantas Métodos de Melhoramento em Plantas Alógamas * Aula adaptada Luciano Carlos da Maia Professor Adjunto - Centro de Genomica e Fitomelhoramento FAEM-UFPel Alunos de doutorado: Carlos Busanello, Eng. Agr., Me. Danyela de Cassia Oliveira, Eng. Agr., Me. Eduardo Venske, Eng. Agr., Me. Professor orientador: Antonio Costa de Oliveira, Eng. Agr., PhD.

2 Lembrando... 1.Introdução 1.1. Importância 1.2. Diferenças no melhoramento de autógamos e alógamas 1.3. Conceitos sobre a estrutura das populações alógamas 1.4. Tipos de variedades melhoradas em espécies alógamas 1.5. Bases genéticas no melhoramento de alógamas 1.6. Lei de Hardy-Weinberg 1.7. Sistemas de acasalamento e suas consequências genéticas 1.8. Heterose e endogamia 2.Métodos de seleção em alógamas 2.1.Métodos de seleção sem teste progênie Seleção massal Seleção massal estratificada

3 O que consiste o melhoramento em alógamas? Melhoramento de uma população e não apenas um individuo. Quais são os tipos de melhoramento em alógamas? (Tipos de variedades) VPA e Híbridos Prerrogativas do equilíbrio de Hardy-Weinberg? (4) Populações grandes Cruzamento ao acaso Todos os indivíduos tenham a mesma possibilidade reprodutiva Ausência de agentes evolutivos O que é endogamia e heterose? Depressão causada por autofecundações Acréscimo do desempenho por inúmeras interações. Por que o massal é um método de seleção sem teste de progênie? Por que a seleção não é feita com base na comparação com os descendentes, e sim, do seu próprio fenótipo na ocasião da colheita. Qual a diferença entre o massal e o massal estratificado? Maior controle da variabilidade da área de cultivo

4 Tirando dúvidas... Pool gênico O conceito de pool gênico foi proposto por Harlan e de Wet (1971) numa tentativa de ser um guia prático para o relacionamento, uso e conservação do germoplasma. É o conjunto de todos os alelos únicos de uma determinada população ou espécie que num dado momento ocupam uma determinada área geográfica que trocam livremente entre si os seus genes e que formarão a base para o fundo genético da geração seguinte. É a totalidade dos genes presentes em uma determinada população de um organismo de reprodução sexuada, em um determinado momento.

5 Os diferentes genótipos que fazem parte de um germoplasma são classificados pela facilidade de hibridação, ou seja, na facilidade de troca de genes entre eles. Pool gênico terciário Pool gênico secundário Pool gênico primário Pool gênico quaternário 1ª. Inclui a espécie cultivada e espécies aparentadas. Cruzamento fácil, híbridos férteis. 2ª. Inclui espécies em que o cruzamento é possível, mas difícil. Os híbridos tendem a ser estéreis. 3ª. Espécies pouco aparentadas em outros gêneros ou espécies pouco relacionadas do mesmo gênero. Hibridação difícil. Pode ser necessário o resgate de embriões, enxertia, duplicação com colchicina, etc. 4ª. Grupo formado pelo desenvolvimento da biotecnologia vegetal. Os genes são transferidos por técnicas de transformação genética.

6 Tirando dúvidas... Frequência do alelo em seleção diminui sempre na mesma proporção? Frequência de indivíduos homozigotos recessivos ao longo de quinze gerações de seleção contra o alelo recessivo indesejável, cuja frequência inicial era 0,9. Desta maneira podemos observar que o melhoramento de populações por seleção vai se tornando mais difícil, isto é, com ganhos menores com o incremento das frequências dos alelos favoráveis

