Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 15: Morfogênese e organogênese do Síntese: Formação comparada das vias respiratórias e pulmões nos vertebrados 1
Sumário Informações gerais da aula 1- Objetivos: geral e específicos 2- Conteúdo da aula: Morfogênese e organogênese do sistema respiratório 2.1- Introdução 2.2- Formação da laringe. 2.3- Formação da traqueia e da árvore brônquica. 2.4- Desenvolvimento do pulmão. 2.5- Histogênese e filogenia do sistema respiratório 3- Metodologia 4- Atividades de aprendizagem 5- Avaliação da aprendizagem 6- Bibliografia 1- Objetivos 1.1- Objetivo geral A definir e compreender os processos envolvidos na formação do sistema respiratório. 2
1.2- Objetivos específicos 1.2.1- Identificar as estruturas presentes na laringe. 1.2.2- Identificar as estruturas presentes na traqueia e na árvore brônquica 1.2.3- Identificar cada etapa da formação do sistema respiratório. 1.2.4- Conhecer a histogênese e a filogenia do sistema respiratório. 2. Conteúdo da aula: Morfogênese e organogênese do sistema respiratório 2.1- Introdução Em humanos o sistema respiratório é formado por dois pulmões e pelas vias respiratórias: boca, cavidades nasais, faringe, laringe, traqueia, brônquios e bronquíolos. É formado a partir do desenvolvimento principalmente do endoderma, tendo também a participação do ectoderma e do mesoderma. A faringe primitiva e o aparelho bucal são formados ao mesmo tempo em que ocorrem as diferenciações dos arcos branquiais ou faríngeos. Arcos branquiais aparecem dispostos obliquamente como elevações arredondadas, a cada lado das laterais da futura cabeça e pescoço, com pode ser visto na Figura 1. Na quarta semana do desenvolvimento ocorre a formação do sulco laringotraqueal na extremidade caudal da parede ventral da faringe primitiva. O sulco laringotraqueal invagina-se para formar o divertículo laringotraqueal que consiste no início da formação dos brotos 3
pulmonares no mesoderma esplâncnico. Figura 1 Esquema ilustrando os arcos faríngeos, indicados pelos números de 1 a 6, com destaque para a formação do sulco laringotraqueal. (MOORE, 2010) Ao final da quarta semana já estão visíveis externamente quatro pares de arcos branquiais bem definidos; o quinto e o sexto são rudimentares com já estudados na aula sobre a região bucofaríngea. Os arcos branquiais sustentam as paredes laterais da porção craniana do intestino anterior ou faringe primitiva, esta é cranialmente 4
ampla e estrutura-se caudalmente, onde se continua com o esôfago. A princípio, a boca aparece como uma pequena depressão do ectoderma superficial, denominada estomódeo, estomodeu ou simplesmente boca primitiva. Inicialmente o estomódeo é separado do intestino anterior pela membrana bucofaríngea, que é formada externamente por ectoderma e internamente por endoderma. Esta membrana se rompe por volta do 24º dia estabelecendo a comunicação entre o trato digestivo e a cavidade amniótica. Ao final da quarta semana ocorre uma elevação mediana vagamente triangular no assoalho da faringe na posição imediatamente craniana ao forame cego denominado tubérculo ímpar que consiste no brotamento lingual mediano. Esta elevação dá a primeira indicação do desenvolvimento da língua, Figura 1. Depois desenvolvem-se duas eminências linguais laterais ovais que aumentam rapidamente de tamanho e fundem-se uma com a outra e crescem diante do tubérculo ímpar formando o corpo da língua. O tubérculo ímpar não forma nenhuma porção significativa da língua. A raiz da língua é inicialmente indicada por duas elevações que se desenvolvem em sentido caudal ao forame cego: a cópula e a eminência hipobranquial. 2.2- Formação da laringe. Na Figura 2 é mostrado o processo de diferenciação para o surgimento de um sulco na extremidade caudal da parede ventral do assoalho da faringe primitiva, ver Figura 1, esta estrutura é o sulco laringotraqueal mediano, e de uma ruga produzida por ele na superfície externa da faringe primitiva. O sulco laringotraqueal se aprofunda e a ruga externa se expande de modo a constituir um divertículo ventral em relação à faringe primitiva. O divertículo cresce caudalmente a partir do assoalho da faringe, aos poucos se separa da faringe pela formação de uma divisão, o septo traqueoesofagiano, sendo que este divide o intestino anterior em tubo laringotraqueal e esôfago, Figura 2. No início, o esôfago é um órgão muito curto, mas logo se alonga, por volta da sétima semana atingindo um comprimento significativo. O alongamento do esôfago é em grande parte devido ao crescimento da porção do corpo craniano. Entre a quarta e a quinta semana ocorre grande proliferação do mesênquima formador do quarto e sexto arcos branquiais ao redor da origem do broto respiratório, quando ocorre a conversão da abertura 5
