Métodos de Melhoramento em Plantas Alógamas

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1 Universidade Federal de Pelotas Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel Departamento de Fitotecnia - Programa de Pós-Graduação em Agronomia Disciplina de Melhoramento Genético de Plantas Métodos de Melhoramento em Plantas Alógamas MILHO HÍBRIDO * Aula adaptada Luciano Carlos da Maia Professor Adjunto - Centro de Genomica e Fitomelhoramento FAEM-UFPel Alunos de doutorado: Carlos Busanello, Eng. Agr., Me. Danyela de Cassia Oliveira, Eng. Agr., Me. Eduardo Venske, Eng. Agr., Me. Professor orientador: Antonio Costa de Oliveira, Eng. Agr., PhD.

2 Histórico - Milho - Importância cultural, social, cientifica e econômica Yam Kaax

3 Histórico Darwin (1877) foi o primeiro a fazer autofecundações em plantas e verificou que, estas sofriam diminuição na estatura, conforme o numero de autofecundações; W. J. BEAL, No final do século XIX NA em Michigan conduziu estudos da produção de híbridos intervarietais; O sistema era baseado em colocar fileiras alternadas de cada variedade, sendo que uma variedade era despendoada para ser fecundada pela outra variedade; Indicou que todos os anos estes cruzamentos teriam que ser feitos para o uso das sementes no próximo ano; Apesar do desempenho verificado nestes híbridos intervarietais, a estratégia nunca teve uso prático na agricultura.

4 Histórico Relato de Beal: Em 1878, Beal coletou duas variedades de milho; uma oriunda de Oakland, e outra de Allegan, populações distante uns 200 km mesmas altitudes em Michigan. A variedade Oakland e Allegan estavam separadas, por 10 e 6 anos MSU- William James Beal Foram feitos anteriormente experimento de corte do pendão para aumento de tamanho das espigas Em 1981, um experimento de linhas alternadas de Allegan e Oakland num erro de experimento foi feito o corte dos pendões de Allegan esta foram fecundada por linhas Oakland Em 1882, em solo bom, Foram semeadas sementes da variedade Oakland e também do Allegan (cruzado) Oakland produziu 57,5 pounds. = 26,13 kg Cruzado produziu 69,5 pounds. = 31,60 kg = aumento de 21%

5 Histórico ear to rown - Cyril Hopkins (1899)

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7 Edward Murray East E.M. East (foto de 1897) East (1909) - Inbreeding in corn. Annual Reports of the Connecticut Agricultural Experiments Station, New Heaven, v. 33, p Primeiros a fazerem experimentos para obtenção de linhagens endogâmicas; Obtenção de híbridos a partir do cruzamento das linhagens endogâmicas; Uso de híbridos simples como variedade comercial; Não teve êxito comercial, pois, as linhagens usadas como mãe produziam pouco, necessidade de área muito grande para produção de sementes.

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10 Histórico Shull (1909) A pure-line method in corn breeding. American Breeders Association, v. 5, p Shull (1910). Hybridization methods in corn breeding. American Breeders Magazine, v. 1, p

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12 Acúmulo de experiências Histórico

13 Grande problema era que as linhagens eram de baixa capacidade produtiva e o híbrido simples não produzia sementes suficientes para ser economicamente viável. D. F. Jones (1918) Propôs o uso de híbridos duplos, por ser economicamente viável, partir do cruzamento de dois híbridos simples. Ex: HS-1(AxB) X HS-2(CxD) Híbrido simples produz entre 2x-4x mais que as linhagens endogâmicas.

14 Apesar de todos os estudos da produção de hibrido, somente em 1930 as lavouras de polinização livre foram sendo substituídas por híbridos: % utilizando semente de milho hibrido; % utilizando semente de milho hibrido; USA % utilizando semente de milho hibrido; Substituição completa do uso de variedades de polinização aberta proporcionou um aumento médio de 20% da produtividade (corn belt); No Brasil Primeiro trabalho para introdução do milho hibrido foi feito pelo pesquisador C.A. Krug (Instituto Agronômico de Campinas).