7 Correção... Métodos de Melhoramento em Plantas Alógamas Aplicação: Prevê resultado da seleção feita numa população Vermelha Branca = 60 plantas (AA/Aa) = 40 plantas (aa) Vermelha Branca = 60 plantas = 40 plantas (eliminadas) p 2 + 2pq + q 2 = 1 0, x0,60x0,40 + 0,40 2 = 1 0,36 + 0,48 + 0,16 = 1 Frequência alélica 0,36 + 0, = 0,84 = 1 p(a) = 0,36 + (0,48/2) = 0,60 p(a) = 0 + (0,48/2) = 0,24 p(a) = 0,60/0,84 = 0,70 P(a) = 0,24/0,84 = 0,30 Frequência fenotípica 0, x0,70x0,30 + 0,30 2 = 1 0,49 + 0,42 + 0,09 = 1 aa = 0.16 = 0,4 AA/Aa = 1 0,4 = 0,6 0,09 aa = = 0,30 AA/Aa = 1 0,3 = 0,70 Vermelha = 0,60 Branca = 0,40 Vermelha = 0,70 Branca = 0,30 Resultado da seleção

8 Correção... Métodos de Melhoramento em Plantas Alógamas Aplicação: Prevê resultado da seleção feita numa população p + q = 1 p² =? q² = 0,40 Vermelha Branca q² = 0.4= 0.4 = q = 0,63 = 60 plantas (AA/Aa) = 40 plantas (aa) Frequência alélica Vermelha Branca = 60 plantas (AA/Aa) = 40 plantas (aa) (eliminadas) 0,14 + 0, = 0,6 = 1 A = 0,14 + (0,46/2) = 0,37 a = 0 + (0,46/2) = 0,23 p + q = 1 p = 1 p = 0.37 p 2 + 2pq + q 2 = 1 (0,37)² + 2x(0,37x0,63) + (0,63)² = 1 0,14 + 0,46 + 0,4 = 1 Frequência genotípica Frequência fenotípica p = 0,37/0,6 = 0,62 q = 0,23/0,6 = 0,38 0, x0,62x0,38 + 0,38 2 = 1 0,38 + 0,47 + 0,14 = 1 Vermelha = 0,85 Branca = 0,14 Resultado da seleção

9 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie

10 2.Métodos de seleção 2.1.Métodos de seleção sem teste progênie Seleção massal Seleção massal estratificada 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie Seleção espiga por fileira Seleção espiga por fileira modificado Seleção recorrente Seleção recorrente fenotípica Seleção recorrente para CGC Seleção recorrente para CEC Seleção recorrente recíproca Variedades sintéticas Híbridos

11 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie Seleção espiga por fileira Introdução A partir de 1896 na Estação Experimental de Illinois (USA), os melhoristas tomaram como base os dados publicados por Vilmorin, sobre a analise das progênies das plantas selecionadas. O nome espiga por fileira é oriundo do fato que os melhoristas, desta estação, colhiam as espigas das plantas selecionadas e semeavam as sementes em fileiras próximas para a avaliação. *Pode ser descrito também como Seleção entre famílias de meio irmãos Paterniani (1978), Carvalho et al. (2008)

12 2.2.1.Seleção espiga por fileira Características do método Possibilita a avaliação do genitor - baseado no desempenho da progênie; São escolhidas as melhores plantas de uma população; Resultados de maior ganho genético pela utilização de genitores superiores; Necessário número elevado de plantas selecionadas para evitar endogamia; Procedimento pode ser repetido ciclicamente visando obter ganhos adicionais; A recombinação vai ocorrer somente entre os melhores genitores; Se forem feitos vários ciclos aumenta a possibilidade do surgimento de novos genótipos superiores oriundos da recombinação. Paterniani (1978), Carvalho et al. (2008)

13 2.2.1.Seleção espiga por fileira - Metodologia População original 1 ano Seleção de plantas (50-100) individuais (fenótipo) 2 ano Sementes divididas em duas parte: ½ guardada (Reservada) ½ semeada (Teste de progênie) Cada fileira é avaliada com base em todas as suas plantas. 3 ano O ciclo pode ser repetido Avaliação Sementes (remanescentes) das plantas que originaram as melhores progênies são misturadas (Bulk) - (recombinação) Ensaios