do esôfago em glote que é limitada por duas saliências aritenoides e uma epiglote cefálica. Este mesênquima forma o esqueleto de sustentação da laringe por meio de cartilagens. O esôfago e a laringe sofrem uma oclusão temporária e a partira da décima semana aprece um par de pregas e recesso laterais formadores das cordas vocais e dos ventrículos laríngeos. Figura 2 - Desenhos ilustrando estágios sucessivos do desenvolvimento do septo traqueoesofágico. (MOORE, 2010) 6
2.3- Formação da traqueia e da árvore brônquica. A porção reta do divertículo respiratório alonga-se e forma a traqueia, Figura 3A, os brotos brônquicos desenvolvem-se a partir de uma série de ramificações, Figura 3B transformam-se em bronquíolos primários dando origem a três brotos adicionais à direita e dois à esquerda, Figura 4, que formarão os bronquíolos secundários. Em seguida irá ocorrer uma série de 23 ramificações em ordem sucessiva. O desenvolvimento dos pulmões continuará após o nascimento com o desenvolvimento de tecido endodérmico para epitélio respiratório. Figura 3 Diferenciação da traqueia em brotos brônquicos no interior da cavidade pleural. (MOORE, 2012) 7
Figura 4- Formação dos lobos pulmonares esquerdo e direito. (MOORE, 2010) 8
2.4- Desenvolvimento do pulmão. 2.4.1- Fase embrionária Compreende o início da formação dos pulmões, em humanos, entre a quarta e a sétima semana, nessa etapa surge o divertículo respiratório, formam-se os segmentos bronquiopulmonares e o início do preenchimento das cavidades pleurais. 2.4.2- Fase pseudoglandular Período que compreende entre a oitava e a 16ª semana quando ocorre o crescimento e do desenvolvimento do sistema de dutos e a formação das porções terminais. As estruturas histológicas formadas lembram a de uma glândula exócrina. Figura 5 Figura 5 Fase pseudoglandular do pulmão. (MOORE, 2010) 9
2.4.3- Fase canalicular Nessa etapa do desenvolvimento que vai da 17ª até a 26ª semana ocorre a formação dos bronquíolos respiratórios, a proliferação de vasos sanguíneos. Nessa fase do desenvolvimento ocorre grande parte da formação dos sacos terminais, a porção cranial dos pulmões já está bastante desenvolvida com a formação dos alvéolos. Esse tecido pulmonar, altamente vascularizado, porém ainda não em funcionamento já permite realizar trocas gasosos em caso de nascimento prematuro. Ver Figura 6. Figura 6 Fase canalicular do pulmão mostrando a proliferação dos capilares no tecido conjuntivo. (MOORE, 2010) 10
2.4.4- Fase de saco terminal Ocorre da 27ª semana até o nascimento, havendo grande proliferação celular formando mais alvéolos primitivos com suas células epiteliais cada vez mais delgadas e com o seu conjunto mais vascularizado. Esse brotamento dos alvéolos se dá a partir dos bronquíolos respiratórios com a diferenciação do epitélio de revestimento em dois tipos celulares: as células secretores do tipo 1 ou pneumócitos 1 com núcleos densamente corados e achatadas, sempre separadas umas das outras. Estas células são dotadas de microvilos em alguns pontos da superfície possuem a função de realizar as trocas gasosas. O outro tipo celular são as células epiteliais secretoras do tipo 2 ou pneumócitos 2 que aparecem no fina da gestação. Nelas o núcleo é maior e mais vesiculoso, com presença de microvilos na superfície lisa, sua função é secretar substância surfactante cuja função é facilitar a expansão pulmonar durante o processo respiratório. Algumas destas células sofrem achatamento e se transformam em pneumócitos 1. Figura 7 Figura 7 Fase saco terminal. (MOORE, 2010) 11
2.4.5- Fase pós natal Esse período vai do nascimento até os oito anos de idade quando ocorre a diferenciação dos alvéolos primitivos em alvéolos maduros, os pneumócitos 1 tornam-se cada vez mais delgados aumentando a superfície de contato entre o ar, suas membranas plasmáticas e o sangue. Os pneumócitos do tipo 2 aumenta consideravelmente a produção da substância surfactante. À medida que o desenvolvimento avança, aumenta também a quantidade de alvéolos maduros, 90% dos alvéolos são formados nesse período. 2.5- Histogênese e filogenia do sistema respiratório. 2.5.1- Histogênese do sistema respiratório. No início do desenvolvimento todo o sistema respiratório apresente-se revestido por epitélio cilíndrico simples, nas vias respiratórias torna-se pseudoestratificado cilíndrico e adquire cílios quando então se formam as células caliciformes. Nos alvéolos, no início, o epitélio também é cilíndrico simples, porém posteriormente com as aspirações cada vez mais frequentes do líquido amniótico, esse epitélio passa de cilíndrico para pavimentoso simples, cujas células se diferenciam muito cedo em células epiteliais secretores do tipo 2, ou em pneumócitos 2. Essas células secretam surfactante que juntamente com a presença do líquido amniótico impedem o colabamento dos alvéolos. 