Há o estomodeu, uma depressão ectodérmica. Também é chamado de boca primitiva. Seu limite posterior é o ectoderma da membrana bucofaríngea.

Transcrição

1 Embriologia da Cabeça e da Região Cervical Na quarta semana, há grande crescimento encefálico. Há o estomodeu, uma depressão ectodérmica. Também é chamado de boca primitiva. Seu limite posterior é o ectoderma da membrana bucofaríngea. A membrana bucofaríngea separa o estomodeu do intestino primitivo anterior. A porção mais cefálica do intestino primitivo anterior é a faringe primitiva. Essa região se encontra comprimida dorsoventralmente. Ela é achatada, graças ao desenvolvimento do encéfalo posteriormente e do coração anteriormente. Nesse momento, não há um pescoço, uma região cervical.

2 Na quinta semana, na futura região do pescoço, onde está a faringe primitiva, há uma série de estruturas mesenquimais que rodeiam a faringe primitiva. Esses são os arcos branquiais (ou arcos faríngeos). Eles rodeiam lateroventralmente a faringe primitiva. Externamente, há depressões ectodérmicas na região do futuro pescoço. Elas separam os arcos. São as fendas faríngeas (ou branquiais). Os arcos faríngeos são estruturas mesenquimais cobertas externamente por ectoderma e internamente por endoderma. Circundam a faringe primitiva.

3 Quando se olha a parede da faringe primitiva, do lado interno para o externo, existem saliências de endoderma que são denominadas de bolsas faríngeas. Juntas, as bolsas faríngeas e as fendas faríngeas formam as membranas faríngeas. O ectoderma está unido com o endoderma no ponto em que se formam as membranas faríngeas. Bolsas - endoderma! Fendas - ectoderma! O mesênquima que forma os arcos faríngeos advém, principalmente, da crista neural. Podem advir também do mesoderma da região cefálica. À medida que o desenvolvimento ocorre, os arcos branquiais são formados cefalocaudalmente. Assim, são nomeados com números, de acordo com o surgimento. Há os arcos I, II, III, IV e VI. O quinto arco não se desenvolve no ser humano. O VI arco é rudimentar. O primeiro e o segundo arco evoluem para a formação da face. Enquanto isso, os arcos III e IV vão se desenvolvendo. O crescimento dos arcos se dá lateroventralmente, de modo que as proliferações mesenquimais se encontram na linha media anterior.

4 Revisando, os arcos branquiais são compostos por um eixo de mesênquima, cobertos internamente por endoderma e externamente por ectoderma. No sentido cefalocaudal: proeminência frontal (cefálica ou encefálica), estomodeu, primeiro arco faríngeo, primeira membrana faríngea, segundo arco faríngeo, segunda membrana faríngea, terceiro arco faríngeo, terceira membrana faríngea... E por aí vai. Cada arco faríngeo contém: - um modelo (um barra) cartilaginoso (derivado da crista neural). Ele pode evoluir e se tornar osso, pode regredir ou pode continuar como cartilagem; - um nervo, com parte sensitiva e motora; - um vaso sangüíneo, denominado arco aórtico; - uma massa de tecido muscular. Cada arco contém seus próprios elementos. Vasos e nervos podem ir migrando e formando estruturas nervosas e vasculares de uma região. Mandíbula, maxila, boca e nariz Na região da cabeça, durante a quinta semana, há a formação de uma proeminência encefálica. Se observarmos o embrião de frente, veremos a proeminência encefálica superiormente e o estomodeu abaixo. Em seguida, vem a região de formação do coração, que também faz uma saliência, chamada de proeminência cardíaca. O estomodeu se apresenta limitado lateroventralmente por proliferações que advém do primeiro arco faríngeo. Cedo, esse primeiro arco faríngeo se divide em dois, formando os processos maxilar e mandibular.