14 2.2.1.Seleção espiga por fileira Vantagens: Teste de progênie permite uma avaliação mais precisa exclui erro de ambiente pois são analisadas várias plantas de um genitor (as médias minimizam o erro); Avaliação da progênie possibilita a eliminação dos genótipos inferiores geneticamente; Se forem feitos vários ciclos, as progênies oriundas de polinização com genitor masculino geneticamente inferior são eliminadas, reduzindo a freqüência dos alelos deste genitor (inferior) na próxima ciclo; Caracteres com herdabilidade média podem ser selecionados; Alguns autores apontam ineficiência do método para incremento de produtividade. Paterniani (1978), Carvalho et al. (2008)

15 2.2.1.Seleção espiga por fileira Desvantagens: Avaliação das progênies em apenas um local e por um único ano; Aumenta durante os ciclos de seleção o favorecimento daqueles genótipos com melhor resposta ao ambiente onde está sendo conduzido o experimento, reduzindo a variabilidade genética e capacidade de adaptação se for necessário transferir estes genótipos para outro ambiente; Não há controle sobre o pólen, podendo este ser proveniente de qualquer indivíduo. Carvalho et al. (2008)

16 2.2.2.Seleção espiga por fileira modificado (Seleção entre e dentro de progênies de meio irmãos) Introdução Trata se de uma modificação proposta por Lonnquist (1964) com objetivo de reduzir o efeito do ambiente sobre os genótipos. *no Brasil Prof. Paterniani (ESALQ) em 1967 propôs a denominação Seleção entre e dentro de progênies de meio irmãos Carvalho et al. (2008) Consiste na avaliação e seleção de progênies de meios-irmãos, juntamente com a seleção das melhores plantas dentro de cada progênie. Bueno et al. (2006)

17 2.2.2.Seleção espiga por fileira modificado (Seleção entre e dentro de progênies de meio irmãos) Método ANO 1: 1)Colheita de espigas da população de fecundação livre, com características de interesse para o melhoramento (de 200 a 500 espigas); progênie de meios-irmãos 2) Espigas são debulhadas, armazenadas separadamente em 5 partes; ANO 2: 3) Quatro partes das sementes de cada progênies são semeadas em ensaios de produção 2 ou 4 lugares; 4) Após as avaliações são selecionadas as melhores progênies (10 20%); - esta etapa é a SELEÇÃO ENTRE PROGÊNIES

18 2.2.2.Seleção espiga por fileira modificado (Seleção entre e dentro de progênies de meio irmãos) Método ANO 3: 5) O restante da sementes (5º parte) das melhores progênies selecionadas são recombinadas; Uma parte das sementes das progênies selecionadas serão semeadas como fêmeas (despendoadas); Outra parte das sementes das progênies selecionadas serão misturadas e semeadas como doadores de pólen para as linhas despendoadas (2f/1m ou 3f/1m); 6) Na ocasião da colheita, são escolhidas nas fileira femininas as melhores plantas - esta etapa é a SELEÇÃO DENTRO DAS PROGÊNIES; ANO 4: 7) Sementes das espigas selecionadas no item 6 são misturadas em bulk e semeadas nesta etapa ocorrera recombinação entre as progênies; ANO 5: 8) Resultado final nova população melhorada Resultado do ciclo 1

19 Seleção espiga por fileira modificado (Seleção entre e dentro de progênies de meio irmãos) Vantagens: Possibilita melhores avaliações, mesmo aquelas de baixa herdabilidade; Adequado para seleção de caracteres quantitativos com baixa herdabilidade; Desvantagens: Falta de controle das plantas doadoras de pólen (todas as sementes são misturadas). Carvalho et al. (2008)

20 Seleção espiga por fileira modificado (Seleção entre e dentro de progênies de meio irmãos) Exemplo: Resultados obtidos pelo método de seleção espiga por fileira modificado em diversas populações de milho. Paterniani & Viégas (1987)

