OS BRIÓFITOS. 2 de Novembro 2005

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1 OS BRIÓFITOS 2 de Novembro 2005

2 Termo sem valor taxonómico Inclui 3 grandes grupos Musgos (c espécies) Filo Bryophyta Hepáticas (c espécies) Filo Hepatophyta Antocerotas (c. 200 espécies) Filo Anthocerotophyta verdes (clorofila a e b) dimensões reduzidas transporte interno de água e nutrientes ausente ou pouco eficiente ausência de verdadeiras raízes, caules e folhas ausência de flores e sementes

3 Embora de pequenas dimensões, algumas espécies podem atingir um metro de comprimento. Podem ser encontrados no solo, rochas e árvores em todo o globo terrestre. Crescem desde a Antárctida até às turfeiras do Hemisfério Norte, existindo nos desertos da Austrália até às florestas tropicais como a Amazónia. Os briófitos são componentes essenciais da biodiversidade da Terra.

4 São um grupo muito antigo de plantas terrestres. Os fósseis mais antigos possuem cerca de 400 milhões de anos e datam do Devónico/Carbónico. Têm sido reconhecidas três linhas evolutivas principais (hepáticas, antocerotas e musgos). Admite-se que tenham origem polifilética e que musgos, hepáticas e antocerotas correspondam a séries paralelas, que evoluíram independentemente. A divergência entre briófitos e traqueófitos, terá ocorrido no Silúrico superior (c. 400 Ma) ou início do Devónico (c. 410 Ma), quando as primeiras plantas colonizaram a terra.

5 Diagrama filogenético representativo das afinidades entre os primeiros grupos de plantas (in Willis & McElwain, 2000).

6 Chara Coleochaete Anthocerotophyta Antocerotas Treubiopsida Marchantiopsida Jungermaniopsida Hepáticas Blasiopsida Sphagnopsida Takakiopsida Andreaeopsida Musgos Polytrichopsida Bryopsida Relações filogenéticas entre os diversos grupos de briófitos, e suas afinidades com as plantas vasculares e algas (adaptado de Quandt & Stech 2003) Lycopodiophyta Pteridophyta gymnosperms angiosperms Hepáticas e musgos estão representados por clades monofiléticos que se terão diferenciado a partir de um antepassado comum. Presentemente para cada um dos grupos (hepáticas e musgos) são consideradas diversas linhas evolutivas, representadas na fig por classes distintas. Para os antocerotas admite-se uma origem independente, no entanto, a sua posição filogenética é controversa.

7 Ciclo de vida característico com alternância de duas gerações heteromórficas distintas: Crescimento vegetativo pela divisão, segundo vários planos, de uma única célula apical Existem espécies monóicas e dióicas a geração gametófita, haplóide e dominante. e a geração esporófita, dióica e de curta duração, parcialmente dependente do gametófito. Reprodução sexuada dependente da água Gametângios envolvidos por uma parede de células estéreis

8 A reprodução assexuada ou vegetativa é muito frequente nos briófitos. Neste caso, as novas plantas podem desenvolver-se a partir de fragmentos do talo, filídeos, gemas de diversas formas as quais se diferenciam em estruturas pequenas em forma de taça. Em algumas espécies desenvolvem-se estruturas especializadas com células com esse fim.

9 Com base na morfologia dos seus representantes, consideram-se os principais aspectos que permitem a sua distinção: Filo Hepatophyta 4 classes distintas; mas 2 grandes grupos com base na morfologia do gametófito: - Hepáticas talosas - Hepáticas folhosas Filo Bryophyta 5 classes distintas; mas 2 grandes grupos com base na morfologia do gametófito: - Musgos pleurocárpicos - Musgos acrocárpicos -Filo Anthocerotophyta 1 única classe - Antocerotas

10 Filo Hepatophyta Gametófito - Protonema geralmente muito reduzido - Gametófito taloso ou folhoso - Gametófito com simetria bilateral - Rizóides geralmente unicelulares - Sem hidróides e leptóides - Células geralmente com corpos oleosos complexos Esporófito - Seda fugaz - Cápsula deiscente por linhas longitudinais - Ausência de peristoma e columela - Elatérios geralmente presentes

