Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 2: Ciclo sexual Síntese: Características dos ciclos estral e menstrual 1
Informações gerais da aula 1- Objetivos: geral e específicos 2- Conteúdo da aula: Ciclo sexual 2.1- Introdução 2.2- Ciclo menstrual 2.3- Ciclo estral 3- Metodologia 4- Recursos de apoio ao estudo 5- Tutoria e Acompanhamento 6- Avaliação da Aprendizagem 7- Bibliografia 1- Objetivos 1.1- Objetivo geral A definir e adquirir conhecimentos sobre o ciclo sexual e oferecer suporte e ferramentas para compreensão e desenvolvimento crítico nas áreas de Morfologia e Reprodução. 1.2- Objetivos específicos 1.2.1- Entender e definir o ciclo sexual. 2
1.2.2- Definir e caracterizar o ciclo menstrual. 1.2.3- Definir e caracterizar o ciclo estral. 1.2.4- Reconhecer o significado dos termos: proestro, estro, diestro, metaestro, anestro e puerpério. 1.2.5- Caracterizar a fase de estro ou cio. 1.2.6- Reconhecer o significado dos termos: monoéstrica, diéstrica e poliéstrica, considerando os tipos de ovulação e a sazonalidade. 1.2.7- Reconhecer e ser capaz de explicar o significado de sazonalidade e caracterizar os tipos de ovulação. 2. Conteúdo da aula: Ciclo sexual 2.1- Introdução O ciclo sexual consiste e manifestações gerais periódicas do aparelho reprodutor feminino que obedecem a um controle hormonal e permitindo a liberação do óvulo em um momento oportuno. Durante o ciclo sexual ocorre a maturação do óvulo envolvendo os mesmos processos estudados na ovulogênese. está dividido em fases ou intervalos geralmente bem marcados, sobretudo no ovário, denominado ciclo ovariano e no útero, ciclo uterino. O ciclo ovariano se caracteriza pela produção periódica de folículos maduros, pela ovulação, formação e regressão do corpo lúteo. O ciclo uterino é caracterizado pelas modificações histoquímicas (glicogênio, fosfatase alcalina, etc) ao lado de alterações morfológicas típicas e conduz à preparação da mucosa uterina para a implantação da célula ovo. Sua manifestação segue certa uniformidade, porém há uma divisão marcante para dois grandes grupos: o ciclo menstrual exclusivo de alguns primatas e o ciclo estral presente na maioria dos mamíferos. 3
A bibliografia citada é apenas sugestão já que este assunto está mais diretamente ligado aos objetos de estudo dos conteúdos de Fisiologia, Reprodução e mesmo a Biologia Celular, Genética e Histologia. 2.2- Ciclo menstrual. Para o nosso estudo tomaremos o ciclo menstrual padrão descrito e toda a literatura básica da área. Este ciclo dura em média 28 dias, na mulher, podendo variar entre as espécies de macacas. Embora existam oscilações individuais consideráveis o ciclo se caracterizada por lesões periódicas profundas na mucosa uterina cujo sinal típico é a hemorragia menstrual. Na Figura 1 são mostradas as variações morfológicas e fisiológicas durante o ciclo. No período menstrual, os níveis de hormônios sexuais circulante estão muito baixos. Observar no conjunto da Figura 1 à esquerda o desenho esquemático mostrando as relações entre o hipotálamo, a hipófise, os ovários e o endométrio. Observar as mudanças ocorridas no ovário a partir do folículo primário no dia 1 e na fase menstrual, concomitantemente nesse período, a mucosa uterina está pouco desenvolvida. Os hormônios gonadotróficos FSH e LH induzem mudanças no ovário e no útero respectivamente, pela ação do FSH os folículos se desenvolvem de folículos em crescimento para folículo maduro, passando também a produzir hormônios ovarianos estrogênicos. Esse estrógeno atua no desenvolvimento da parede do endométrio, observar a fase proliferativa do 5º ao 14º dia. À medida que estes eventos vão ocorrendo a hipófise vai aumentando a produção de LH que culmina em seu pico máximo com a ovulação, rompimento do folículo no 14º dia. A partir de agora na figura à direita, as concentrações de LH, FSH, hormônios da hipófise, e de estrógenos, hormônio ovariano, começam a baixar. Com isso ainda sob a ação do LH o corpo lúteo começa a desenvolver e produzir progesterona além de manter a produção de estrogênio já iniciada anteriormente, este período é denominado fase luteínica ou lútea. Caso haja fecundação haverá contínua produção de progesterona e consequente desenvolvimento do endométrio até que a placenta seja formada e passe a produzir progesterona. Caso não haja implantação o corpo lúteo diminuirá a produção de progesterona que em concentrações muito 4