21 2.Métodos de seleção 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie Seleção espiga por fileira Seleção espiga por fileira modificado Seleção recorrente Seleção recorrente fenotípica Seleção recorrente para CGC Seleção recorrente para CEC Seleção recorrente recíproca Variedades sintéticas Híbridos

22 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie Seleção recorrente Primeiramente sugerido em 1919 por Hayes e Garber, e independentemente por East e Jones em 1920, entretanto, nenhum destes autores descreveram e publicaram o método com experimentos conclusivos. A primeira descrição detalhada e com dados conclusivos para o método foi feita em 1940 por Jenkins. E após 1945 Hull sugeriu a seleção a cada ciclo de cruzamento o método foi chamado de Seleção recorrente Definição: Seleção recorrente significa praticar a reseleção geração após geração, com intercruzamento genótipos selecionados, para se obter recombinação genética. (Hull, 1952) Seleção sistemática de indivíduos desejáveis a partir de uma população, seguida pela combinação destes para formar uma nova população. (Carvalho et al. 2008)

23 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie Seleção recorrente Características do método Plantas de um material heterozigoto são autofecundadas e, ao mesmo tempo, são avaliadas com relação aos caracteres de interesse; Plantas de composição inferior para o carácter, são eliminadas; As plantas superiores são propagadas a partir da semente autofecundada; Todos os cruzamentos possíveis entre essas progênies são feitos a mão, ou, se isso não for possível, os cruzamentos são feitos por polinização livre; As populações resultante dos cruzamentos serve como material para novos ciclos de seleção e de cruzamentos. (Allard, 1971)

24 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie Seleção recorrente Método genérico Sementes obtidas de uma população de interesse de cada progênie são separadas; Na geração seguinte as progênies são avaliadas em ensaios de produção, anota-se também os dados referentes a outros caracteres de interesse, seleciona-se as superiores sob intensidade 10%-20%; Na geração seguinte faz-se a recombinação das progênies selecionadas, usando sementes remanescentes, em lotes de despendoamento; Ao final, o material obtido é usado para iniciar um novo ciclo de seleção. (Bueno, 2006)

25 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie Seleção recorrente Vantagem do método O teto de produtividade é determinado, não pelo genótipo de uma única plante original, mas pela combinação mais favorável de genes existentes num grupo de plantas originais. A probabilidade de se obter indivíduos satisfatórios deve, portanto, ser maior em comparação com a seleção dentro de linhagens autofecundadas ou moderadamente endógamas, uma vez que há maior oportunidade de recombinação. (Allard, 1971)

26 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie Seleção recorrente A seleção recorrente é dividida em: 1) Seleção recorrente fenotípica; 2) Seleção recorrente para capacidade geral de combinação; 3) Seleção recorrente para capacidade especifica de combinação; 4) Seleção recorrente reciproca. Estes procedimentos de seleção diferem quanto ao tipo de avaliação. Que pode ser com base no fenótipo ou no desempenho da progênie. A escolha do método de seleção recorrente dependerá do caráter a ser melhorado pelo programa, do tipo de ação gênica que será enfatizado, da finalidade da progênie e dos recursos disponíveis.

27 1) SELEÇÃO RECORRENTE FENOTÍPICA

28 Seleção recorrente 1) SELEÇÃO RECORRENTE FENOTÍPICA Compreende vários ciclos de seleção seguidas de autofecundações dos indivíduos selecionados, e posterior recombinação dos melhores genótipos; É utilizada no caso onde o próprio fenótipo da planta S 0 constitui a unidade de seleção; Sendo assim, é aplicada em caracteres de alta herdabilidade, isto é, pouco influenciado pelo ambiente, com grande participação de variância genética aditiva. (resistência a pragas, altura de planta, composição química de grãos)

