Seleção de habitats por Porrimosa lagotis (Mello-Leitão, 1941) (Araneae, Lycosidae) em área de cerrado em Minas Gerais, Brasil

ISSN 1517-6770 Seleção de habitats por Porrimosa lagotis (Mello-Leitão, 1941) (Araneae, Lycosidae) em área de cerrado em Minas Gerais, Brasil Maria Elisa Carneiro e Erik Daemon Tatiana Garabini Cornelissen 1 Iola Gonçalves Boechat 2 HABITAT SELECTION BY Porrimosa lagotis (Mello-Leitão, 1941) (ARANEAE, LYCOSIDAE) IN A CERRADO VEGETATION AT SOUTHEASTERN BRAZIL ABSTRACT: We tested the hypothesis of habitat selection by the web building spider Porrimosa lagotis (Mello-Leitão, 1941) (Araneae, Lycosidae) in a cerrado vegetation of Minas Gerais, Brasil. The webs were sampled by the method of visual census, between August and October of 1998, determining for each web sampled its temperature, humidity, light intensity, litter height, number of flowering plants around the web, and the percentage of vegetational cover where the web was built by an index of vegetational cover. To test the hypothesis of habitat selection these data were compared to 101 randomly sampled points where the same biotic and abiotic factors were sampled. We sampled 111 webs of P. lagotis and it was observed through the differences between webs and randomly points that these spiders selected microhabitats of 1 Laboratório de Ecologia Evolutiva de Herbívoros Tropicais, Dep. de Biologia Geral/ICB, Universidade Federal de Minas Gerais, CP 486, 30161-970, Belo Horizonte-MG, Brasil. tatiana@icb.ufmg.br 2 Laboratório de de Ficologia, Dep. de Botânica/ICB, Universidade Federal de Minas Gerais, CP 486, 30161-970,Belo Horizonte-MG, Brasil. iboechat@hotmail.com Rev. bras. Juiz Juiz de de Fora Fora V. V. 3 Nº 3 2Nº 2 p. p. 139-145 147-158 147

Seleção de habitats por Porrimosa Lagotis (Mello- Leitão, 1941) (Aranae: Lycosidae) em área de cerrado em Minas Gerais, Brasil lower light intensity (Mann-Whitney test U = 8.757, p<0.0001), higher temperature (Mann-Whitney test U = 4404.500, p< 0.005), lower humidity (Mann- Whitney test U = 6846.000, p< 0.005), higher litter height at the soil (Mann-Whitney test U = 3373, p< 0,0001), higher number of flowering plants (Mann- Whitney test U = 2536, p<0,0001), and with higher index of vegetational cover (Mann-Whitney test U = 3712, p< 0,0001). We verified that habitat selection by P. lagotis was determined by biotic and abiotic factors that are responsible for determining the suitable microhabitats for web building. Key words: Spiders, Porrimosa lagotis, Lycosidae, Habitat Selection. INTRODUÇÃO 148 Alguns animais não ocupam todos os habitats em potencial, mesmo quando têm capacidade de se dispersar para áreas ainda não ocupadas. Geralmente, os indivíduos escolhem não ocupar certos habitats e ocupar outros em um mesmo ambiente, de forma que a distribuição de uma espécie pode ser limitada pelo comportamento de seleção dos indivíduos. Entretanto, a seleção de habitats é um dos processos ecológicos menos estudados e entendidos (KREBS, 1994). A seleção de habitats em animais é complexa e envolve considerações sobre a estrutura física do habitat, a fisiologia do animal, a disponibilidade de recursos e a proteção contra predadores (WARD & LUBIN, 1993). Entretanto, experimentos que avaliem a importância relativa de cada um destes fatores na seleção de sítios são complexos e de difícil investigação na maioria dos habitats, com exceção de regiões desérticas (RIECHERT, 1976; ABRAMSKY et al., 1990). O padrão de distribuição local dos animais pode significar adaptações dos indivíduos ao ambiente físico (RIECHERT & TRACY, 1975). Uma distribuição espacial não aleatória dos organismos pode fornecer informações sobre seu sucesso relativo em diferentes habitats, sugerindo quais as características do habitat contribuem para o sucesso dos indivíduos. Recursos, como alimento e local para nidificação, e refúgio contra inimigos e extremos climáticos determinam o padrão de distribuição dos indivíduos (PULLIAM, 1989). Assim, dentro de um