5 A projeção mais anterior da proeminência cefálica é o processo frontonasal. Prosencéfalo (que faz parte do sistema nervoso central) induz à formação de espessamento ectodérmico na proeminência frontonasal, que se denomina placóide olfatório. Ao redor do placóide olfatório, existem centros de proliferação que formam estruturas em forma de meia lua. São os processos nasais laterais e mediais. Em seguida, o placóide olfatório se torna deprimido, formando a fosseta olfatória, circundado pelos processos lateral e medial. Os processos nasais começam, então, a crescer ventralmente, em direção ao estomodeu. No entanto, os processos nasais laterais batem com os processos maxilares que estão se desenvolvendo abaixo. Desse modo, os processos nasais laterais param de se desenvolver e descer, já que encontrou resistência. Já os processos nasais mediais continuam descendo em direção ao estomodeu.

6 As fossetas nasais continuam existindo e se aprofundando. Devido à aproximação dos processos maxilares na linha média, os processos nasais mediais também se aproximam cada vez mais, unindo-se na linha média. Os processos mandibulares se fusionam. O estomodeu se torna apenas uma depressão. Está limitado inferiormente pela união dos processos mandibulares e superiormente pelos processos maxilares fusionados com os processos nasais mediais. Os processos nasais laterais (superiormente) se fusionam com os processos maxilares (inferiormente). Toda a região de linha média superior, relacionada com a parte superior da boca, é originada pelos processos nasais mediais. Corresponde à região do filtro do lábio, do lábio superior, do septo nasal, do dorso do nariz, incisivos superiores e parte do palato duro. Os processos nasais laterais formam as asas do nariz. O processo mandibular dá origem à parte inferior da bochecha e à mandíbula. Já o processo maxilar forma a parte mais superior da bochecha e a maxila. Entre os processos nasais laterais e os processos maxilares formam-se depressões, os sulcos lacrimais. No fundo desse sulco, forma se um cordão maciço, que logo se internaliza, se canaliza e forma o ducto lacrimal. Conecta o saco lacrimal à cavidade nasal.

7 A porção inferior dos processos nasais mediais fusionados se denomina segmento intermaxilar. A porção mais anterior corresponde ao filtro do lábio. A intermédia, a pré-maxila, onde se desenvolvem os quatros dentes incisivos. A mais posterior, o palato primário. O palato primário se desenvolve e separa a boca inferiormente das fossas nasais superiormente. No piso da faringe primitiva, surge a língua, como veremos posteriormente. A partir dos processos maxilares, internamente na cavidade oral, surgem proliferações mesenquimais, as prateleiras palatinas, bilateralmente. Nesse momento, a língua possui um grande volume, ocupando quase toda a cavidade oral. Por isso, inicialmente, as prateleiras palatinas crescem para baixo da língua. Posteriormente, quando há maior crescimento da porção inferior da cabeça, a língua é puxada inferiormente, e as prateleiras palatinas passam a crescer uma em direção a outra. As prateleiras palatinas crescem e se unem com o palato primário, alem de se unirem na linha média. Assim, a cavidade bucal se separa das cavidades nasais.

8 O palato resultante da união das prateleiras palatinas é o palato secundário. Assim, o palato do adulto tem duas origens embriológicas: - Palato primário advém da porção posterior do segmento intermaxilar [que é a região mais inferior dos processos nasais mediais fusionados]. - Palato secundário advém das prateleiras palatinas, que se formam a partir de proliferações da região interna dos processos maxilares. Na cavidade nasal, enquanto formava os palatos primário e secundário, havia o crescimento do septo nasal. Ele cresce do teto da cavidade nasal e se une no ponto em que as prateleiras palatinas se fusionam [ou seja, na linha média]. Na cavidade nasal, há formação de um epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado e um neuroepitélio olfatório. Na cavidade oral, surge um epitélio estratificado pavimentoso. É uma diferenciação histológica entre as duas cavidades. Hipófise A partir do ectoderma do estomodeu, há formação das glândulas parótidas e da adenohipófise.

