Marco B I O L O G I A EMBRIOLOGIA HUMANA CLIVAGEM

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Wagner Beretta
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VEST Marco @vestmapamental B I O L O G I A EMBRIOLOGIA HUMANA CLIVAGEM Na espécie humana,

blastômeros. Entre o 3 e o 4 dia, após a fecundação, o embrião encontra-se no estágio de mórula.

O blastocisto apresenta-se como uma esfera formada por uma camada externa de células, denominadas

Essa camada envolve uma cavidade interna, a blastocele, dentro da qual se observa um pequeno acúmulo de

O blastocisto, envolto pela zona pelúcida, é conduzido para o útero por ação de cílios do tecido que

1 VEST B I O L O G I A EMBRIOLOGIA HUMANA CLIVAGEM Na espécie humana, aproximadamente 30 horas após a fecundação, o zigoto inicia a primeira divisão, dando origem a dois blastômeros. Entre o 3 e o 4 dia, após a fecundação, o embrião encontra-se no estágio de mórula. Posteriormente, forma-se a blástula, também chamada de blastocisto, que chega ao útero. O blastocisto apresenta-se como uma esfera formada por uma camada externa de células, denominadas trofoblastos (do grego: trophé = nutrir) ou trofectoderme. Essa camada envolve uma cavidade interna, a blastocele, dentro da qual se observa um pequeno acúmulo de células, o botão embrionário ou embrioblasto. O blastocisto, envolto pela zona pelúcida, é conduzido para o útero por ação de cílios do tecido que reveste a parede interna da tuba uterina. A zona pelúcida é essencial nessa etapa, pois impede a adesão do blastocisto à parede da tuba uterina. Chegando ao útero, o embrião libera-se da zona pelúcida e tem início o processo de implantação na parede uterina.

O blastocisto inicia o processo de implantação na mucosa uterina por volta do sexto dia após a fecundação. Nesse momento, começam a ocorrer modificações intensas no blastocisto.

2 O blastocisto inicia o processo de implantação na mucosa uterina por volta do sexto dia após a fecundação. Nesse momento, começam a ocorrer modificações intensas no blastocisto. Além das modificações que envolvem a formação do corpo do embrião, surgem estruturas anexas que não fazem parte diretamente do corpo dele, mas que são fundamentais para sua sobrevivência até o nascimento. Essas estruturas anexas são chamadas membranas extraembrionárias (ou anexos embrionários) e correspondem a quatro tipos: cório, âmnion, vesícula vitelina (ou saco vitelino) e alantoide. Membranas extraembrionárias ocorrem apenas no desenvolvimento embrionário de animais vertebrados, mas nem todos eles têm esses quatro tipos de membrana.

Esquema representando corte longitudinal de uma das duas tubas uterinas, do útero e de parte da vagina, de algumas etapas da fecundação e do início do desenvolvimento embrionário humano.

3 Esquema representando corte longitudinal de uma das duas tubas uterinas, do útero e de parte da vagina, de algumas etapas da fecundação e do início do desenvolvimento embrionário humano. Assim que o blastocisto se fixa à mucosa uterina, as células do trofoblastro multiplicam-se ativamente e diferenciam-se em duas camadas: - Citotrofoblasto: camada formada por células individualizadas; - Sinciciotrofoblasto: camada formada pela fusão de células, originando um sincício (vários núcleos imersos em uma matriz citoplasmática comum). O sinciciotrofoblasto produz enzimas que digerem a parede do útero, permitindo a penetração do embrião na mucosa uterina. Por volta do sétimo dia, o embrião está implantado superficialmente no tecido uterino. O sinciciotrofoblasto produz substâncias que regulam a resposta imunológica do corpo da mãe, evitando que o embrião seja