grupo diverso, aqueles indivíduos que ocupam locais apropriados aumentam suas chances de sobreviver até a maturidade, contribuindo para o aumento do número de sobreviventes na próxima geração, determinando assim a sua performance. Geralmente, assume-se que os animais verificam as manchas de habitats durante sua fase dispersiva e então selecionam entre as manchas disponíveis, baseados em pistas que indicam a qualidade do habitat (PARTRIDGE, 1978). As aranhas são predadores obrigatórios que alcançam elevada abundância em todos os habitats terrestres (NENTWIG, 1983), e, na maioria das comunidades bióticas, elas representam um dos grupos predadores mais importantes. As aranhas apresentam ainda uma grande variedade de hábitos de vida, incluindo táticas de construção de teias e de obtenção de alimentos, o que possibilita a ocupação dos mais variados tipos de habitats e a coexistência de espécies. Teias elaboradas para a captura de presas são características conspícuas de algumas famílias de aranhas. Estas estruturas variam enormemente em estrutura, complexidade e função (TURNBULL, 1973). As chamadas aranhas-funil são espécies pertencentes às famílias Agelenidae, Ctenidae e alguns representantes da família Lycosidae, cujas teias consistem de um lençol plano partindo de um refúgio cônico situado no substrato adjacente, dando um aspecto de funil (RIECHERT, 1976) (Figura 1). Segundo KRONK & RIECHERT (1979), entre Tatiana Garabini Cornelissen e Iola Gonçalves Boechat Figura 1. Representação esquemática da teia de P. lagotis, evidenciando o aspecto de funil, em área de cerrado em Sete Lagoas, MG. 149

Seleção de habitats por Porrimosa Lagotis (Mello- Leitão, 1941) (Aranae: Lycosidae) em área de cerrado em Minas Gerais, Brasil as aranhas caçadoras do tipo senta-e-espera, as pertencentes à família Lycosidae selecionam características estruturais do habitat para a construção de suas teias. Assim, características como a estrutura da vegetação, o microclima e a disponibilidade de presas podem determinar a seleção de microhabitats por estas aranhas. O presente estudo tem por objetivo verificar a seleção de habitats ótimos por Porrimosa lagotis (Mello-Leitão, 1941) (Araneae, Lycosidae) para a construção de suas teias em função de características termais e disponibilidade de recursos, em uma área de cerrado em Minas Gerais, Brasil. MATERIAL E MÉTODOS 150 Este estudo foi desenvolvido em área de aproximadamente 5 hectares pertencente ao Centro Nacional de Pesquisas do Milho e Sorgo, CNPMS - EMBRAPA-, em Sete Lagoas, MG. Este município localiza-se a 19 o 28 S e 44 o 15 W, a uma altitude de 730 metros. Parte desta área é composta por vegetação típica de cerrado, com predominância de vegetação arbustiva, de caráter xeromorfo, localizada em solo recoberto, em maior ou menor extensão, por folhiço. Além da vegetação de cerrado, a reserva apresenta ainda porções de mata ciliar, com formações de florestas mesofíticas de solo úmido, sombreado e recoberto por espessa camada de serapilheira. Para a estimativa da abundância de teias de Porrimosa lagotis foi utilizado o método de senso visual, percorrendo-se os 5 hectares em sua totalidade, quando então foram registradas todas as teias observadas, semanalmente, entre os meses de agosto e outubro de 1998. Todas as medidas foram tomadas na parte da manhã, entre as 9:00 e as 12:00 horas. Foram amostradas apenas teias em bom estado de conservação e/ou com a presença de indivíduos de P. lagotis. Registrou-se ainda os substratos nos quais as teias foram construídas categorizandoos em: solo e/ou folhiço, cupinzeiro, troncos de árvore e teias dispostas diretamente na vegetação. Para verificar se existe seleção de habitats para construção de teias de P. lagotis foi determinado para cada teia amostrada: a) Temperatura - utilizou-se um termômetro

