Diversidade e estrutura do componente epifítico vascular em quatro formações florestais do Estado de São Paulo

Diversidade e estrutura do componente epifítico vascular em quatro formações florestais do Estado de São Paulo Ms. Tiago Böer Breier - doutorando Professor Substituto / Depto. de Biologia / UFSM Dr. João Semir - orientador Professor do Depto. de Botânica / Instituto de Biologia / UNICAMP Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues - coorientador Professor Associado / Depto. de Ciências Biológicas / ESALQ - USP Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal UNICAMP Campinas, 2000

ÍNDICE RESUMO... 03 1. INTRODUÇÃO... 04 2. OBJETIVOS... 06 3. JUSTIFICATIVA... 07 4. MATERIAL E MÉTODOS... 08 4.1. ÁREA DE ESTUDO... 08 4.2. AMOSTRAGEM... 09 4.2.1. ALOCAÇÃO DE PARCELAS... 09 4.2.2. CARACTERIZAÇÃO EPIFÍTICA... 09 4.2.3. LEVANTAMENTO FLORÍSTICO DOS EPÍFITOS VASCULARES... 10 4.2.4. LEVANTAMENTO FITOSSOCIOLÓGICO DOS EPÍFITOS VASCULARES... 10 5. ANÁLISE DOS RESULTADOS... 11 6. CRONOGRAMA... 11 7. BIBLIOGRAFIA FUNDAMENTAL... 12 8. REFERÊNCIAS COMPLEMENTARES... 14 2

RESUMO - (Diversidade e estrutura do componente epifítico vascular em quatro formações florestais do Estado de São Paulo). Este projeto de doutoramento será desenvolvido junto ao projeto intitulado Diversidade, Dinâmica e Conservação de árvores em florestas do Estado de São Paulo: estudos em parcelas permanentes em duas Unidades de Conservação (P. E. da Ilha do Cardoso, E. E. de Caetetus), que representam duas formações florestais do Estado de São Paulo (Floresta de Atlântica de Restinga, Floresta Estacional Semidecidual). Para amostragem, serão estabelecidas 30 parcelas de 20x20m, totalizando 1,2ha de área amostrada em cada formação florestal. Na amostragem fitossociológica serão registrados os epífitos vasculares, ocorrentes na parcela, em intervalos de altura de 3m delimitados no interior das florestas para evidenciar padrões de distribuição horizontal e vertical. O critério de inclusão dos indivíduos arbóreos (forófitos) amostrados é PAP maior ou igual à 15cm. Os resultados obtidos serão comparados entre si e com informações da literatura, correlacionando dados florísticos e fitossociológicos com aspéctos físicos de cada área. Essas informações nos permitirão a elaboração de modelos de diversidade epifítica para diferentes formações florestais em estágio clímax, possibilitando o uso dos epífitos vasculares como indicadores da integridade dos ecossistemas. 3

