Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 10: Neurulação e morfogênese do sistema nervoso

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1 Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Embriologia Animal Aula 10: Neurulação e morfogênese do sistema nervoso Síntese: Formação do tubo neural, vesículas cerebrais e células nervosas 1

2 Sumário Informações gerais da aula 1- Objetivos: geral e específicos 2- Conteúdo da aula: Neurulação e formação do sistema nervoso 2.1- Introdução 2.2- Formação da vesículas cerebrais 2.3- Sistema nervoso central 2.4- Formação das células nervosas e do sistema nervoso periférico 3- Metodologia 4- Atividades de aprendizagem 5- Avaliação da aprendizagem 6- Bibliografia 1- Objetivos 1.1- Objetivo geral A definir e caracterizar a neurulação e compreender os processos envolvidos na formação do sistema nervoso. 2

3 1.2- Objetivos específicos Definir e caracterizar a neurulação Definir e caracterizar as vesículas cerebrais Explicar a formação das células nervosas Caracterizar a formação do sistema nervoso central. 2. Conteúdo da aula: Neurulação e formação do sistema nervoso 2.1- Introdução É o primeiro sistema a iniciar a organogênese e um dos últimos a completar; deriva do ectoblasto neural que sofre ação indutora diretamente da notocorda. Na Figura 1 é mostrado que incialmente forma-se a placa neural que sob a ação neuralizante o epitélio cúbico simples do ectoblasto neural passa para cilíndrico simples. A notocorda, em vermelho, libera substâncias indutoras, setas em preto, para o ectoblasto neural que responde com a transformação em células altas do epitélio cilíndrico simples. Observe, no esquema o ectoblasto neural, centro e cutâneo nas laterais, em azul; o mesoblasto notocordal, no centro e o somítico nas laterais, em vermelho e por fim em verde o endoblasto. Nesta fase ocorre apenas indução neuralizante devido à competência dos reatores, ectoblasto neural, os demais tecidos não sofrem alteração. O ectoblasto cutâneo situado lateralmente à placa neural não é atingido pela substância indutora, permanecendo na forma de epitélio cúbico simples para constituir a epiderme da pele. 3

4 Figura 1: Ação da indução neuralizante sobre a placa neural. Na Figura 2, é mostrado o processo da neurulação, parte já estudado na aula de indução, onde pode ser visto o conjunto de alterações celulares ocorrido pela ação de substâncias indutoras da notocorda. Esses indutores são específicos para cada tipo celular agendo portando de maneira diferenciada. A invaginação da porção central da placa neural e o levantamento das bordas formam o sulco neural e as cristas neurais se comunicando lateralmente com o ectoblasto cutâneo. O início do fechamento da goteira neural acorre aproximadamente na região do primeiro 1/3 anterior do embrião e se propaga em direção caudal porém antes do fechamento total mantém duas aberturas, anterior e posterior denominadas neuróporos anterior e neuróporo posterior respectivamente. Estas aberturas estabelecem a comunicação entre o tubo 4

5 Figura 2: Formação do sulco neural e das cristas neurais. Adaptado de (DAVID e HAEGEL, 1991) 5

6 neural e o líquido amniótico fechando totalmente por ocasião da formação dos plexos coroides. Embriologia Animal Na Figura 3 é mostrada a sequencia cronológica de eventos envolvidos no fechamento do tubo neural, observar na ilustração do dia 25 que as porções anterior e posterior permanecem abertas constituindo os neuróporos anterior e posterior respectivamente. Na porção anterior serão formadas as vesículas cerebrais. Figura 3: Etapas de fechamento do tubo neural. Adaptado de (DAVID e HAEGEL, 1991) 6

7 2.2- Formação das vesículas cerebrais As vesículas cerebrais formarão no futuro os hemisférios cerebrais e as demais estruturas que constituem no cérebro propriamente dito. Inicialmente estas estruturas não estão diferenciadas, fazem parte de um tubo alongado que ocupa toda a extensão dorsal do embrião, conforme mostrado na Figura 3. Sob indução neuralizante, a porção mais anterior, o prosencéfalo irá se diferencia em duas novas vesículas, telencéfalo e o diencéfalo; por outro lado, o romboencéfalo também se diferencia em metencéfalo e mielencéfalo. Antes, porém dessa diferenciação, as vesículas cerebrais sofrem um processo de dobramento e posicionamento anatômico tal com se encontra no adulto. Inicialmente ocorre a formação da flexura cefálica no mesencéfalo e da flexura caudal na porção terminal do tubo neural. Segue-se posteriormente a formação das flexuras pontina entre o metencéfalo e mielencéfalo e a cervical na junção rombencéfalo com a medula. As vesículas cerebrais são mostradas na Figura 4 enquanto que as flexuras cerebrais são mostradas na Figura 5. Na evolução das vesículas cerebrais o tubo neural tido como estrutura reta diferencia-se em das vesículas cerebrais primárias, ver na Figura 4, em rosa, o prosencéfalo; amarelo, o mesencéfalo e em verde, o rombencéfalo. O desenho seguinte mostra as vesículas cerebrais secundárias, em rosa, o telencéfalo e o diencéfalo; em amarelo, o mesencéfalo e, em verde, o metencéfalo e mielencéfalo. O último desenho mostra o posicionamento das vesículas ao final do desenvolvimento embrionário. A porção em azul representa a medula espinhal em desenvolvimento. 7