(gradação de 0,5 o C), exposto durante 1 minuto no prato da teia, registrando-se assim a temperatura do microhabitat onde a teia foi construída; b) Umidade - utilizou-se um psicômetro, disposto durante 1 minuto no prato da teia, registrando-se as temperaturas do termômetro de bulbo seco e de bulbo úmido, posteriormente convertidas em umidade relativa do ar; c) Intensidade Luminosa - utilizou-se fotômetro digital, exposto durante 1 minuto no prato da teia, registrando-se a quantidade de luz interceptada no local de construção da teia; d) Altura da serapilheira - registrou-se, com o auxílio de trena, a altura do folhiço no local de fixação das teias; e) Número de árvores e/ ou arbustos florescentes: registrou-se, para cada teia amostrada, o número de espécimes em floração em uma área quadrada de 4 X 4 metros (16 m 2 ), determinada com o auxílio de trena, tomando-se a teia como ponto central; f) Índice de Cobertura Vegetal: a percentagem de cobertura vegetal foi estimada visualmente através do método de abundância-cobertura de Daumbemirre (MUELLER-DUMBOIS & ELLEMBERG, 1974). Determinou-se assim um índice de cobertura vegetal onde as teias foram construídas, através de estimativa visual da porcentagem de cobertura vegetal em três pontos em torno da teia, tomando-se esta como ponto central, em três alturas diferentes (0m, 1m e 2m). Tal índice foi então calculado por teia amostrada através do somatório das médias das porcentagens registradas em cada altura. Quanto o maior valor do índice, maior a porcentagem de cobertura vegetal. Para o teste da hipótese de seleção de habitats foram amostrados aleatoriamente 101 pontos gerados através de uma tabela de números de aleatórios (SYSTAT, 1992), cuja distância entre os passos foi calculada em intervalos de 10 metros. Em campo, tais pontos foram sorteados e em cada um destes pontos foi registrada a temperatura, a umidade, a intensidade luminosa, a altura do litter, o número de plantas florescentes e o índice de cobertura vegetal. Utilizou-se o teste não paramétrico de Mann-Whitney (ZAR, 1996) para verificar a hipótese de seleção de habitats por P. lagotis. Utilizou-se como grupos os dados obtidos na amostragem de pontos aleatórios e na amostragem de teias. Todos os parâmetros bióticos e abióticos registrados foram testados. Tatiana Garabini Cornelissen e Iola Gonçalves Boechat 151

Seleção de habitats por Porrimosa Lagotis (Mello- Leitão, 1941) (Aranae: Lycosidae) em área de cerrado em Minas Gerais, Brasil RESULTADOS Foram amostradas 111 teias de P. lagotis e em relação ao substrato de fixação das teias, 28,8% das teias amostradas estavam localizadas em orifícios em árvores ou troncos caídos, 30,6% estavam inseridas diretamente na serapilheira, 26,1% em cupinzeiros e 14,5% construídas diretamente na vegetação entorno (Figura 2). As aranhas P. lagotis selecionaram habitats de menor intensidade luminosa (Mann-Whitney test U = 2597, p<0,0001), de maior temperatura ambiente (Mann-Whitney test U = 4414, p< 0,05), de menor umidade relativa do ar (Mann-Whitney test U = 4298, p< 0,005), com maior quantidade de serapilheira no solo (Mann-Whitney test U = 3373, p< 0,0001), com maior número de árvores e/ou arbustos em período de floração (Mann- Whitney test U = 2536, p<0,0001) e com maior índice de cobertura vegetal (Mann-Whitney test U = 3712, p< 0,0001), como mostrado na Figura 3. 35 30 Percentagem (%) 25 20 15 10 05 0 serapilheira orifícios cupinzeiros vegetação 152 Local de Construção das Teias Figura 2. Percentagem de teias de P. lagotis amostradas em diferentes tipos de substrato de fixação do funil: diretamente na serapilheira, em orifícios de árvores ou troncos caídos, em cupinzeiros ativos ou abandonados e diretamente na vegetação entorno.