1. INTRODUÇÃO A diversidade tropical está ameaçada pela conversão dos ecossistemas florestais em pastagens, lavouras e outras formas de uso da terra. Os epífitos constituem um importante indicador do grau de interferência antrópica nestes ecossistemas pois muitas espécies necessitam de condições ecológicas especiais, oferecidas por florestas em estádio clímax, para desenvoverem e se reproduzir. As florestas tropicais úmidas são conhecidamente caracterizadas, por componentes mecanicamente independentes como os componentes arbóreo, ervas e arbustos, e pela presença dos componentes mecanicamente dependentes como epifítico, hemiepifítico primário e secundário, estrangulantes, lianas. Cada componente ou sinúsia é uma comunidade funcional de espécies, com formas de vida e exigências similares (RICHARDS, 1952; WALTER, 1986; PIANKA, 1993). Os epífitos podem constituir 1/3 de todas as espécies de plantas vasculares em uma área ou 63% dos indivíduos de plantas vasculares evidenciado assim sua grande participação florística e ecológica em florestas tropicais úmidas (GENTRY & DODSON, 1987). Epífitos são plantas que vegetam toda sua vida ou parte dela sobre outras plantas. A interação com seus hospedeiros pode ser desde acidental até fisiológica (BENZING, 1987). O epifitismo é considerado uma relação comensal, pois a planta que suporta o epífito, denominada de forófito, não é afetado negativamente por seu hóspede, que como benefício usa o suporte físico oferecido pelo forófito (BEGON et al. 1986). Existem pelo menos 876 gêneros de plantas vasculares com pelo menos uma espécie epifítica e provavelmente 29 mil espécies epifíticas, ou seja, cerca de 10% de todas as plantas vasculares (GENTRY & DODSON, 1987). Para os neotrópicos, um clássico e pioneiro trabalho sobre epífitos vasculares foi publicado por SCHIMPER (1888), abrangendo aspectos florísticos, ecológicos e geográficos. Publicações direcionadas aos epífitos vasculares, ocorrentes em formações vegetais do território brasileiro, foram, além de SCHIMPER, que realizou amostragens em Blumenau (SC), realizados por BRAGA & BRAGA (1975) GOTTSBERGER & MORAWETZ (1993) em campinas e savanas, respectivamente, da região amazônica. Nas florestas pluviais do sudeste do Brasil COUTINHO (1962), PINTO et al. (1995), DISLICH & MANTOVANI (1998), realizaram estudos em São Paulo e FONTOURA et al. (1997) na floresta atlântica do Rio de Janeiro. Para a região sul temos os trabalhos de HERTEL (1950), CERVI et al. (1988) AGUIAR et al. (1981), WAECHTER (1986, 1998a) e DITTRICH et al. (1998). Os epífitos, tem importante papel na ciclagem de nutrientes nas florestas tropicais, sendo que, em algumas florestas, o húmus epifítico pode chegar a algumas toneladas por hectare, e assim, forma-se um 4

novo biótopo acima do nível do solo, abrigando flora e fauna especiais (WALTER, 1986; CABALLERO- RUEDA et al., 1997). Em florestas nebulares de médias elevações, os epífitos podem compor 30% da biomassa foliar e 45% do conteúdo mineral da floresta acima do solo, sendo sua capacidade de dominar a ciclagem de nutrientes de grande influência na produtividade do ecossistema (NADKARNI, 1984; HOFSTEDE et al., 1993; MCCUNE, 1994). As relações ecológicas dos epífitos vasculares com a fauna são evidentes, e muitas vezes obrigatórias, como "jardins de formigas" onde as espécies de epífitos que vegetam sobre ninhos aéreos de formigas do gênero Azteca (DESEJAN et al., 1995; CATLING, 1997) ou espécies de Araceae e Bromeliaceae mimercocóricas (VAN DER PIJL, 1972). A densidade e a variação de insetos da serrapilheira epifítica pode ser maior que a serrapilheira do solo, como registrado em Seychelles (FLOATER, 1995). Diversos organismos usam as cisternas das bromélias: algas unicelulares, algas filamentosas e outros protistas, invertebrados e vertebrados. (REITZ, 1983; OLIVEIRA et al., 1994). Nos neotrópicos as bromélias provavelmente são os epífitos mais usados pelas aves, isto pode ser evidenciado no Parque Estadual Intervales (SP) foram registradas 24 espécies de aves buscando recursos nas bromeliáceas como água, frutos, invertebrados e vertebrados para predar, néctar, local ou material para o ninho (PIZO, 1994; SANTOS, 2000). O Estado de São Paulo, detêm em seu território remanescentes florestais de diferentes unidades fitogeográficas brasileiras ocorrendo muito próximos entre si e numa pequena amplitude latitudinal, entre 25 e 22 de latitude sul ocorrem fragmentos de pelo menos quatro grandes formações florestais (VELOSO, 1992), como as Formações Pioneiras com Influência Marinha (Floresta de Restinga), a Floresta Ombrófila Densa, a Floresta Estacional Semidecidual e a Savana Florestada (Cerradão), cada qual com composição florística, estrutura e dinâmica próprias, em função dos fatores bióticos e abióticos determinantes. Recentemente aspectos florísticos e da estrutura, geralmente enfocando o componente arbóreo dos remanescentes florestais do Estado de São Paulo tem sido estudados, o que tem permitido a definição de unidades fitogeográficas, com diferentes padrões de riqueza de espécies e apontam para uma clara diferenciação entre as florestas paulistas no sentido leste/oeste (MANTOVANI et al. 1990; SALIS et al. 1995; TORRES et al. 1997; SANTOS et al. 1998; TABARELLI & MANTOVANI 1999; IVANAUSKAS et al. 1999; ASSIS, 1999). Estes conhecimentos podem ser substancialmente aprofundados com o estudos das comunidades de epífitos vasculares e, a análise dos fatores que influem na diversidade epifítica podem ser usados no planejamento de práticas conservacionistas (HIETZ-SEIFERT et al., 1996). 5