2.5.2- Filogenia do sistema respiratório. Os pulmões aparecem nos vertebrados terrestres e também, mesmo que de forma modificada e simples em alguns peixes particularmente nos dipnoicos cuja bexiga natatória sofreu adaptação adquirindo a capacidade de absorção de oxigênio permitindo a eles a permanência fora do ambiente aquático por um tempo maior que os demais peixes. 12
Os pulmões dos anfíbios são bastante rudimentares e se assemelham mais com a bexiga natatória dos dipnoicos que com os pulmões dos demais vertebrados terrestres. Os anfíbios urodelos apresentam pedúnculo traqueal curto e pulmões rudimentares. Anatomicamente nesses urodelos e também em anuros, o pescoço e a traqueia estão ausentes e os dois brônquios abrem-se diretamente na laringe. Os pulmões dos anuros apresentam poucas ramificações e são estruturas simples formadas por dois sacos com poucos alvéolos ainda rudimentares. Nos répteis a traqueia já é mais longa e os pulmões com maior complexidade estrutural aumentando assim a superfície interna com numerosos alvéolos, constituem-se em pulmões parenquimatosos ainda que precários. Em cobras, os pulmões traqueia se desenvolvem a partir de um divertículo localizado na região ventral no tubo endodérmico, entre a faringe e o esôfago. Neste caso, o broto pulmonar, faveolar é maior que o próprio tubo do qual se originou e, à medida que o individuo cresce, o broto direito se alonga muito mais que o esquerdo. A porção cranial desse divertículo, ligada dorsalmente ao tubo digestivo, será a traqueia no indivíduo adulto e os brotos, os pulmões. (GANS e GAUNT, 1998). De acordo com ZUG (1993), os pulmões das cobras são faveolares, sendo que o pulmão esquerdo não é funcional. Em mamíferos os pulmões são parenquimatosos com complexidade muito maior que a dos répteis tornando-os animais perfeitamente adaptáveis a todos os ambientes devido a complexidade pulmonar e celular. Com relação às aves, os pulmões são diferentes, constituídos de bolsas achatadas, não armazenam ar por ser estruturas menores, além de possuírem caixa torácica rígida não permitindo movimentos respiratórios. Para compensar, esses pequenos pulmões estão ligadas aos sacos aéreos, estruturas amplas, localizadas dorsalmente, mesmo não havendo trocas gasosas estas estruturas se ligam aos ossos pneumáticos por canais delgados diminuindo assim o peso das aves adaptando-as ao voo. 13
3- Metodologia Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas já estudadas. O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre a formação do sistema respiratório. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas é necessário apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada, mas também de outras bibliografias de áreas complementares em particular de anatomia e histologia. 4- Atividade de aprendizagem Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes para as correções de cada uma das respostas. Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia e Fisiologia. Questões 4.1- Explicar a formação das estruturas da laringe. 4.2- Explicar a formação das estruturas presentes na traqueia e na árvore brônquica. 4.3- Identificar e explicar cada etapa envolvida na formação do pulmão. 14
4.4- Caracterizar a filogenia do sistema respiratório dos vertebrados. 5- Avaliação da atividade Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 6- Bibliografia 1- DREWS, U. Atlasde poche d embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, 1998. 385p. 2- GANS, K., GAUNT, A. S. Biology of reptilia. 1. ed. London: Society for the Studies of Amphibians and Reptilies, 1998. 660p. 3- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p. 4- HYTTEL, P., SINOWATZ, F. e VEJLSTED, M. Essentials of domestic animal embriology. Edinburgh, London, New York, Oxford, Philadelphia, St Louis Syddney e Toronto: Saunders Elsevier, 2010. 455p. 5- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. 536p. 6- McGEADY, T. A., QUUINN, P. J., FITZ PATRICK, E. S. e RYAN, M. T. Veterinary embryology. Oxford - UK, Iwoa - USA and Victoria - Australia: Blackwell Publishing, 2008. 377p. 7- NODEN, D. M., LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, 1990. 399p. 8- ZUG, G. R. Herpetology. 3. ed., United Kingdon: Academic Press, 1993. 630p. 15
Professor Dr. Umberto Euzebio Matrícula UnB 148610 16