1 FIGURAS DO TEXTO -TRANSPORTE NO FLOEMA E PARTIÇÃO DE FOTOASSIMILATOS Floema Fig. 1: Esquema da direção do transporte do xilema e do floema entre diferentes orgãos de uma planta Anatomia do Floema: Fig. 2: a) Esquema da estrutura da célula companheira e do elemento seiva. b) Micrografia eletrônica da célula companheira e do elemento seiva.
2 Secção transversal de caules mostrando o crescimento primário e secundário. O floema e o xilema primários são formados diretamente através da diferenciação do meristema apical. Floema e xilema secundário são formados pelo câmbio, o qual diferencia ao mesmo tempo células de floema para fora (centrifugamente) e células de xilema para dentro (centrípetamente). Como conseqüência, o floema fica sempre na porção externa de plantas com crescimento secundário e o floema primário fica mais externo que o floema secundário. Desse modo, ao removermos os tecidos externos de um caule (casca), o floema será eliminado, mas o xilema não. Composição da seiva do floema: Figura 3: a) Composição geral de uma seiva do floema; b) Comparação entre a seiva do floema e do xilema entre duas espécies diferentes de plantas
3 Fig. 4: Peso e raio molecular de diferentes moléculas em relação ao diâmetro do plasmodesmata. Fig. 5: Mecanismo de alteração da conformação de proteínas para seu transporte via plasmodesma. Fig. 6: Modelos propostos para explicar o movimento das viroses através dos plasmodesmas. O segundo modelo difere do primeiro por envolver a participação de receptores, as quais seriam proteínas codificadas pelo genoma das plantas.
4 Fig. 7: Experimento de enxertia recíproca entre plantas transgênicas (S, de supressão) expressando RNA que causa a supressão da expressão da enzima redutase do nitrato (NR), e plantas normais (N) de tabaco. Células de p lantas com a presença do RNA que causa a supressão da expressão do gene da enzima NR possuem menores teores de clorofila. Este fenótipo é representado na figura na coloração verde mais clara. MECANISMO DE TRANSLOCAÇÃO NO FLOEMA Modelo do Fluxo por Pressão Fig. 8: Esquema do fluxo sob pressão no floema. Valores aproximados dos valores reais são apresentados para diferentes regiões do floema e xilema.
5 Fig. 9: Determinação do potencial osmótico em diferentes regiões (altura) de uma planta. Carregamento no Floema Local de carregamento nas nervuras terminais de folhas fotossinteticamente ativas. Fig. 10: Esquema apresentando as duas formas possíveis de carregamento do floema em uma folha de uma planta.
6 Carregamento apoplástico do floema Fig. 11. Esquema mostrando o carregamento da célula companheira da sacarose presente no apoplasto envolvendo a ATP hidrolase e o carregador simporte da sacarose. Transportadores de sacarose necessários no carregamento apoplástico. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
7 Carregamento simplástico do floema Fig. 12: Esquema sumarizando as principais diferenças entre as células envolvidas no carregamento apoplástico e simplástico. Fig. 13: Estrutura de alguns oligosacarídeos que são carregados simplasticamente no floema. Fig. 14: Esquema mostrando o modelo de captura pelo polímero que tenta explicar o carregamento simplástico do floema.
8 Carregamento simplástico do floema Carregamento simplástico (setas azuis) e apoplástico (setas vermelhas). As células companheiras envolvidas no carregamento apoplástico costumam ser do tipo comum ou de transferência. Já as do carregamento simplástico são do tipo intermediário. Modificado de Taiz & Zeiger (1998). Um resumo dos tipos de células companheiras, suas características e tipo de carregamento em que participam é apresentado na Tabela abaixo.
9 Carregamento simplástico do floema Modelo Armadilha de polímero. A formação de polímeros mais complexos e as diferenças de diâmetro nos plasmodesmas impediriam o refluxo de fotoassimilados durante o carregamento simplástico. Modificado de Taiz & Zeiger (1998). Descarregamento do Floema Fig. 15: Esquema mostrando o carregamento e descarregamento do floema via rota simplástico ou apoplástica. Fig. 16: Esquema apresentando os diferentes tipos de descarregamento do floema possíveis de serem observados nas plantas
10 Fig. 17: Micrografia eletrônica de feixes vasculares de plantas com diferentes tipos de descarregame Tab. 1: Tabela a direita apresenta algumas espécies com descarregamento simplástico, enquanto a tabela b apresenta algumas espécies com descarregamento apoplástico. Tipos de descarregamento. No descarregamento apoplástico, a saída do tubo crivado pode ser apoplástica (tipo 1) ou simplástica com uma etapa apoplástica posterior (tipos 2A e 2B). C = Célula companheira; T = Tubo crivado; R = Célula receptora. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
11 Exemplos de descarregamento simplástico (a, b) e apoplástico (c, d). Na cana-de-açúcar há uma barreira apoplástica devido à lignificação das células da bainha do feixe vascular. TR1 normalmente acumula polímeros, enquanto TR2 e TR3 acumulam açúcares solúveis. Nas sementes, TR4 corresponde ao tecido do embrião, o qual está isolado simplasticamente do tecido materno. TR, tecido de reserva; TC, tubo crivado; PV, parênquima vascular. Modificado de Patrick (1997).