Foram estabelecidas as seguintes hipóteses nesse projeto: H 0 - Nas diferentes formações florestais ocorrem diferentes espécies de epífitos vasculares; H 0 - Nas diferentes formações florestais ocorrem às mesmas espécies de epífitos vasculares com diferentes valores fitossociológicos. 2. OBJETIVOS O presente trabalho tem como objetivo registrar e comparar a comunidade de epífitos vasculares ocorrentes em duas formações florestais diferentes do Estado de São Paulo, abrangendo composição florística, categorias ecológicas, parâmetros fitossociológicos, distribuição vertical e horizontal no interior da floresta, síndromes de polinização e dispersão, propondo a partir dos conhecimentos gerados modelos para avaliação do grau de influência antrópica sobre os ecossistemas florestais e práticas para conservação da diversidade epífitica. Os objetivos específicos são: 1- Caracterizar e comparar a riqueza florística dos epífitos vasculares em duas formações florestais do Estado de São Paulo; 2- Registrar a distribuição espacial da comunidade epifítica vascular em duas formações florestais do Estado de São Paulo, bem como seus parâmetros fitossociológicos, categorias ecológicas, síndromes de polinização e dispersão; 3- Desenvolver com sustentação teórica, base metodológica para estudos de impacto ambiental com uso dos epífitos vasculares para definição de indicadores de avaliação; 4- Relacionar as informações obtidas neste trabalho sobre epífitos vasculares com os dados bióticos e abióticos da literatura e do projeto Diversidade, Dinâmica e Conservação de árvores em florestas do Estado de São Paulo: estudos em parcelas permanentes (BIOTA-FAPESP). 6

3. JUSTIFICATIVA No espaço geográfico do Estado de São Paulo, restam hoje remanescentes florestais pertencentes a, pelo menos, quatro grandes unidades fitogeográficas. Isso se deve às características fisiográficas do Estado, que possibilitaram o encontro de vários fluxos vegetacionais, com diferentes rotas migratórias, oriundos das mais diversas formações florestais ocorrentes no seu entorno. Estas unidades, apesar dos vários níveis de inter-relação e sobreposição, apresentam características físicas, vegetacionais e faunísticas próprias e particularidades no processo de degradação e de fragmentação. Neste contexto, os remanescentes florestais, de tamanho, graus de isolamento e de conservação muito variados, assumem importante papel na manutenção da diversidade remanescente. Assim, fica evidente a necessidade de estudos que venham elucidar os fatores bióticos e abióticos, responsáveis pela diversidade nestes ecossistemas, sendo os epífitos vasculares uma sinúsia característica de formações florestais em estágio clímax, são bons bioindicadores do grau de degradação estrutural dos mesmos. Este projeto de doutoramento dispõe da infra-estrutura e dados fornecidos pelo projeto Diversidade, Dinâmica e Conservação de árvores em florestas do Estado de São Paulo: estudos em parcelas permanentes (BIOTA-FAPESP), sob coordenação do Dr. Ricardo Rodrigues (ESALQ/USP), que aborda grandes trechos das principais formações florestais do Estado de São Paulo com dados físicos (solo, luz, topografia, umidade, pluviosidade etc.) e vegetacionais (florística, estrutura, alterações temporais etc.) detalhados. Assim, estudando os diversos aspectos determinantes da diversidade de epífitos vasculares nos diferentes ecossistemas florestais, gera-se um banco de dados, importante para o estabelecimento e a consolidação de uma política ambiental consistente para conservação da diversidade do Estado de São Paulo. 7