29 Seleção recorrente 1) SELEÇÃO RECORRENTE FENOTÍPICA Exemplo SELEÇÃO PARA ÓLEO EM GRÃO DE MILHO - SPRAGUE e BRIMHALL (1950) Dez espigas com alto teor de óleo foram selecionadas; MÉDIA: 7,2% de óleo no grão Progênies destas espigas foram autofecundadas sucessivamente até S 5 RESULTADO: Média 7,5% de óleo no grão Progênies destas espigas foram conduzidas por seleção recorrente por 2x (Sin 2 ) RESULTADO: Média 10,5% de óleo no grão Seleção para resistência ao Helminthosporium JENKINS et al. (1954) População original com 50% das plantas resistentes; Primeiro ciclo (Sin 1 ) : Segundo ciclo (Sin 2 ) : Terceiro ciclo (Sin 3 ) : 52% plantas resistentes 72% plantas resistentes 79% plantas resistentes

30 Primeiro ano 1) SELEÇÃO RECORRENTE FENOTÍPICA - MÉTODOLOGIA POPULAÇÃO ORIGINAL (plantas S 0 ) Na população são identificadas as plantas superiores ( plantas S 0 ); Estas são protegidas e é feita autofecundação ; Na colheita as espigas das plantas (S 0 ) superiores para o caráter em seleção, são colhidas e as sementes guardadas em duas partes; sementes de cada progênie em 2 partes CAMPO DE INTERCRUZAMENTO São semeadas as sementes das plantas autofecundadas no primeiro ano, estas plantas agora estão em S 1 ; Segundo ano fêmea macho São feitos cruzamentos entre todos os genótipos S 1 ; parte como fêmea (despendoadas); parte misturadas como polinizador (macho); Terceiro ano PROGENIES DAS PLANTAS S1 cruzadas em espiga por fileira As sementes do segundo ano (S 1 ) são semeadas em espiga por fileira seguidas da autofecundação; aqui ocorre também a seleção das melhores progênies;...as melhores progênies (S 2 ), selecionadas, são colhidas e misturadas em bulk para recombinação no ano 4; Quarto ano Misturar sementes em bulk Ocorrerá aqui a recombinação entre todos Quinto ano POPULAÇÃO RESULTANTE Sin 1 Cruzamento entre plantas S 2 (recombinação); Final do ciclo de seleção população Sin 1.

31 1) SELEÇÃO RECORRENTE FENOTÍPICA Vantagens: Possibilita o duplo controle dos genitores: 1 ) Nos ciclos onde são feitas autofecundações ( no 1 e 3 ano); 2 ) Nos ciclos onde são feitos os cruzamentos dos genótipos selecionados (2 ano); Não é necessário que os genótipos selecionados sejam cruzados com um testador, já que os indivíduos ou linhas inferiores podem ser descartados antes que ocorra a polinização livre no bloco de recombinação. Desvantagens: É trabalhoso pois necessita que seja feito manualmente as autofecundações e os cruzamentos; A seleção sofre muita influência do ambiente, pois o melhorista não faz teste de progênie nos genótipos selecionados: Podendo ocorrer que a superioridade de um genótipo selecionado, seja oriunda da influência do ambiente

32 2) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE GERAL DE COMBINAÇÃO Utilizado principalmente para caracteres cuja herança seja em grande parte devido a genes de efeito aditivo, mas que também sejam fortemente influenciado pelo ambiente, com herdabilidade relativamente baixa.

33 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie Seleção recorrente 2) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE GERAL DE COMBINAÇÃO Histórico A seleção de genótipos para compor cruzamentos de milho hibrido, mesmo dentro de uma população melhorada por seleção recorrente, com seleção de genótipos superiores para serem cruzados e testados como hibrido, ainda assim os resultados eram pouco expressivos na obtenção de híbridos superiores. Isto é, nem sempre genótipos superiores oriundos de uma população melhorada, apresentam capacidade de combinação (heterose) quando cruzados entre si. Com isso alguns melhoristas fundamentaram algumas premissas: Jenkins (1935), propôs que: 1)Existem diferenças marcantes, quanto a capacidade de combinação, entre plantas das populações de polinização livre; 2)Que uma amostra selecionada, baseada em testes para a capacidade de combinação de plantas S 0 ou S 1 oferece maior possibilidade de se obter uma maior proporção de linhagens superiores por autofecundação, do que em amostras selecionadas apenas por avaliação visual.