11 Filo Hepatophyta Hepáticas Talosas - Gametófito taloso achatado com ramificação dicotómica - Diferenciação dorso-ventral com diferentes tecidos internamente - Diferenciação de anteridióforos e arquegonióforos em algumas espécies Hepáticas Folhosas - Gametófito folhoso, com ramificação variável - Diferenciação dorso-ventral, com filídeos frequentemente com dois ou mais lobos - Filídeos sem nervura - Perianto frequentemente a envolver os arquegónios

12 Com base na morfologia dos seus representantes, consideram-se os principais aspectos que permitem a sua distinção: Filo Hepatophyta 4 classes distintas; mas 2 grandes grupos com base na morfologia do gametófito: - Hepáticas talosas - Hepáticas folhosas Filo Bryophyta 5 classes distintas; mas 2 grandes grupos com base na morfologia do gametófito: - Musgos pleurocárpicos - Musgos acrocárpicos -Filo Anthocerotophyta 1 única classe - Antocerotas

13 Filo Bryophyta Gametófito - Protonema geralmente bem desenvolvido - Gametófito folhoso -Gametófito com simetria radiada - Rizóides geralmente pluricelulares - Muitas vezes com hidróides e leptóides - Células, por vezes, com corpos oleosos simples Esporófito - Seda persistente - Cápsula abrindo através do opérculo - Presença de peristoma e columela

14 Filo Bryophyta

15 Filo Bryophyta Musgos acrocárpicos - Gametófito geralmente erecto, com eixo principal de crescimento limitado - Esporófito geralmente terminal Musgos pleurocárpicos -Gametófito geralmente prostrado, com eixo principal de crescimento ilimitado - Esporófito geralmente lateral

16 Com base na morfologia dos seus representantes, consideram-se os principais aspectos que permitem a sua distinção: Filo Hepatophyta 4 classes distintas; mas 2 grandes grupos com base na morfologia do gametófito: - Hepáticas talosas - Hepáticas folhosas Filo Bryophyta 5 classes distintas; mas 2 grandes grupos com base na morfologia do gametófito: - Musgos pleurocárpicos - Musgos acrocárpicos -Filo Anthocerotophyta 1 única classe - Antocerotas

17 Filo Anthocerophyta Gametófito Esporófito - Essencialmente sem protonema - Seda ausente -Gametófito taloso - Cápsula com crescimento contínuo -Gametófito com diferenciação dorsoventral - Presença de columela - Rizóides geralmente unicelulares - Cápsula deiscente por linhas longitudinais - Sem hidróides ou leptóides - Células, por vezes, com corpos oleosos simples - Frequentemente formam associações com Nostoc sp.

18 Organismos cosmopolitas Adaptadas às condições do meio ambiente encontram-se variadas Estratégias de vida Formas de vida Formas de crescimento

19 Formas de crescimento Alguns autores consideram diferentes formas de crescimento as quais se referem ao padrão de desenvolvimento da colónia da cada espécie numa perspectiva sobretudo morfológica. Assim, como exemplo consideram-se formas rastejantes, pendentes e os tufos.

20 Estratégias de vida Os briófitos possuem diferentes estratégias de vida, as quais permitem às diferentes espécies uma melhor adaptação às condições ambientais das comunidades que integram. Como exemplo são apresentadas as estratégias de vida das espécies fugitivas, colonizadoras, esporádicas de vida longa e perenes. Espécies fugitivas Espécies colonizadoras

21 Estratégias de vida Espécies perenes Espécies esporádicas de vida longa

22 São organismos muito importantes a diversos níveis... Importância Ecológica Pioneiros na colonização contribuindo para a formação de solos Elevada capacidade de retenção de água Reciclagem de nutrientes, produção de biomassa e fixação de carbono Constituintes de turfeiras Os tapetes de musgos são também o habitat de muitos invertebrados com papel relevante na biologia do solo

23 Biomonitorização Os briófitos possuem um conjunto de características que os torna úteis em estudos de monitorização ambiental, de poluição atmosférica e aquática: Ausência de cutícula Paredes celulares ricas em polissacáridos Ausência de sistema condutor Elevada longevidade Actividade contínua durante todo o ano (em climas temperados). A selecção de espécies com diferentes graus de sensibilidade, ao meio ambiente permite a avaliação de diferentes níveis de poluição. Entre os poluentes estudados salientam-se os dióxidos de enxofre, ozono, dioxinas, os metais pesados, especialmente o chumbo, o cobre, o níquel, o crómio e o cádmio. Dada a sua sensibilidade ao clima e ao substracto, os briófitos epifíticos podem ser utilizados para caracterizar quer o macroclima de uma dada região, quer mesmo o microclima de uma estação.