4. MATERIAL E MÉTODOS Em uma abordagem florística e fitossociológica serão amostradas as comunidades de epífitos vasculares em quatro Unidades Fitogeográficas Florestais ocorrentes no Estado de São Paulo: -Savana Florestada (Cerradão) -Floresta Estacional Semidecidual -Floresta Ombrófila Densa Montana (Floresta Atlântica de Encosta) -Formação Pioneira com Influência Marinha (Floresta de Restinga) Em cada uma das áreas de estudo serão selecionadas áreas amostrais homogêneas, e serão usados os dados vegetacionais e físicos levantados pelo projeto Diversidade, Dinâmica e Conservação de ávores em florestas do Estado de São Paulo: estudos em parcelas permanentes. A metodologia proposta baseia-se nos estudos de grande escala realizados com parcelas permanentes em formações tipicamente tropicais (CONDIT, 1995; CONDIT, 1998), com o objetivo de aprimorar e integrar o conhecimento sobre os processos ecológicos característicos de cada uma destas Unidades Fitogeográficas além daqueles comuns às formações florestais dessa faixa latitudinal e avaliar os fatores condicionantes da vegetação (RODRIGUES & SHEPHERD, 2000). 4.1. ÁREAS DE ESTUDO Para o presente estudo, foram selecionadas algumas Unidades de Conservação (U.C.), que apresentam trechos representativos em termos de conservação e tamanho, de quatro Unidades Fitogeográficas presentes no Estado de São Paulo. Para tanto, foram considerados aspectos como tamanho da Unidade de Conservação, acesso e infra-estrutura disponível para os trabalhos de pesquisa. Sendo assim, o presente projeto será desenvolvido nas seguintes Unidades de Conservação: Parque Estadual da Ilha do Cardoso (Floresta de Restinga); Parque Estadual Carlos Botelho (Floresta Atlântica de Encosta); Estação Ecológica dos Caetetus (Floresta Estacional Semidecidual); Estação Ecológica de Assis (Cerradão). 8

4.2. AMOSTRAGEM 4.2.1. ALOCAÇÃO DAS PARCELAS Serão utilizadas as parcelas alocadas no projeto Diversidade, Dinâmica e Conservação de árvores em florestas do Estado de São Paulo: estudos em parcelas permanentes (BIOTA-FAPESP), sob coordenação do Dr. Ricardo Rodrigues (ESALQ/USP), onde em cada Unidade Fitogeográfica, será alocada uma parcela de 320 x 320 m, totalizando 10,24 ha, subdividida em 256 sub-parcelas contíguas de 20 x 20m (400 m 2 ), com numeração e mapeamento de todos os indivíduos arbóreos com DAP (diâmetro à altura do peito) igual ou superior a 4,8 cm. Também se fará uso dos dados físicos e bióticos registrados no projeto. Na amostragem epifítica serão escolhidas aleatoriamente 30 sub-parcelas em cada unidade fitogeográfica, totalizando 1,2ha. 4.2.2. CARACTERIZAÇÃO EPIFÍTICA Os critérios usados para classificar as espécies epifíticas em categorias ecológicas estão baseados no tipo de relação do epífito com o hospedeiro discutidas por BENZING (1989a, 1989b, 1990, 1995). A. Hemiepífitos 1. Primários; 2. Secundários; B. Holoepífitos 1. Acidentais; 2. Facultativos; 3. Característicos. Os hemiepífitos estabelecem uma relação temporária com o forófito enquanto os holoepífitos uma relação permanente. A categoria hemiepífito primário abrange as espécies que germinam sobre árvores e, no decorrer de seu desenvolvimento, estabelecem contato com o solo. Enquanto a categoria hemiepífito secundário enquadra as espécies que germinam no solo e no decorrer de seu desenvolvimento escalam o forófito, perdendo posteriormente o contato com o solo. Como holoepífitos acidentais, caracterizaram-se as espécies tipicamente terrestres, que por ocasiões especiais foram encontradas vegetando como epífitos, isso ocorre como conseqüência de eventos dispersivos que, relacionados muitas vezes a substratos especiais como ocos e forquilhas, que, acumulam húmus, permitindo assim o desenvolvimento desses vegetais. 9