Intensidade Luminosa (lux) 6500 5500 4500 3500 2500 1500 500 +DP Média -DP A Temperatura (0C) 46 42 38 34 30 26 Tatiana Garabini Cornelissen B e Iola Gonçalves Boechat -500 Teias Pontos 22 Teias Pontos 75 C 22 D 65 18 Umidade do Ar (%) 55 45 35 Altura da Serapilheira (cm) 14 10 6 2 25 Teias Pontos -2 Teias Pontos 22 E 550 F Número de Espécimes em Floração 18 14 10 6 2 Índice de Cobertura Vegetal 450 350 250 150 50-2 Teias Pontos -50 Teias Pontos Figura 3. Comparação dos parâmetros bióticos e abióticos amostrados para o teste de seleção de habitats por P. lagotis, em Sete Lagoas, MG. A) Intensidade Luminosa; B) Temperatura; C) Umidade; D) Altura do litter no local de construção da teia; E) Número de árvores e/ou arbustos em torno da teia, em período de floração e F) Índice de Cobertura Vegetal. Em todos os casos houve diferença estatisticamente significativa entre pontos e teias (P < 0.05, teste U de Mann- Whtiney). DISCUSSÃO A seleção de habitats em predadores do tipo senta-eespera, como algumas aranhas construtoras de teias, pode determinar a performance do indivíduo, uma vez que movimentos para novos sítios ocorrem uma ou poucas vezes duran- 153

Seleção de habitats por Porrimosa Lagotis (Mello- Leitão, 1941) (Aranae: Lycosidae) em área de cerrado em Minas Gerais, Brasil 154 te sua história de vida (RIECHERT 1976; WARD & LUBIN 1993). Portanto, a escolha de um sítio é uma decisão de vital importância para as aranhas, uma vez que tem efeitos profundos no crescimento, sobrevivência e sucesso reprodutivo (RIECHERT & TRACY, 1975). Um microhabitat adequado para a construção de teias deve satisfazer requerimentos fisiológicos próprios das aranhas e fornecer ainda um suprimento de presas, além da proteção contra predadores. Muitos fatores influenciam na escolha de sítios de construção de teias como temperatura, umidade, luz solar, correntes de ar e altura acima do solo. Estes fatores estão indubitavelmente muito relacionados às necessidades fisiológicas e às tolerâncias das espécies. Em relação à P. lagotis, verificou-se que os indivíduos amostrados construíram suas teias em locais de menor intensidade luminosa, provavelmente uma estratégia para evitar que suas teias se tornem muito visíveis, maximizando assim a captura de presas. A complexidade do comportamento das aranhas pode ser também verificada por requerimentos fisiológicos. Temperaturas extremas, por exemplo, limitam a atividade das aranhas, pelo menos durante parte do dia. Observou-se que P. lagotis selecionou sítios para a construção de suas teias em locais de maior temperatura ambiente que aquela verificada na amostragem aleatória. Segundo JANETOS (1986), tal comportamento pode ser explicado pelo fato de que a orientação das aranhas nas teias, e não o local de construção da teia em relação ao sol, seria responsável pelos mecanismos de termorregulação destes organismos. RIECHERT & GILLESPIE (1986) demonstraram que indivíduos de Agelenopsis aperta (Gerstsch, 1934) que possuem teias em locais de maior intensidade luminosa orientam os funis das teias de modo que o sol penetre nos funis pelo menor tempo possível, escapando assim das altas temperaturas. Assim, mesmo teias construídas em locais de maior temperatura ambiente podem fornecer substratos adequados de acordo com o comportamento das aranhas, como por exemplo, mudanças de posicionamento nas teias. Um suplemento de presas e proteção contra predadores são também importantes para caracterizar sítios para a construção de teias, e a importância do suplemento alimentar tem sido enfatizada em muitos estudos (veja JANETOS, 1986). Veri-