9 Na região do teto do estomodeu, no limite com a membrana bucofaríngea, na região dorsal, surge uma bolsa, uma invaginação. Ela se separa da cavidade oral como uma bolsa. É a bolsa de Rathke. Vai em direção ao sistema nervoso central. Enquanto isso, surge uma evaginação no piso do diencéfalo. Ela formará a neuro-hipófise. A bolsa de Rathke migra da cavidade oral em direção a essa evaginação do diencéfalo. Chega um momento em que elas se encontram. Assim, a bolsa e Rathke tenta rodear essa evaginação do piso do diencéfalo e acaba se posicionando anterolateralmente a ela. A bolsa de Rathke forma a adeno-hipófise. A evaginação do piso do diencéfalo, a neurohipófise. O mesênquima da crista neural forma placas cartilaginosas. Logo que a adeno-hipófise em formação passa em direção à neuro-hipófise, essas placas se juntam para formar o osso esfenóide, onde se apóia a hipófise [sela túrcica].

10 Glândulas salivares As glândulas exócrinas se formam a partir da proliferação de tecido epitelial. Essas proliferações adentram no tecido conjuntivo subjacente. É o tecido conjuntivo circundante o responsável por orientar o seu crescimento. Isso porque há regiões do tecido conjuntivo que são mais densas ou mais frouxas. Nos locais mais densos (com fibras colágenas do tipo I), o tecido epitelial não consegue crescer. No entanto, nos locais mais frouxos, há crescimento e desenvolvimento das glândulas. A parótidas são as únicas glândulas que se originam a partir do ectoderma que formava a membrana bucofaríngea. As glândulas salivares mandibulares e sublinguais advém do endoderma que forma a faringe primitiva. Destino das fendas, bolsas, membranas e arcos faríngeos

11 A língua e a tireóide surgem do piso da faringe primitiva. Nos humanos, não há formação de guelras ou brânquias. Já nos peixes, há ruptura das membranas faríngeas com passagem de água para a faringe e formação de guelras para respiração. Os arcos, fendas e bolsas faríngeas recebem números de acordo com o seu surgimento. No homem, não se forma o quinto arco faríngeo. As fendas vão de I a IV. As bolsas vão de I a IV, com mais a VI bolsa (denominada de 'corpo último branquial'). Fendas faríngeas A primeira fenda branquial permanece no adulto, transformando-se em meato acústico externo. Se analisarmos, o meato acústico externo fica justamente entre os locais de desenvolvimento dos dois primeiros arcos no adulto. Proliferações do I arco faríngeo e do mesênquima do II arco faríngeo dão origem à orelha externa. O segundo arco faríngeo cria um opérculo [um tampão] de proliferação mesenquimal que cresce em sentido caudal, de modo que as demais fendas branquiais desaparecem. Ele cresce até se fusionar com o quarto arco branquial. Nesse momento, as fendas branquiais desaparecem e é assim que a superfície [contorno] liso do pescoço se forma. Os demais arcos ficam pra dentro. Segunda, terceira e quarta fendas faríngeas desaparecem. Quando se fusiona com o quarto arco, há a formação de um seio cervical [como uma bolha]. Quando ha fusão, forma-se um seio cervical fechado, que pode persistir e se apresentar em neonatos. O conteúdo da bolha pode sair por fistulização [ou seja, abertura da bolha para o

12 meio externo]. Pode infeccionar, inflamar. É uma malformação, se não desaparecer. Bolsas faríngeas A primeira bolsa faríngea sofre uma dilatação distal e um estreitamento proximal. Assim, ela forma um espaço, o recesso tubo timpânico. A primeira bolsa forma o epitélio de revestimento do ouvido médio e interno. A primeira membrana faríngea origina a membrana timpânica. A porção delgada do recesso tubo timpânico forma a trompa de Eustáquio e a dilatada, a cavidade timpânica. A segunda bolsa faríngea forma uma série de criptas no seu endoderma, as quais formarão as amígdalas ou tonsilas palatinas. Mas as bolsas formam somente o epitélio de revestimento desses órgãos. O tecido que fica abaixo do epitélio é ocupado por tecido linfóide e tecido conjuntivo que têm outra origem. Os linfócitos povoam posteriormente, formando nódulos, com posição subepitelial. A terceira bolsa vai formar duas estruturas diferentes, uma dorsal e outra ventral.