baixas provoca a isquemia isto é a descamação da parede uterina culminando com a fase menstrual. A atividade cíclica do ovário está intimamente ligada às mudanças no útero. Os ciclos ovarianos estão sob o controle endócrino rítmico da hipófise que por sua vez é controlada Figura 1 Esquema geral do ciclo menstrual. (MOORE, 2010) 5
pelo GnRH produzido por células neurossecretoras do hipotálamo. Para efeito didático o ciclo menstrual está dividido em três fases: menstrual ou folicular com pouca o total ausência de ação hormonal; proliferativa, estrogênica ou ovulatória fase de alta atividade de FSH, LH e estrógenos e a secretória, progesterônica ou luteínica caracterizada principalmente pela ação da progesterona. 2.3- Ciclo estral O ciclo estral recebe esta denominação por apresentar o estro ou cio em uma de suas fases. A duração é variada entre as diferentes espécies, conforme apresentado na Tabela 1 que também contém informações sobre a frequencia do cio nas espécies. De acordo com a frequênia periódica do cio, podemos distinguir de um modo geral: animais monoéstricas, diéstricas e poliéstricas. Nas fêmeas nonoéstricas ocorre um único cliclo anual, exemplo deste tipo são os animais selvagens. Espécies diéstricos são aquelas que apresentam dois ciclos por ano, como por exemplo a cadela e a gata com algumas exceções e a cabra também pode ser considerada em parte poliéstrica dependendo da região onde vive). As fêmeas poliéstricas são aquelas que apresentam vários ciclos no ano que se repetem ininterruptamente como por exemplo a vaca, a porca, a coelha, a rata e a cobaia. Existem ainda aquelas que são poliéstricas sazonais ou estacionais apresentando vários ciclos porém em um único período por exemplo na primavera e no verção, é o caso da égua ou no outono inverno, caso da cabra e da ovelha. A sazonalidade está presente apenas nas regiões mais afastadas do equador, geralmente é mais marcante para além dos trópicos. Assim, os animais domésticos são diéstricos ou poliéstricos, ao contrário dos selvagens que são monoéstricos. Isso obedece a influência da domesticação e se deve sobretudo às condições de alimentação que são mais regulares. A fecundação nos animais sevagens acontece de maniera que o parto ocorra na época mais favorável do ponto de vista climático e alimentar, no geral ocorre na primavera principalmente entre os herbívoros. O ciclo estral está divido em cinco fases mas não necessariamente todas devem ocorrer no 6
mesmo período, são eles: proestro, estro, metaestro, diestro e anestro. Na Figura 2 pode ser visto de forma comparada a produção hormonal em alguns animais nas diferentes fases do ciclo estral. Tabela 1 Tipo e duração do ciclo estral Animal Tipo de ciclo Duração (em dias) Búfala (Bubalus bubalis) poliéstrica 21-22 Cabra (Capra hircus) Poliéstrica/diéstrica* 18-22 Camundonga (Mus musculus) poliéstrica 4-7 Cadela (Canis familiaris) Monoéstrica/diéstrica 45 Cobaia (Cavia porcellus) poliéstrica 12-18 Coelha (Oryctolagus cuniculus) poliéstrica 15-17 Égua (Equus cabalus) poliéstrica* 19-25 Gata (Felis catus) diéstrica 30-40 Jumenta (Equus asinus) poliéstrica* 20-21 Ovelha (Ovis aries) poliéstrica* 16-20 Porca (Sus scrofa) poliéstrica 20-21 Rata (Rattus norvergicus) poliéstrica 4-5 Vaca (Bos tarus/ B. indicus) poliéstrica 18-24 * Sazonais 7
Fig. 2 Picos hormonais na vaca, égua e cadela. (BANKS, 1992) 8