Holoepífitos facultativos, são as espécies terrestres, que podem ser encontradas vegetando sobre forófitos, se adaptam bem ao hábito epifítico chegando freqüentemente à fase adulta. Como Holoepífitos característicos, se enquadraram as espécies exclusivas ou seletivas, que apresentam adaptações para o hábito epifítico encontradas freqüentemente sobre forófitos. Algumas dessas espécies, ao caírem no solo, continuam vegetando e florescendo. 4.2.3. LEVANTAMENTO FLORÍSTICO DOS EPÍFITOS VASCULARES O levantamento florístico de cada trecho florestal amostrado compreenderá a coleta de material botânico testemunho de epífitos vasculares que serão identificados através de bibliografia especializada, consulta a especialistas e herbários. Estes materiais, serão prensados entre folhas de jornal e papelão e secos em estufa de campo, Dados referentes à numeração do forófito, coloração das flores e fruto, etc., serão anotados em campo para posterior elaboração de etiquetas que acompanharão o espécime. Espécimes vegetativos de Orchidaceae e Bromeliaceae, principalmente, serão cultivados na Casa de Vegetação do Depto. de Botânica da Unicamp, até florescerem e posteriormente serem prensados. O material botânico coletado será tombado no Herbário ESA (Esalq/Usp), e as duplicatas enviadas para o Herbário UEC (Unicamp) e outros herbários. 4.2.4. LEVANTAMENTO FITOSSOCIOLÓGICO DOS EPÍFITOS VASCULARES Para cada unidade fitogeográfica, 30 sub-parcelas (20 x 20m) escolhidas aleatoriamente e os forófitos ocorrentes nas subparcelas, ou seja, indivíduos arbóreos portadores de epífitos, serão considerados como unidades amostrais. Serão registrados o perímetro na altura do peito (1,30m) de todos os forófitos amostrados e o critério de inclusão dos forófitos é o DAP 4,8 cm ou PAP 15cm. A altura das árvores menores será estimada com o auxílio de uma vara de tamanho conhecido. Para a medição de árvores nos estratos superiores será utilizado um aparelho denominado vertex e um escalador auxiliará na checagem destes valores. Para o estudo da distribuição vertical dos epífitos, os forófitos serão divididos em intervalos de altura de 3m, delimitados a partir do solo, sendo registradas todas as espécies epifíticas ocorrentes no intervalo (WAECHTER, 1992; BREIER, 1999). No registro dos epífitos serão empregados instrumentos ópticos (binóculos 8 30) para as observações telescópicas do solo ou árvores vizinhas, bem como a 10

escalada do forófito, através de escalada natural ou com uso de equipamentos e técnicas de montanhismo adaptadas ao estudo do dossel (DIAL & TOBIN, 1994; BARKER & SUTTON, 1997). 5- ANÁLISE DOS RESULTADOS As hipóteses serão testadas através de análise multivariada. Os parâmetros fitossociológicos a serem calculados são os normalmente usados em trabalhos dessa natureza como: densidade absoluta e relativa, freqüência absoluta e relativa, dominância por área, dominância relativa, índices compostos, como valor de importância e de Cobertura, no entanto adaptados ao comoponente epifítico vascular (MARTINS, 1991; WAECHTER, 1992; BREIER, 1999), e os índices de diversidade normalmente usados nesses trabalhos como Shannon, Simpson e Equabilidade (MAY, 1976; PIELOU, 1975; WITTAKER, 1972). 6. CRONOGRAMA O cronograma deste projeto de doutoramento vinculado ao Programa de Pós-Graduação da Biologia Vegetal - UNICAMP, contempla a participação das disciplinas para obtenção dos créditos necessários, trabalhos a campo, registro e análise dos dados amostrados, e produção da tese. Atividade 2001 2002 2003 2004 Disciplinas do PPG-Biologia Vegetal x Levantamento Bibliográfico x x x x Trabalhos de Campo x x Identificação das espécies x x Processamento dos dados x x Produção da Tese x 11