13 Na região dorsal da terceira bolsa, surge o tecido glandular da paratireóide III (ou paratireóides inferiores). Esse tecido glandular se prolifera em forma de cordões, penetra no tecido subjacente, se solta da superfície e segue um sentido caudal. Na região ventral da III bolsa faríngea origina o sistema celular de sustentação do timo (somente células reticulares). Após se formar, o timo se desprende. Consigo, ele leva as paratireóides III. Eles descem juntos! Seguem sentido caudal e medial, passando pela região anterior. O linfócitos que povoam o timo vêm do mesoderma. Obs.: o tecido endodérmico é incapaz de formar fibras reticulares. Já o mesoderma é capaz. É por isso que o timo, que vem do endoderma, não tem fibras reticulares e os linfonodos, que vem do mesoderma, têm. Na quarta bolsa faríngea, forma-se o epitélio glandular das paratireóides quatro (paratireóides superiores). Como as paratireóides III se formam antes das IV e estão descendo com o timo, elas acabam descendo mais do que as IV, ficando inferiores. As paratireóides IV descem, posteriormente, juntamente com a tireóide. Elas se incrustam no tecido da tireóide. Quando as paratireóides III se unem à tireóide, as IV já estão unidas mais superiormente. O corpo último branquial [VI bolsa] está formado, principalmente, por células da crista neural provenientes da cabeça. A tireóide se origina do piso da faringe e migra para região próxima do corpo último branquial. Esse corpo origina células que migram para a tireóide e originam as células parafoliculares. É possível estabelecer uma divisão funcional das bolsas faríngeas: I bolsa: auditiva; II bolsa: defesa; III, IV e VI bolsas: equilíbrio hormonal, sistema endócrino. Resumindo: - A primeira bolsa faríngea forma a cavidade timpânica e a trompa de Eustáquio. - A segunda, a amígdala. - A terceira, o timo e as paratireóides inferiores. - A quarta, as paratireóides superiores. - O sexto [corpo último branquial], as células parafoliculares da tireóide.

14 Arcos faríngeos Cada arco faríngeo contém um vaso que se denomina de arco aórtico. Cada um desses arcos se une dorsalmente à aorta dorsal e, ventralmente, à aorta ventral. São cinco arcos aórticos.

15 O primeiro arco aórtico desaparece quase que completamente, formando, no adulto, a artéria maxilar. O segundo forma a artéria estapédica (relacionada com o ouvido). O terceiro forma uma porção da carótida interna. O quarto arco esquerdo forma o arco da aorta. Já o direito forma parte da subclávia direita. O sexto arco forma uma porção das artérias pulmonares bilateralmente (já que o sexto arco esta próximo do local de formação do sistema respiratório). Cada arco faríngeo possui um nervo misto. Inervam os músculos que se originam do mesmo arco. O primeiro arco é inervado pelo nervo trigêmeo. Esse nervo conta com os ramos oftálmico, maxilar e mandibular. Os três ficam no primeiro arco. O segundo arco é inervado pelo facial. O terceiro arco é inervado pelo glossofaríngeo. O quarto e o sexto são inervados pelo nervo vago. Mas o quarto esta inervado pelo ramo laríngeo superior e o sexto, pelo laríngeo recorrente.

16 Os arcos são inervados pelos nervos [e não são origem a eles]. Esses nervos são formados a partir de prolongamentos axônicos dos neurônios motores do SNC e sensitivos dos gânglios. Cartilagens presentes nos arcos podem se ossificar ou permanecer como cartilagem. Na parte do processo maxilar do primeiro arco faríngeo, desenvolve-se osso diretamente, sem cartilagem. Já no processo mandibular, a cartilagem da região dorsal forma dois ossículos do ouvido, a bigorna e o martelo. Na região ventral, a cartilagem serve de modelo para a formação da mandíbula (a cartilagem é como um molde para a formação da mandíbula; o osso cresce ao seu redor; ela não forma osso, mas auxilia na sua formação). O ectoderma que recobre a região de molde cartilaginoso produz substâncias que moldam esse molde de cartilagem, não permitindo que a cartilagem se aproxime do ectoderma. A porção media dessa cartilagem do processo maxilar desaparece, permanecendo apenas o seu pericôndrio, que forma o ligamento esfenomandibular. O segundo arco também se divide em três partes: a dorsal, a média e a ventral. A dorsal forma o estribo e o processo estilóide do osso temporal. A porção ventral forma a parte superior do corpo do osso hióide e o pequeno corno do osso hióide. Tireóide A glândula tireóide se origina de um espessamento do endoderma do assoalho da faringe primitiva. Esse espessamento forma uma massa de células que adentram no mesoderma e migram caudalmente. Pode ser chamado de divertículo da tireóide.