15 Histórico Rendimento de milho em bushels por acre nos Estados Unidos. Dados compilados pelo Departamento de Agricultura dos Estados Unidos. Publicado por James F. Crow, 1998

16 Vantagens: Associa características de distintos genitores; Obtenção de genótipos superiores num prazo relativamente curto; Utilizar interações gênicas na geração de híbridos; Produzir genótipos uniformes; Conseguir menor interação com o ambiente na geração F 1 ; Produzir sementes de milho híbrido em escala comercial. Desvantagens: Apenas uma parte dos genes favoráveis é explorada; A heterose é obtida de modo aleatório, atingindo um teto difícil de ser ultrapassado; Somente em espécies com facilidade em produzir sementes híbridas é possível utilizar a heterose; Sementes híbridas só é possível explorar o vigor na primeira geração. Paterniani e Viégas, 1987

17 Lembrando... 2.MÉTODOS DE SELEÇÃO 2.1.Métodos de seleção sem teste progênie Seleção massal Seleção massal estratificada 2.2.Métodos de seleção com teste de progênie Seleção espiga por fileira Seleção espiga por fileira modificado Seleção recorrente Seleção recorrente fenotípica Seleção recorrente para CGC Seleção recorrente para CEC Seleção recorrente recíproca Variedades sintéticas Híbridos

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19 Shull (1909) apresentou o esquema básico para produção de sementes de milho híbrido, que é utilizado até hoje; Obtenção de linhas puras; Utilização destas linhas puras para produção de sementes. Deverão ser feitos todos os cruzamentos possíveis entre as linhagens e os F 1 destes cruzamentos devem compor ensaios, na tentativa de encontrar melhores híbridos. Para obter as melhores linhagens será necessário efetuar tantas quantas autofecundações forem necessárias para atingir a condição de homozigose. Atualmente a produção de híbridos envolve outras operações mais detalhadas

20 1) Seleção de plantas desejáveis em uma população de polinização livre ou híbridos promissores; 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas; 3) Manutenção, multiplicação e avaliação das linhagens selecionadas; 4) Cruzamentos entre as melhores linhagens: Fazer todos os cruzamentos possíveis entre as linhagens; 4) Encontrar os melhores híbridos (melhores combinações entre linhagens); 5) Produção de sementes das linhagens que compõem os melhores híbridos todos os anos; Produção de semente do hibrido todos os anos (cruzamento das linhagens); 6) Distribuição comercial.

21 1) Seleção de plantas desejáveis em uma população de polinização livre ou híbridos promissores; População de polinização aberta ou híbridos

22 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas; Método padrão: A seleção é feita entre e dentro das progênies a medida que se processa o trabalho de endogamia. As plantas são selecionadas pelos seus caracteres fenotípicos (Vigor, resistência e caracteres agronômicos). Ano 1 Seleção de plantas numa população ou híbridos promissores e autofecundação destas; Ano 2 Plantar em fileira de ou mais sementes de cada espiga trabalhada, autofecundando de 2-5 plantas escolhidas de cada progênie (linha) e selecionando entre e dentro das progênies. Escolher 1-3 espigas por progênie, para seguir com o processo; Paterniani e Viégas, (1987)

23 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas Ano 3 Sementes das plantas selecionadas no ano 2 são semeadas novamente em linha, autofecundando as melhores; Novamente serão selecionadas as melhores plantas de cada progênie (linha); Ano 4... Seleciona-se as melhores plantas entre e dentro da linha para compor a geração seguinte até elevar a homozigose em níveis desejado, através de autofecundações; Pode-se iniciar os testes de capacidade de combinação para avaliar o potencial genético destas linhas endogêmicas; Procedimento denominado Top cross Até obtenção de homozigose (geralmente em 5-6 gerações) S 5... S 7 Com o aumento da homozigose as diferenças dentro da linha (progênies) vão diminuindo e a seleção torna-se menos eficiente dentro da linha, sendo assim, a seleção entre linhas é mais eficiente.

24 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas Representação da seleção fenotípica entre e dentro das linhas e autofecundação das plantas selecionadas Carvalho, et al., (2008)

25 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas Processo de autofecundação Fotos do arquivo pessoal

26 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas Processo de colheita e secagem de linhagens Fotos do arquivo pessoal

27 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas Resultados da autofecundação continua: Com a continuidade dos ciclos de autofecundação, ocorre um acentuado decréscimo no vigor das plantas; Dentro de cada linha as plantas ficam cada vez mais uniformes; Entre as linhas as plantas ficam cada vez mais diferentes; Muitas plantas de cada progênie são perdidas; Muitas plantas serão eliminadas pelo melhorista, pela presença de características ruins; O número de autofecundações é baseado na uniformidade das linhagens

28 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas RESULTADOS DA AUTOFECUNDAÇÃO CONTINUA

29 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas F 1 S 1 S 2 L 1 L S 2 3 S 4 S 5 S 6 S 7 Jones, D. (1924) Linhas endogâmicas homozigotas Hibrido Ciclos de Autofecundação...progresso da homozigose por endogamia

30 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas Jones, D. (1924)

31 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas RESULTADOS DA AUTOFECUNDAÇÃO CONTINUA