34 Seleção recorrente 2) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE GERAL DE COMBINAÇÃO - MÉTODOLOGIA Inicialmente, plantas que tem caracteres desejáveis ao melhorista são escolhidas numa população básica - estas plantas (S 0 ) serão autofecundadas; A progênie (S 1 ) serão cruzadas com um genótipo de base genética ampla chamado de Testador (VPA ou Híbrido Duplo); As progênies resultantes do cruzamento das plantas S 1 contra e o Testador serão avaliadas; Aquelas progênies com médias superiores para o caráter servem para indicar quais genótipos (S 0 ) tem boa capacidade geral de combinação ; Sementes da autofecundação das melhores plantas (S 0 ) selecionadas serão semeadas e intercruzadas; As sementes destas plantas serão colhidas em Bulk para compor uma nova população, chamada de população Sin 1.

35 2) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE GERAL DE COMBINAÇÃO - MÉTODOLOGIA ANO 1 - População original ANO 2 Cruzamento 1) Autofecundação de centenas de plantas na população inicial heterogênea; Diferença entra CGC e CEC A B C D E F 2) Cruzamento das progênies S o (50% das sementes) com um testador de base genética ampla, isto constitui a obtenção de top-crosses, eliminando as progênies inferiores. Progênie S 0 B Progênie S 0 D Progênie S 0 F

36 2) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE GERAL DE COMBINAÇÃO - MÉTODOLOGIA ANO 2 Cruzamento ANO 3 Ensaios Progênie S 0 B Progênie S 0 D Progênie S 0 F Colhidas as sementes Colhidas as sementes Colhidas as sementes 3) Teste e seleção das progênies dos top crosses Semeadas e avaliadas Semeadas e avaliadas Semeadas e avaliadas Selecionada Selecionada Descartada

37 2) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE GERAL DE COMBINAÇÃO - MÉTODOLOGIA ANO 3 Ensaios ANO 4 Recombinação Semeadas e avaliadas Selecionada Semeadas e avaliadas Selecionada 4) Recombinação de um grupo de progênies escolhidas com base nos resultados dos ensaios Utiliza-se as sementes reservadas; Assim é obtida a população sintético-1 5) Plantio de sementes de sintético-1 em campo isolado, obtendo-se sintético-2 por cruzamento livre.

38 2) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE GERAL DE COMBINAÇÃO Exemplo População original: Dente Paulista Foram testadas 640 linhagens S 1 16 linhagens para cruzamento na obtenção da População A 8 linhagens para cruzamento na obtenção da População B Material Kg/Ha %umidade %Acamamento Dente Paulista ,5 2,92 População A ,1 2,01 População B ,9 1,64 Agroceres ,7 2, Médias no primeiro ciclo de seleção obtido por seleção recorrente para capacidade geral de combinação Paterniani (1969)

39 2) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE GERAL DE COMBINAÇÃO Vantagens: Conduz a obtenção de uma população superior; Uma população pode ser utilizada como variedade (VPA); Ganho melhoria genética das populações; Ganho maior capacidade de combinação entre todas as linhagens extraídas destas populações; Caracteres controlados por efeito aditivo são evidenciados nestes experimentos; seleção predominante para aditividade; Desvantagens: Nem sempre os resultados obtidos entre as linhagens e o testador de base genética ampla mantém uma correlação quando feitos cruzamentos entre as linhagens, para obtenção de novos híbridos. Carvalho et al. (2008)

40 3) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE ESPECIFICA DE COMBINAÇÃO

41 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie Seleção recorrente 3) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE ESPECIFICA DE COMBINAÇÃO Método proposto por Hull em 1945, considerando que: A heterose resulta da interação entre genes em locos diferentes (epistasia), da interação entre alelos num mesmo loco (dominância completa, sobredominância, codominância) e da combinação de todos estes efeitos; Desta forma, Hull enfatizou a idéia de que a obtenção linhagens complementares davam origem aos melhores Híbridos; Portanto uma estratégia de seleção recorrente que tenha como resultado a obtenção de populações com alta capacidade de complementaridade em relação a um testador, deveria utilizar um testador de base genética estreita (hibrido simples ou linhagem homozigota); As linhagens desta população podem ser usada em vários cruzamentos contra o testador para buscar os melhores híbridos.