24 (In Sérgio et al. 2005)

25 Localização dos levantamentos de flora epífitica na área de estudo envolvente à CTRSU. Estações de monitorização biológica, flora epífitica. Estações não utilizadas no presente ano. Localização da CTRSU.

26 A A Padrão de distribuição da zonação de classes de RF para cada um dos locais estudados nos anos de 1999, 2001, 2002, 2003, 2004 e

27 Importância Científica Modelos experimentais em estudos de processos, fisiológicos, bioquímicos e genéticos. Compostos resultantes do metabolismo secundário, tais como terpenóides, flavonóides e alcalóides tem sido usados como marcadores quimiotaxonómicos dos briófitos Muitos destes compostos têm actividade biológica e alguns deles são utilizados em medicina por possuírem propriedades anti-cancerigenas. A indústria química também utiliza a partir destes organismos compostos para o fabrico de perfumes e cosméticos. Percentagem de flavonóides isolados em ordens de briófitos representando tipos de flavonóides/glicósidos específicos. Adaptado de Markham (1990).

28 Importância Científica Foi demonstrado que no género Frullania (hepática folhosa) diversos compostos resultantes do metabolismo secundário, incluindo sesquiterpenos e flavonóides são importantes marcadores quimiotaxonómicos

29 Importância Económica Exemplo: Sphagnum L.

30 Conservação As causas da perda de biodiversidade de briófitos estão sobretudo relacionadas com: Destruição de habitats (desflorestação, fogos florestais, infra-estruturas rodoviárias e urbanizações) Agricultura moderna (maquinaria, alterações de solos, uso excessivo de fertilizantes e herbicidas, introdução de espécies exóticas, etc.) Colheita indiscriminada (fins decorativos, científicos, etc.) Poluição

31 Conservação As alterações nos habitats são particularmente graves quando afectam centros de diversidade da flora e de endemismos. Na Europa salienta-se a zona do mediterrâneo e as ilhas atlânticas. Neste contexto, salienta-se a importância da elaboração de Listas Vermelhas regionais: Atribuição do estatuto de ameaça a cada espécie Listagem das espécies com grau elevado de ameaça e habitats a que estão associadas Selecção e indicação de espécies a serem incluídas na Lista Vermelha de Briófitos da Europa Em casos muito específicos, inclusão de espécies na lista mundial da IUCN.

32 Biogeografia Os briófitos possuem geralmente uma distribuição mais vasta que as plantas vasculares. Os esporos ou as gemas são muito pequenos e leves, podendo ser transportados a distâncias consideráveis. Entre os factores que condicionam a distribuição dos briófitos salientam-se a posição dos continentes ao longo do tempo, as alterações climáticas (glaciações) e flutuações do nível do mar. Muitos fósseis encontrados no Mar Báltico, revelam que géneros com distribuição subtropical actualmente, estiveram já presentes na Europa.

33 Biogeografia A utilização de técnicas de biologia molecular, incluindo marcadores de DNA cloroplasto, mitocôndrias e nuclear, tem-se revelado de grande utilidade para esclarecer a posição taxonómica de algumas espécies. A determinação das afinidades biogeográficas de grupos de espécies tem-se tornado mais clara. (In Pfeiffer et al. 2000)

34 Biogeografia Distribuição mundial da família Bryoxiphyceaceae (Schofield, 1985).

35 Biogeografia Distribuição bipolar disjuntiva de Hylocomium splendens (Schofield, 1985).

36 Biogeografia Disjunção entre a América do Norte e Europa de Porella cordeana (Schofield, 1985).

37 Biogeografia Disjunção anfi-atlântica de Radula voluta (Schofield, 1985).