32 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas RESULTADOS DA AUTOFECUNDAÇÃO CONTINUA 19 ciclos 29 ciclos Jones, D. F. (1939)

33 2) Autofecundação destas plantas, para obtenção de linhagens homozigotas Teste de heterose híbridos Jones (1939) A partir de quatro linhas originais do milho três foram continuamente autofecundadas por 30 gerações; Uma linha original e uma sublinha, separadas na segunda geração, não conseguiram sobreviver; Redução da altura cessou após 5 gerações e com o rendimento, após 20 gerações; Sublinhas separadas em vários estágios claramente diferiam; Diferenças são consideradas como sendo o resultado de variações espontâneas transmissíveis e não o resultado de segregação adiada; Após 20 gerações de autopolinização estas linhagens parecem ser uniforme e constante para todos os caracteres visíveis e homozigotos para todos os loci que tem qualquer efeito sobre o vigor híbrido; Durante todo o período de endogamia, têm aparecido variações que poderiam ser interpretadas como sendo favorável para a sobrevivência. Jones, D. F. (1939)

34 3) Manutenção, multiplicação e avaliação das linhagens selecionadas As linhagens devem ser mantidas em suas características tomando-se todas as precauções para evitar contaminações, ou misturas com outros milhos durante todos os procedimentos; Para multiplicação das linhagens de interesse oriundas geralmente de pequenas quantidades de autofecundação a mão, utiliza-se áreas isoladas, distantes de outros milho;

35 3) Manutenção, multiplicação e avaliação das linhagens selecionadas Pela necessidade de determinar a capacidade de combinação das linhagens desenvolvidas avalia-se o comportamento médio de uma linhagem numa série de combinações híbridas pela sua capacidade geral de combinação; Duas técnicas foram desenvolvidas: Dialelo top cross No inicio, os melhoristas de milho testavam as linhagens quanto á sua capacidade combinatória específica, cruzando-as com todas as combinações possíveis. Entretanto, Davis em 1927, propôs que: Uma forma mais simplificada para avaliar grande número de linhagens seria o cruzamento destas contra um genótipo chamado de testador, verificou que linhagens com boa capacidade de combinação com o testador apresentaram correlação com a obtenção de híbridos superiores;

36 Mãe 4) Encontrar as melhores híbridos (melhores combinações entre linhagens) DIALÉLOS ou CRUZAMENTOS DIALÉLICOS DIALELO PARCIAL Genitor Pai AA BB CC DD EE FF GG HH Média AA BB CC DD EE FF GG HH CEC CGC Possibilita verificar quais linhagens apresentam melhor CGC e CEC, assim, identificar quais os melhores híbridos

37 Mãe 4) Encontrar as melhores híbridos (melhores combinações entre linhagens) DIALÉLOS ou CRUZAMENTOS DIALÉLICOS Experimento que demanda muita mão-de-obra Melhora os resultados obtidos para: DIALELO COMPLETO Pai AA BB CC DD EE FF GG HH Média AA ,6 BB ,4 CC ,6 DD ,3 EE ,3 FF ,4 GG ,7 HH ,4 Média 8,0 7,6 7,7 5,7 6,9 6,4 7,6 6,9 7,1 Possibilita verificar quais linhagens apresentam melhor CGC e CEC, e os melhores híbridos; Aumenta o número de combinações avaliadas;

38 Mãe 4) Encontrar as melhores híbridos (melhores combinações entre linhagens) DIALÉLOS ou CRUZAMENTOS DIALÉLICOS Genitor DIALELO COMPLETO Pai AA BB CC DD EE FF GG HH Média AA BB CC DD EE FF GG HH Média Porque AAxBB tem produz 4 toneladas/ha enquanto BBxAA produz 10 toneladas/ha?

39 4) Encontrar as melhores híbridos (melhores combinações entre linhagens) DIALÉLOS ou CRUZAMENTOS DIALÉLICOS HERANÇA MATERNA AA mãe x BB pai 4 toneladas/ha Quando BB é usado como pai (doador de Pólen) os genes do citoplasma da linhagem AA (mãe) são ruins para a produtividade BB mãe x AA pai 10 toneladas/ha Quando AA é usado como pai (doador de Pólen) os genes do citoplasma da linhagem BB são bons para a produtividade (aumento de 6 ton) Herança materna: É a herança que um individuo transmite aos seus descendentes pelos genes localizados nas organelas extra-nuclear, isto é, genes localizados em organelas do citoplasma (Cloroplastos e mitocôndrias).