17 Com o alongamento do embrião e o crescimento da língua, o divertículo migra anteriormente ao osso hióide e às cartilagens laríngeas para se posicionar na região anteroinferior do pescoço. O tecido tireoidiano consiste inicialmente em uma massa de células endodérmicas que preenchem o divertículo. Posteriormente, há invasão da glândula pelo mesênquima, que forma vasos e divide a massa endodérmica em cordões celulares. Esses cordões de células formam, em seguida, agrupamentos de células organizadas em torno de uma luz central. Para essa luz, secretam colóide. São, assim, denominados de folículos tireoidianos. As células parafoliculares da tireóide advêm do corpo último branquial, como dito anteriormente. Lembrando que o mesênquima que forma esse corpo último branquial

18 formou-se a partir de células da crista neural da cabeça. Assim, em última análise, as células parafoliculares da tireóide são derivadas da crista neural. Resumindo: as células foliculares vêm do endoderma do piso da faringe primitiva. As células parafoliculares são formadas pelo ectoderma da crista neural do corpo último branquial. Língua A mucosa da superfície da língua se origina do endoderma da faringe primitiva. Já os músculos da língua se originam de miótomos dos somitos occipitais. A língua se origina de proliferações mesenquimais que fazem saliência no piso da faringe, que se unem a miótomos vindos dos somitos occipitais. As saliências linguais laterais, provenientes do I arco branquial, surgem entre o I e o II arco faríngeo. Entre elas, surge outra saliência, chamada de tubérculo impar. Do II arco branquial, surge a cópula. Do III e IV arcos, surge a eminência hipobranquial (relacionada com o local de formação do sistema respiratório). São proliferações mesenquimais encobertas por endoderma.

19 As saliências linguais laterais crescem muito e se sobrepõem ao tubérculo impar, que regride. No adulto, não se observa nenhuma estrutura que tenha se originado do tubérculo impar. Essas saliências linguais laterais se fusionam e formam os dois terços anteriores da língua. A cópula desaparece por ser englobada pela eminência hipobranquial. A eminência hipobranquial se divide em duas partes: uma mais posterior e uma mais anterior. A mais anterior forma o terço posterior da língua. A posterior forma a epiglote. Os miótomos se inserem no interior dessas proliferações para originar os músculos. O nervo hipoglosso inerva os miótomos occipitais. É por isso que a inervação motora da língua se dá pelo hipoglosso. Os dois terços anteriores da língua se originam das saliências linguais laterais [que vem do I arco faríngeo]. Nesse arco, há inervação do trigêmeo. É por isso que essa região da língua tem inervação sensitiva pelo trigêmeo. O terço posterior é inervado pelo glossofaríngeo, já que essa parte da língua se origina da porção anterior das eminências hipobranquiais [que se formam a partir do III e do IV arcos faríngeos]. A epiglote, como vem da porção posterior das eminências hipobranquiais, que se originam do IV arco, é inervada pelo vago. Resumindo: - 2/3 anteriores saliências linguais laterais, do I arco faríngeo; inervação pelo trigêmio. - 1/3 posterior parte anterior das eminências hipobranquiais, do III arco faríngeo; invervação pelo glossofaríngeo.

20 - Epiglote parte posterior das eminências hipobranquiais, do IV arco faríngeo; inervação pelo vago.