42 3) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE ESPECIFICA DE COMBINAÇÃO - MÉTODOLOGIA Mesmos passos são utilizados, como descritos na seleção recorrente para capacidade geral Neste método são usados testadores com base genética estreita, isto é, uma linhagem endogâmica homozigota ou um hibrido simples

43 3) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE ESPECIFICA DE COMBINAÇÃO - MÉTODOLOGIA Vantagens: Caracteres controlados por efeito não aditivo, que geralmente são aproveitados nos outros métodos; Este é o método que mais possibilita verificar a expresso da heterose: DOMINANCIA, SOBREDOMINANCIA, EPISTASIA, etc... Desvantagens: Muitas das linhagens elite, ou híbridos superiores usados como testadores de base genética estreita, com o passar dos anos podem ficar obsoletas, neste caso todo o esforço gasto para a obtenção de população e linhagens com grande grau de complementaridade poderão ser perdidas; O uso de um testador de base estreita e linhagens complementares geralmente aumentam a interação de cada hibrido com um determinado ambiente. Carvalho et al. (2008)

44 3) SELEÇÃO RECORRENTE PARA CAPACIDADE ESPECIFICA DE COMBINAÇÃO - MÉTODOLOGIA O método não foi muito aceito pelos melhoristas pelo excessivo esforço em desenvolver linhagens e pela hipótese de que o vigor não é devido a sobredominância como se acreditava. Eficiência do método: A proporção de linhagens superiores possíveis de serem extraídas de uma população, capaz de produzir híbridos também superiores, depende teoricamente de dois fatores: 1. Proporção de genótipos superiores na população base; 2. Eficiência da seleção em elevar a frequência de alelos favoráveis, ou combinações testes, durante o processo de autofecundação sucessivas. Allard (1960)

45 4. SELEÇÃO RECORRENTE RECÍPROCA Método de seleção interpopulacional

46 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie Seleção recorrente 4. SELEÇÃO RECORRENTE RECÍPROCA Proposto por Comstock, Robison e Harvey (1949). Com o objetivo de aumentar a resposta heterótica entre duas populações. A seleção recorrente feita de forma simultânea em duas populações produz uma maior resposta da heterose, ou ainda, maior eficiência para explorar a heterose intervarietal; Aceita-se que a seleção recorrente recíproca seja um método geneticamente correto, devendo se mais eficiente, teoricamente, dependendo do tipo de ação gênica presente; O método usa vários tipo de ação gênica conjunta, tais como aditiva, dominância parcial ou completa e sobredominância.

47 4. SELEÇÃO RECORRENTE RECÍPROCA - METODOLOGIA Duas populações são selecionadas para o trabalho. Exemplo: População A e B; 1) Plantas da População A com caracteres desejáveis (Plantas S 0 ), são autofecundadas; Plantas da População B com caracteres desejáveis (Plantas S 0 ), são autofecundadas; Plantas autofecundadas na população A são cruzadas com plantas na população B (4-5 plantas); Plantas autofecundadas na população B são cruzadas com plantas na população A (4-5 plantas); 2) As progênies resultantes dos cruzamentos são testadas em ensaios comparativos separados para população A e para população B; 3) Sementes obtida no primeiro ano (autofecundadas) são plantadas em fileiras para recombinação separadamente para população A e idêntico para a população B. Para isso são utilizadas apenas sementes provenientes das plantas cujos cruzamentos foram superiores nos ensaios de comparação do segundo ano. Se necessário o ciclo é repetido