40 Esquema de campo para o Top-cross Ano 1 1) pendões das linhagens (fêmeas) são retirados; 2) são fecundadas com pólen do Testador; 3) sementes das linhagens são colhidas; Ano 2 4) cada progênie é avaliada (melhores linhagens) Fotos do arquivo pessoal Testador Linhagem A Linhagem B Linhagem C

41 3) Manutenção, multiplicação e avaliação das linhagens selecionadas TOP-CROSS Número de linhagens e a sua correspondência com o número possível de híbridos Como avaliar? Paterniani e Viégas (1978)

42 Tipos de híbridos Tipos de variedades híbridas e sintéticos que podem ser produzidos por meio do emprego de linhagens endogâmicas e variedades de polinização aberta (VPA). Carvalho, et al., (2008) Tipo Cruzamentos envolvidos Top-cross (CGC) Linhagem x Variedade ou Hibrido Duplo Híbrido Simples (HS) Linhagem AA x Linhagem BB Híbrido Simples Modificado Linhagens (AA x AA ) x Linhagens (BB x BB ) Híbrido Triplo (HT) HS (AA x BB) x Linhagem CC Híbrido Duplo (HD) HS (AAxBB) x HS (CCxDD) Híbrido Múltiplo ou sintético (AAxBB) x (CCxDD) x (EExFF)x,...,(nn x nn) Híbrido Intervarietal Variedade A x Variedade B Uniformidade, produtividade e estabilidade

43 Híbrido Simples Sementes comerciais HS X F 1 L_1 L_2 Híbrido Triplo Sementes comerciais HT X F 1 X L_1 L_2 HS L_3

44 Híbrido Duplo X F 1 X F 1 X L_1 L_2 L_3 L_4 HS HS Sementes comerciais HD

45 4) Encontrar as melhores híbridos (melhores combinações entre linhagens) Previsão do comportamento dos híbridos Devido a grande possibilidade na composição de híbridos triplos e duplos, Jenkins (1934) sugeriu quatro métodos de predição de médias de híbridos duplos, a partir das médias de híbridos simples: O comportamento médio de seis híbridos simples possíveis entre um grupo de quatro linhagens endogâmicas; O comportamento médio dos quatro híbridos simples não parentais; Mais eficiente O comportamento médio das quatro linhagens em uma série de híbridos simples; O comportamento médio de um grupo de quatro linhagens avaliadas em top-crosses.

46 4) Encontrar os melhores híbridos (melhores combinações entre linhagens) Genitor AA BB CC DD EE AA BB CC DD 4005 EE Cálculos para previsão de Híbridos Híbrido simples: AAxCC = 4206 AAxDD = 4758 BBxCC = 4408 BBxDD = 4845 Híbrido duplo: (AAxBB) x (CCxDD) AA BB CC DD D (AAxBB)x(CCxDD) = (1/4) (S AAxCC + S AAxDD + S BBxCC + S BBxDD ) D (AAxBB)x(CCxDD) = (1/4) ( ) D (AAxBB)x(CCxDD) = 4556 kg

47 4) Encontrar os melhores híbridos (melhores combinações entre linhagens) Genitor AA BB CC DD EE AA BB CC DD 4005 EE Cálculos para previsão de Híbridos Híbrido simples: AAxCC = 4206 BBxCC = 4408 Híbrido triplo: (AAxBB) x CC AA BB CC T (AAxBB)xCC = (1/2) (S AAxCC + S BBxCC ) T (AAxBB)xCC = (1/2) ( ) T (AAxBB)xCC = 4307 kg

48 5) Produção de sementes das linhagens que compõem os melhores híbridos todos os anos; Produção de semente do hibrido todos os anos (cruzamento das linhagens); ) Distribuição comercial.

49 Produção de milho híbrido é cíclico e continuo Produção de sementes das linhagens Produção de semente do hibrido Seleção de plantas desejáveis Distribuição comercial. Encontrar os melhores híbridos Autofecundação Cruzamentos Manutenção, multiplicação e avaliação

50 Melhores híbridos x Ambiente de cultivo Adaptabilidade:...expressa a capacidade do genótipo em assimilar vantajosamente os estímulos ambientais... ; Estabilidade:...capacidade dos genótipos apresentarem um comportamento altamente previsível em função das variações do ambiente... ; Estratificação ambiental: consiste na divisão de regiões heterogêneas em subregiões mais homogêneas.

51 Melhores híbridos x Ambiente de cultivo Características de diferentes híbridos e variedades, referentes aos aspectos de produtividade, uniformidade e estabilidade de rendimento Genótipo Produtividade Uniformidade Adaptabilidade Híbrido simples Híbrido triplo Híbrido duplo Variedade/Sintético

52 Melhores híbridos x Ambiente de cultivo

53 Perguntas???

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