Comparando-se as Figura 1 e 2, ser observada certa semelhança, porém não ocorre menstruação apesar da queda brusca da progesterona na vaca, o que ocorre é um bloqueio na secreção das glândulas não ocorrendo, portanto desprendimento da mucosa e nem lesões microscópicas evitando-se assim em todas elas a descamação e o sangramento como ocorre na menstruação. 2.3.1- Proestro ou Fase de Proliferação ou de Fase de hiperplasia glandular. Nesta cuja duração varia de 2 a 6 dias na égua, 2 a 3 em ruminantes e porcas e 4 a 12 dias na cadela ocorre o crescimento e a maturação folicular pela ação do FSH com consequente aumento na secreção de estrógenos. No útero tem lugar uma intensa proliferação celular caracterizada sobretudo pelo crescimento e hiperplasia das glândulas, pela transformação do epitélio superficial e edematização crescente da mucosa. É um período em que o útero se prepara para o cio considerando também como estágio de hiperplasia glandular ou de proliferação celular. 2.3.2- Estro ou cio ou Fase de produção de estrógenos. O cio ou estro é um complexo geral de sintomas próprio da maioria dos mamíferos que ocorre sob a influência do hormônio folicular. O folículo termina sua maturação até que por fim se rompe concretizando a ovulação. Ela pode ser espontânea na maior parte dos mamíferos domésticos isto é, independente da cópula, apesar de que este ato pode acelerar em algumas espécies, na vaca por exemplo. A ovulação também pode ser induzida ou provocada devido à agitação de todo o ritual, como é o caso da gata e da coelha. A liberação de vários óvulos nas espécies multíparas cadela, por exemplo, ocorre durante um tempo prolongado que se chama período de ovulação. A este respeito, os óvulos correspondentes a um destes períodos podem ser fecundados por vários espermatozoides, chamado de 9
superfecundação. Em casos bem raros tem-se um novo cio com ovulação apesar do mesmo ser precedido pela fecundação. Então neste caso uma nova fecundação ocasionaria uma superfetação. Na ovulação, ocorre aumento do líquido folicular, hipersecreção e uma intensa hiperemia. Em consequência o folículo aumente de tamanho e se destaca consideravelmente na superfície do ovário. Ao mesmo tempo é produzida uma proliferação celular intensa na teca interna e na granulosa. A parede do folículo terciário, cujo volume continua amentando torna-se cada vez mais delgada e termina rompendo-se devido a crescente pressão interna e a ação de enzimas proteolíticas. O óvulo é liberado juntamente com células da corona radiata. O rompimento do folículo é um processo complexo onde há ação de fatores mecânicos e químicos. A fase do cio na vaca se caracteriza por uma forte hiperemia no útero, unida a uma tumefação e hipersecreção da mucosa devido ao estado do epitélio superficial, secreção holócrina, e por um aumento do comprimento das glândulas, que se tornam mais sinuosas. Em novilhas é comum o aparecimento de hemorragias mais ou menos intensas na mucosa que tem início na lâmina própria, este fenômeno é chamado de metrorragia, que ocorre também na cadela. Na mucosa da cadela podem ser verificadas uma fase hemorrágica do pré cio e outra mucosa. Na primeira há uma hiperemia considerável com hemorragias de intensidade variável na cavidade uterina. A mucosa mostra-se ainda com forte tumefação com uma camada mucossanguinolenta e um fluxo hemorrágico. A ovulação ocorre durante e a fase mucosa. O cio se manifesta por uma série de sintomas externos como o aumento da excitabilidade, o salto sobre outros animais, etc. A hiperemia intensa ocorre também na vagina e na vulva, o canal cervical se abre pouco deixando passar uma secreção mucosa avermelhada por estar misturada com sangue na vaca, ovelha e cadela. Na Tabela 2 encontram-se informações sobre a duração do cio e da gestação, em dias a ovulação que ocorre durante o cio, nessa fase também há aceitação do macho. 10