48 4. SELEÇÃO RECORRENTE RECÍPROCA - METODOLOGIA Variações são encontradas dependendo do autor com relação ao primeiro ano: Autofecundação e cruzamento no mesmo cultivo; Autofecundação e cruzamento no mesmo ano e em cultivos distintos; Autofecundação em dois cultivos em anos distintos. Allard (1960)

49 4. SELEÇÃO RECORRENTE RECÍPROCA Vantagens: Melhoramento de duas populações simultaneamente; As linhagens extraídas de cada uma das populações manifestam boa capacidade de combinação entre elas; Linhagens apresentam complementaridade; Desvantagens: Grande quantidade de trabalho despendido nas autofecundações e nos cruzamentos; Falta de representatividade de testador, pois são tomadas apenas 4 a 5 plantas de uma população para serem cruzadas com uma planta autofecundada da outra população; Inadequada recombinação entre progênies selecionadas, deveria ser conduzida pelo menos mais um ciclo de recombinação; O grande intervalo de tempo entre os ciclos acarretaria inconvenientes, como, menor ganho por ano, e menor oportunidade para se selecionar com base em condições climáticas mais representativas. Bueno et al. (2006)

50 4. SELEÇÃO RECORRENTE RECÍPROCA Variações do método: Seleção recorrente reciproca com famílias de maios irmãos; Seleção recorrente reciproca com famílias de maios irmãos obtidas de plantas prolíficas; Seleção recorrente reciproca com famílias de maios irmãos germanos. Paterniani e Viégas (1987)

51 Variedades sintéticas

52 Variedades sintéticas Em espécies nas quais a produção anual de sementes F 1 não é viável, as variedades sintéticas podem constituir uma boa oportunidade para a utilização controlada da heterose em grau apreciável. O termo Variedade sintética segundo Allard (1960) designa uma variedade que é mantida por meio de sementes de polinização livre após a sua síntese por hibridação, envolvendo todas as combinações entre um certo número de genótipos selecionados. Os genótipos que são intercruzados entre si, podem ser constituídos de linhagens, clones, população obtida por seleção em massa ou de outros materiais.

53 Variedades sintéticas A distinção entre variedades sintéticas obtidas por seleção em massa ou por seleção de linhagens está no modo como os genótipos constituintes são escolhidos. Uma variedade sintética é sintetizada a partir de genótipos testados para capacidade de combinação. Somente genótipos que se combinam bem entre si são incluídos na variedade sintética. Vários processos podem ser usados para se determinar a capacidade de combinação dos diferentes genótipos, variando desde, avaliação visual até ensaios de produtividade.

54 Variedades sintéticas Variedades sintéticas tem grande valor para reserva de germoplasma promissores; Variedades sintéticas podem se de grande valor para as áreas marginais de milho, onde o custo da semente híbrida é relativamente alto; A maior variabilidade das variedades sintéticas, em comparação com os híbridos duplos, pode permitir maior flexibilidade para fazer face as condições variáveis de cultivo das áreas marginais;

55 Bibliografia: Allard, R.W. Princípios do Melhoramento Genético das Plantas.Editora Edgard Blücher, 1971, 381p. Bueno, L. C. de S. et al. Melhoramento genético de plantas. UFPLA, p. Briggs, F.N. & Knowles, P.F. Introduction to pland breeding. New York, reinhold, 1927, 426p. Carvalho, F.I.F et al. Condução de populações no melhoramento genético de plantas. Pelotas, UFPel ed. Universitária, 2008, 288p. Paterniani, E. Melhoramento e produção de milho no Brasil. Piracicaba : ESALQ, p. Patto Ramalho, M. A., et al. Genética na agropecuária. Lavras: UFLA, p.

56 Perguntas?

57 Por hoje é só pessoal... Obrigado pela atenção Até a próxima aula!!! carlosbuzza@gmail.com