7. BIBLIOGRAFIA FUNDAMENTAL AGUIAR, LW., CITADINI-ZANETTE, V., MARTAU, L. et al. 1981. Composição florística de epífitos vasculares numa área localizada nos municípios de Montenegro e Triunfo, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Sér. Bot., Porto Alegre, 28:55-93. ASSIS, M.A. 1999. Florística e caracterização das comunidades vegetais da Planície Costeira de Picinguaba, Ubatuba, SP. Tese de doutorado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas. 248p. BARKER, M.G., SUTTON, S.L. 1997. Low-tech methods for forest canopy access. Biotropica, Saint Louis, 29(2):243-247. BEGON, M., HARPER, J.L., TOWNSEND, C.R. 1986. Ecología: individuos, poblaciones y comunidades. Barcelona: Omega. 886p. BENZING, D.H. 1987. Vascular epiphytism: taxonomic participation and adaptative diversity. Annals of the Missouri Botanical Garden, Saint Louis, 74(2):183-204. BENZING, D.H. 1989a. Vascular epiphytism in America. In: LIETH, H. Tropical rain forest ecossistems. Amesterdam: Elsevier. p.133-154. BENZING, D.H. 1989b. The evolution of epiphytism. In: LUTTGE, U. Vascular plants as epiphytes. Berlin: Springer. p.133-154. BENZING, D.H. 1990. Vascular epiphytes: general biology and related biota. Cambridge: Cambridge University Press. 354 p. BENZING, D.H. 1995. Vascular epiphytes. In: LOWMAN, M.D., NADKARNI, N.M. Forest canopies. San Diego: Academic Press. p.225-254. BRAGA, M.M.N., BRAGA, P.I.S. 1975. Estudos sobre a vegetação das campinas amazônicas IV. Ocorrência de algumas epífitas na campina e campinarana. Acta Amazonica, Manaus, 5(3):1-89. BREIER, T.B. 1999 Ecologia e estrutura do Florística e ecologia de epífitos vasculares em uma floresta costeira do sul do Brasil. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. (Curso de Pós-Graduação em botânica) 83p. CABALLERO-RUEDA, L.M., NELLY, R., MARTÍN, C. 1997. Dinámica de elementos en epífitos de um bosque altoandino de la Cordillera Oriental de Colombia. Caldasia, Bogotá, 19(1-2):311-322. CATLING, P.M. 1997. Influence of aerial Asteca nest on the epiphyte community of some Belizean orange orchards. Biotropica, Saint Louis, 29(2):237-242. CERVI, A.C., ACRA, L.A. RODRIGUES, L. et al. 1988. Contribuição ao conhecimento das epífitas (exclusive Bromeliaceae) de uma floresta de araucária do Primeiro Planalto Paranaense. Ínsula, Florianópolis, 18:75-82. CONDIT, R. 1995. Research in large, long-term tropical forest plots. Trends in Ecology and Evolution 10: 18-22. CONDIT, R. 1998. Tropical Forest census plots. Springer-Verlag, New York. COUTINHO, L.M. 1962. Contribuição ao conhecimento da ecologia da mata pluvial tropical. Boletim da Faculdade de Filosofia Ciências e Letras Universidade São Paulo, Bot., 18:13-219. DEJEAN, A., OLMSTED, I., SNELLING, R.R. 1995. Tree-epiphyte-ant relationships in the low inundated forest of Sian Ka an Biosphere Reserve, Quintana Roo, Mexico. Biotropica, Saint Louis, 27(1):57-70. 12

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