ficou-se a seleção de habitats com maior número de árvores e/ ou arbustos em período de floração e maior índice de cobertura vegetal por P. lagotis na área de estudo. Resultados semelhantes têm sido encontrados por outros autores estudando a seleção de habitats para construção de ninhos por pássaros e seleção de locais para oviposição em insetos (exemplos em ROTENBERRY & WIENS, 1998; SCHNEIDER, 1999). Uma das possíveis explicações para aranhas selecionarem ambientes com maior cobertura vegetal e maior número de espécies de plantas em período de floração está relacionado à maior disponibilidade de presas nestes ambientes, como por exemplo, insetos herbívoros e polinizadores que são atraídos pelas cores e/ou odores das flores (LOUDA, 1982). Entretanto, este estudo apresenta apenas uma evidência indireta da importância destes parâmetros na seleção de habitats, uma vez que não foi quantificada a abundância de insetos disponíveis no local de estudo, ou mesmo se estes eram atraídos pelas plantas em floração. Depressões e arbustos utilizados como sítios de construção das teias e a serapilheira que nestes locais se acumula têm importantes efeitos no balanço termal das aranhas. Verificou-se que 30,6% das teias amostradas estavam localizadas na serapilheira. Esta oferece substrato de temperatura mais amena que os expostos ao sol, sendo assim um importante ponto para a escolha do sítio de construção das teias. A presença de plantas florescentes ou material fecal nesses sítios aumenta o número de presas disponíveis (RIECHERT & TRACY 1975), uma vez que estas características funcionam como atrativos de insetos. Sabe-se que as aranhas não respondem aos atributos físicos destas características, mas sim à maneira como elas afetam o ambiente local em termos de disponibilidade de presas. Muitos autores indicam que a qualidade de um sítio de construção de teias não deve ser analisada em função de parâmetros bióticos e abióticos isolados (LUBIN et al. 1993; HENSCHEL & LUBIN 1997) já que uma combinação de fatores como a abundância de alimento e o ambiente térmico são responsáveis pela determinação dos microhabitats adequados. Um habitat potencial é aquele que possui todos os suportes físicos apropriados para a arquitetura da teia, além de características que atuam como pistas proximais para inferências como força do vento, umidade, temperatura e presença de presas, Tatiana Garabini Cornelissen e Iola Gonçalves Boechat 155

Seleção de habitats por Porrimosa Lagotis (Mello- Leitão, 1941) (Aranae: Lycosidae) em área de cerrado em Minas Gerais, Brasil dispondo assim as teias em locais que promovem performance máxima. A seleção de habitats tem recebido relativamente pouca atenção empírica, apesar de ser reconhecida como um ramo da teoria do forrageamento ótimo (LUBIN et al. 1993) e poucos estudos têm sido desenvolvidos em regiões tropicais. Este estudo demonstrou de forma simples que P. lagotis seleciona ambientes que fornecem algumas características relacionadas ao comportamento, termorregulação e captura de presas. Entretanto, estudos que demonstrem se estas características do ambiente realmente influenciam na performance e na aptidão de P. lagotis são necessários. AGRADECIMENTOS À José Eugênio Figueira, pela orientação na disciplina Ecologia do Cerrado, na qual este trabalho foi desenvolvido, à Evelyn Marques pela leitura e sugestões no manuscrito, à Paula Cabral Eterovick pelo desenho de P. lagotis e à EMBRAPA - Sete Lagoas, MG, pelo suporte logístico. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 156 ABRAMSKY, Z., H. ALFIYA; M. SHACHAK & M. BRAND. 1990. Predation by rodents and the distribution and abundance of the snail Trochoidea seetzeni in the central Negev desert of Israel. Oikos, 59: 225-234. HENSCHEL, JR. & Y.D. LUBIN. 1997. A test of habitat selection at two spatial scales in a sit-and-wait predator: a web spider in the Namib desert dunes. Jour. Anim. Ecol. 66: 401-413. JANETOS, A.C. 1986. Web-site selection: are we asking the right questions?, p 9-22. In: W.A. SHEAR (ed.) Spiders- Webs, Behaviour and Evolution. Stanford University Press, California. KREBS, C.J. 1994. Ecology The experimental analysis of distribution and abundance. 4 th edition, Addison Wesley Longman, USA, 801 p.

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Seleção de habitats por Porrimosa Lagotis (Mello- Leitão, 1941) (Aranae: Lycosidae) em área de cerrado em Minas Gerais, Brasil WARD, D. & Y. LUBIN. 1993. Habitat selection and the life history of a desert spider, Stegodyphus lineatus (Eresidae). Jour. Anim. Ecol. 62: 353-363. ZAR, J.H. 1996. Biostatistical Analisys. Third Edition. Prentice Hall, Englewood Cliffs, New York. 158