12 AS ENZIMAS INVERTASES SÃO FUNDAMENTAIS PARA O DESCARREGAMENTO APOPLÁSTICO Função da invertase e do transportador de hexose no descarregamento apoplástico. A invertase diminui o potencial químico da sacarose na região do descarregamento, favorecendo uma chegada contínua desse nutriente. Ao mesmo tempo, o transportador de hexose é necessário para que os açúcares entrem nas células do dreno. SAC, sacarose; TP, transportador. Modificado de Roitsch & Ehneb (2000). Tipos de invertase e de carreadores de açúcares na célula receptora. A enzima invertase pode agir no apoplasto, no citoplasma ou no vacúolo. Símbolos vermelhos indicam carreadores de hexose e símbolos azuis indicam carreadores de sacarose. Ambos carreadores fazem simporte com H + e por isso são dependentes da atividade de H + -ATPases, de modo similar ao que ocorre no processo de carregamento. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
13 Fatores que Afetam o Fluxo no Floema Fig. 18: Mudança do fluxo do floema com o surgimento de novos orgãos dreno. ANELAMENTO Fig. 19: Anelamento de um ramo de uma espécie de planta lenhosa pode afetar a floração e o enraizamento. ANEL DE MALPIGHI. O intumescimento da região logo acima do anel evidencia que substâncias são transportadas pelo floema. Se o anelamento for realizado no caule principal, a falta de suprimentos provocará a morte das raízes e posteriormente do vegetal como um todo. O floema é, portanto, a ponte que permite a passagem de suprimentos da parte aérea (produtos da fotossíntese) para as raízes. Esses suprimentos permitem que as raízes continuem exportando água e sais minerais para a parte aérea.
14 IMPACTO NA PRODUTIVIDADE AGRÍCOLA A prática das podas altera a partição de assimilados Quando um horticultor realiza podas em suas culturas, ele na verdade está buscando modificar a partição de assimilados manipulando fontes e drenos. Existem vários tipos de podas, mas na maioria delas o objetivo é deslocar os fotoassimilados para os drenos de interesse e, conseqüentemente, aumentar a produtividade. Desse modo, é comum se eliminar os chamados ramos ladrões em fruteiras perenes ou fazer a eliminação de brotações laterais em culturas anuais como o tomateiro. Além de se eliminar os drenos não produtivos, também é comum fazer o desbaste do excesso de flores ou frutos em desenvolvimento para aumentar a quantidade de assimilados que é direcionada para os que restam. Um tipo de poda bastante peculiar e que possui relação direta com o transporte no floema é a prática do anelamento em videiras. Nessa cultura faz se o anelamento dos ramos que contém racemos ainda em flor para provocar a retenção de assimilados e conseqüentemente a melhoria da qualidade das uvas produzidas naquele cacho. PRÁTICA DO ANELAMENTO NA PRODUÇÃO DE UVA. O anelamento provoca a retenção de assimilados no ramo aumentando a quantidade que é translocada para o dreno de interesse (frutos).
15 TEORIA DO FLUXO DE PRESSÃO PARA O TRANSPORTE NO FLOEMA. O fluxo de pressão é gerado pelo gradiente de potencial de pressão (yp), o qual é alto na fonte e baixo no dreno. O processo de carregamento de sacarose (SAC) no TC da fonte abaixa o potencial osmótico (ys) e conseqüentemente o potencial hídrico (yh), o qual leva à entrada de água vinda do xilema e, por fim, aumento do yp. O descarregamento no dreno leva a um processo inverso e provoca a diminuição do yp.
16 Mobilização e Redistribuição de Assimilados PARTIÇÃO DE NUTRIENTES NA FOLHAS E NOS FRUTOS DE UMA PLANTA DE TOMATEIRO. Note que os elementos móveis no floema (nitrogênio, fósforo e potássio) tendem a se acumular nos frutos, mas os que não se movem (cálcio) ficam retidos nas folhas. Elaborado a partir de dados apresentados por Adams (1986). ALOCAÇÃO DE FOTOASSIMILADOS A síntese de sacarose libera fosfato (Pi) no citoplasma e o Pi é trocado com a triose fosfato pelo translocador de fosfato (TPi) favorecendo a contínua síntese de sacarose. Se a síntese de sacarose pára, a triose fosfato permanece no estroma para a síntese de amido. A triose fosfato é produzida no Ciclo de Calvin e sua utilização para o acúmulo de amido nos plastídios ou de sacarose no vacúolo dependerá do translocador de fosfato. As três enzimas chaves desse processo estão representadas em vermelho. SPS, Sacarose fosfato sintase. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 17 Fig. 20: Experimento de enxertia recíproca entre uma planta tuberizada e outra planta não tuberizada de batata. O aumento da força dreno (porta-enxerto da planta tuberizada) aumenta a fotossíntese do enxerto advindo da planta não tuberizada. Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos Fisiologia Vegetal-FCAV-UNESP, Jaboticabal