8 Figura 4: Formação e evolução das vesículas cerebrais. Adaptado de (DREWS, 1998) 8

9 Figura 5: Esquema mostrando os dobramentos com as flexuras ao longo do desenvolvimento cerebral. Adaptado de (DREWS, 1998) 9

10 2.3- Formação do sistema nervoso central Ao final, o telencéfalo dará origem aos hemisférios cerebrais, primeiro e segundo ventrículos e aos lobos olfativos; o diencéfalo às vesículas ópticas, epitálamo e a epífise, tálamo, hipotálamo e a neurohipófise e terceiro ventrículo. O mesencéfalo dá origem aos lobos ópticos, pedúnculo cerebral, aqueduto cerebral e ao terceiro e quarto ventrículos; o metencéfalo às vesículas auditivas, ponte e o cerebelo e o mielencéfalo ao bulbo e ao quarto ventrículo (Figura 6). Figura 6: Diferenciação final das vesículas cerebrais. (MOORE, 2010) 10

11 2.3- Formação das células nervosas e do sistema nervoso periférico Sob a indução neuralizante, a placa neural originou ainda as células da crista neural. Vários tipos de células se diferenciam nessa etapa da formação do sistema nervoso. Esse processo é chamado de citogênese do tecido neural. As primeiras células a se formarem são as neuroepiteliais que se diferenciam em neuroblastos e estes em neurônios. Os neuroblastos se diferenciam em neurônios pseudounipolares formando de um lado o dendrito que se dirige ao tubo neural enquanto que do outro lado forma-se o axônio, que se dirige para a periferia do corpo. O conjunto dessas células irá formar os gânglios sensitivos espinhais que constituem o sistema nervoso periférico (Figura 7). As células neuroepiteliais formadoras do tubo neural se posicionam em diferentes locais e, então, diferenciam-se. As células neuroepiteliais fixas junto ao lume do tubo neural formam os neuroblastos e depois os neurônios. Esse neuroepitélio também forma os espongioblastos ependimários, que diferenciam em neuróglia epitelial ou ependimária. A parede do tubo neural é formada por células neuroepiteliais livres, os espongioblastos livres que se diferenciam em astroblastos e oligodendroblastos que diferenciação respectivamente os astrócitos e os oligodendrócitos. Já, as células neuroepiteliais que migram para a pineal se diferenciam em pinealócitos e para a neurohipófise formam os pituícitos. As células da crista neural se diferenciam em diferentes tipos celulares características de acordo com o local onde se encontram. Os odontoblastos, nos dentes, responsáveis pela formação da dentina; os melanoblastos, formadores dos melanócitos amplamente distribuídos na pele e produtores de melanina; as células C ou foliculares da tireoide atuantes no metabolismo do cálcio; as células cromafins da adrenal e as células de Schwann são alguns exemplos. 11

12 Figura 7: Formação das células nervosas. (MOORE, 2010) 12

13 3- Metodologia Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas estudadas. O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre o ciclo sexual. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas são necessárias apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada mas também de outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 4- Atividade de aprendizagem Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. Questões 4.1- Definir e caracterizar a neurulação Explicar a formação das vesículas cerebrais Descrever a formação das células nervosas Esquematize de uma forma geral a formação do sistema nervoso. 13

14 5- Avaliação da atividade Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 6- Bibliografia 1- DAVID, G. e HAEGEL, P. Embryologie: organogenèse. système nerveux, organe des sens, intégration neuro-endocrinienne. 4. ed. Paris: Masson, Fasicule 3, 154p. 2- DREWS, U. Atlasde poche d embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, p. 3- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, p. 4- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, p. 5- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, p. 6- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p. 14