Tabela 2 Duração do estro (cio) e da gestação e ocorrência da ovulação Animal Estro (em dias) Gestação (em dias) Ovulação Búfala (Bubalus bubalis) 1 300-330 espontânea da 8-15h após o início do cio Cabra (Capra hircus) 2 114-156 30-36h após o inicio do cio Camundonga (Mus musculus) 10 a 12h pós parto 19-22 imediata Cadela (Canis familiaris) 5-12 60-66 espontânea de 9º dia aproximadamente Cobaia (Cavia porcellus) 6 a 12h pós parto 59-67 imediata Coelha (Oryctolagus cuniculus) 4-10 30 Induzida de 10-12h após a cópula Égua (Equus cabalus) 4-8 320-355 espontânea de 1-2 dias do final do cio Gata (Felis catus) 4-10 56-63 induzida de 24-30h após a cópula Jumenta (Equus asinus) 4-8 348-377 espontânea de 1-2 dias do final do cio Ovelha (Ovis aries) 2 144-156 espontânea de 24-36h após o início do cio Porca (Sus scrofa) 1-3 113 espontânea de 25-35h após o início do cioa Rata (Rattus norvergicus) 10 a 20h pós parto 20-22 imediata Vaca (Bos tarus/ B. indicus) 1-2 275-285 espontânea de 10-15h após o término do cio 11
2.3.3- Metaestro ou Fase luteínica. Esta fase tem a duração de 10 dias na vaca e de 3-4 semanas na cadela. Caracteriza-se pela formação do corpo lúteo, os estrógenos em declínio e progesterona em elevação havendo preparação da mucosa para a implantação. Pode haver hemorragias mais intensas na égua, vaca e porca que em carnívoros, ovelhas e cabra. Na prenhez o ciclo fica interrompido. Somente é retomado depois do nascimento, após o Puerpério, período que consiste na reorganização tecidual uterina (involução puerperal do útero). A duração do Puerpério é de 6-8 semanas na cabra e na ovelha, por volta de 4 meses (até o próximo período do cio) em carnívoros, de 7-25 dias na égua, 1-4 semanas na porca e de 3-8 semanas em vacas. 2.3.4- Diestro ou Fase de Regressão Não havendo fecundação, o corpo lúteo sofre involução e no útero os fenômenos regressivos por meio de bloqueio da secreção das glândulas uterinas e o desaparecimento de suas sinuosidades. Mesmo com o bloqueio da secreção não ha desprendimento da mucosa, nem mesmo na cadela, e nem lesões microscópicas e hemorragias, como ocorre na menstruação. A duração do diestro é muito variável, em ruminantes, uma semana, égua e porca de 5-6 dias e na cadela e em outros animais diéstricos segue um estágio de repouso de vários meses depois das 8-9 semanas que dura a fase de regressão, até que se inicia uma nova maturação de folículos e começam os fenômenos proliferativos do útero. 12
2.3.5- Anestro Consiste no período de inatividade sexual em uma fêmea adulta sem ação hormonal, é o período de intervalo entre um cio e outro em espécies monoéstricas e diéstricas. Na égua e outras fêmeas sazonais pode durar até 6 meses e na cadela dura de 3-6 meses. 3- Metodologia Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente portanto, para melhor compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas estudadas. O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre o ciclo sexual. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas, é necessário apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada mas também de outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 4- Atividade de aprendizagem Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. 13
Questões 4.1- Definir e caracterizar o ciclo sexual comparando os tipos estral e menstrual. 4.2- Explicar e exemplificar os termos proestro, diestro, metaestro, anestro e puerpério. 4.3- Caracterizar a fase de estro ou cio. 4.4- Explicar e exemplificar os termos monoéstrica, diéstrica e poliéstrica, considerando os tipos de ovulação e a sazonalidade. 5- Avaliação da atividade Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo 10 e máximo 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 12. Bibliografia 1- BANKS, W.J. Histologia veterinária aplicada. 2. ed. São Paulo: Manole, 1992. 629p. 2- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p. 3- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p. 4- HAFEZ, E. S. A. Reprodução animal. 7. ed. São Paulo: Manole, 2004. 530p. 5- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. 536p. 6- NODEN, D. M., LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, 1990. 399p. 7- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p. 14