4 rejeitado, como um corpo estranho. Esse sincício secreta também o hormônio gonadotropina coriônica (hcg), responsável pela retenção do embrião na parede uterina. A quantidade de hcg ao final da segunda semana de gestação já é suficiente para ser detectada no sangue da mãe, sendo possível fazer análise do sangue materno para confirmar a gravidez. Nesse período da implantação no endométrio, há no botão embrionário diferenciação de uma camada de células chamada hipoblasto ou endoderme primitiva. No final da segunda semana, o embrião está totalmente envolto pela mucosa uterina. Os trofoblastos dão início à formação do córion e das vilosidades coriônicas. Estas são projeções dos citotrofoblastos que ficam envoltas por lacunas formadas pelo sangue que escapa dos vasos sanguíneos maternos, rompidos pela ação das enzimas dos trofoblastos. Os elementos nutritivos contidos nesse sangue são aproveitados pelo embrião. Nessa área de contato com o sinciciotrofoblasto, a mucosa uterina se torna rica em vasos sanguíneos importantes para a nutrição do embrião, formando a chamada decídua. A decídua mais o córion formam a placenta primária. No botão embrionário do blastocisto, organiza-se agora outra camada de células, o epiblasto. A partir desse momento, o botão embrionário modifica-se em um disco formado por duas camadas celulares: o hipoblasto, que já havia se diferenciado e, sobre ele, o epiblasto. As células do hipoblasto multiplicam-se e diferenciam-se na endoderme extraembrionária, que forma a vesícula vitelina. A função dessa estrutura, como o próprio nome diz, é armazenar vitelo, substância nutritiva importante para fornecer alimento ao embrião durante seu desenvolvimento. Nas espécies de animais vertebrados

5 nas quais o ovo é rico em vitelo, a vesícula vitelina é bem desenvolvida, como ocorre nas aves. No caso da espécie humana e da maioria dos demais mamíferos o ovo é praticamente desprovido de vitelo e a vesícula vitelina é muito reduzida, pois não contém vitelo, mas um fluido que atua na transferência seletiva de nutrientes para o disco embrionário. As células do epiblasto participam da formação de todo o corpo do embrião e da ectoderme extraembrionária, que formará o âmnion. Entre o âmnion e as células do epiblato que vão formar o corpo do embrião, está a cavidade amniótica, cheia de líquido que protege o embrião contra choques mecânicos e contra a dessecação. Algumas das células da endoderme da membrana vitelina darão origem a outro tecido extraembrionário: a mesoderme extraembrionária, que envolve todo o âmnion e a vesícula vitelina. Nessa mesoderme, surgem cavidades cheias de líquido, que se fundem formando uma ampla cavidade, o celoma extraembrionário. O termo celoma é empregado para cavidades completamente delimitadas por tecidos de origem mesodérmica. Em uma fase mais

Com o surgimento do celoma extraembrionário, a mesoderme extraembrionária se

6 avançada do desenvolvimento do embrião, também haverá formação de celoma no seu corpo, falando-se em celoma embrionário. Com o surgimento do celoma extraembrionário, a mesoderme extraembrionária se separa em duas porções: a que fica em contato com os citotrofoblastos e a que fica em contato com o âmnion e a vesícula vitelina.

7 A mesoderme extraembrionária que fica em contato com o citotrofoblasto completa a diferenciação do córion e inicia a formação de muitos vasos sanguíneos. Nesse momento, forma-se a placenta madura, com vasos sanguíneos de origem fetal. A placenta é, portanto, um órgão de dupla origem, falando-se em porção fetal (derivada do córion) e porção materna (derivada da mucosa uterina). Por volta do 14 dia após a fecundação, a mesoderme extraembrionária na porção associada ao âmnion desenvolve-se muito, formando o pedículo de fixação do embrião na placenta, que futuramente participará da formação do cordão umbilical. Nesse pedículo, há diferenciação de vasos sanguíneos. O embrião aumenta de tamanho e o celoma extraembrionário expande-se. Nessa expansão, o embrião fica imerso no líquido que o celoma extraembrionário contém, e o saco vitelino fica dividido em uma porção menor, que depois desaparece, e outro maior, chamada de saco vitelino secundário. As membranas extraembrionárias na espécie humana e na maioria dos demais mamíferos vivíparos formam-se a partir da blástula. Nos outros vertebrados, elas aparecem mais tarde, durante a organogênese. Esse desenvolvimento precoce nos mamíferos vivíparos, associado à formação da placenta, compensa a ausência do vitelo no ovo, suprindo a necessidade de nutrição extraembrionária desde os primeiros estágios da formação do embrião. Pela placenta, a mãe fornece alimento e gás oxigênio para o feto, e o feto passa para a mãe gás carbônico e outros resíduos de seu metabolismo. Essas trocas são efetuadas por difusão, graças à proximidade entre os vasos sanguíneos da mãe e do embrião. É importante frisar que não existe continuidade física entre a

8 circulação materna e a fetal: os vasos sanguíneos da mãe não penetram no corpo do embrião, mas formam lacunas sanguíneas ao redor do tecido fetal da placenta, que é ricamente vascularizado. Os vasos sanguíneos do feto também não penetram no corpo da mãe, chegando apenas até a região da mesoderme extraembrionária.

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