Teoria e Prática de Sistemática Filogenética

Disciplina BOT-99 PPG-BOT-INPA 2015 Teoria e Prática de Sistemática Filogenética Alberto Vicentini alberto.vicentini@inpa.gov.br Mário Henrique Terra Araujo araujo.mht@gmail.com Programa de Pós-Graduação em Botânica do INPA Manaus, Junho 2015

Aula 05 Gene Trees vs. Species Trees Histórias evolutivas dos genes Histórias evolutivas das populações ou espécies

Aula 05 Gene Trees vs. Species Trees Histórias evolutivas dos genes Incongruências Discordância genealógica Duplicações genéticas Sorteamento de polimorfismos ancestrais Transferência Lateral (Horizontal) de genes Histórias evolutivas das populações ou espécies

Aula 05 Gene Trees vs. Species Trees Histórias evolutivas dos genes Incongruências Discordância genealógica + difícil porém + valioso Duplicações genéticas Sorteamento de polimorfismos ancestrais Transferência Lateral (Horizontal) de genes Histórias evolutivas das populações ou espécies

Gene Trees em Populações de organismos sexuais biparental uniparental asexuais dois alelos, cada um com sua história genoma é herdado inteiro, (não) há mudança de homologia primária (posição dos genes no cromossomo e alinhamento)

Alelos diplóide Duas ou mais cópias de um gene, num locus, (local) no cromossomo (com ou sem variação na sequência de DNA e com/sem efeito fenotípico)

Alelos como variação de sequência molecular As duas cópias em cromossomo homólogos X2 X2 X3 X2

Alelos Gametas Think like a gamete!! Cada alelo é segregado independentemente, tem a sua genealogia Alan Templeton

Alelos diplóide Duas ou mais variantes de um gene, no locus, (local) no cromossomo

Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

56 cruzamentos ~ 9.8 milhões de caminhos possíveis Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like

Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Coalescencia

Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Coalescencia Coalescencia + velha

Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Sorteamento de polimorfismo ancestral (extinção de variação) Coalescencia Coalescencia + velha

Árvores discordantes Dois Locus (genes) em diferentes cromossomos (unlinked)

Árvores discordantes Dois Locus (genes) em diferentes cromossomos (unlinked) Segregação alélica é independente e devido à RECOMBINAÇÃO, genes não ligados fisicamente podem ter filogenias discordantes

White et al. 2009

Gene tree == filogenia dos alelos de um único gene ou locus ou "recombinational gene"

Coalescência alelos de A e (B+C) Coalescência alelos das populações B e C

Coalescência alelos das populações B e C Coalescência alelos de A e (B+C) Deep coalescence

Species Tree Gene Tree

Species Tree Persistência de polimorfismo ancestral (incomplete lineage sorting) Gene Tree

Species Tree Gene Tree Duplicações de genes Transferência Lateral - Introgressão - Hibridização

Duplicações de genes duplicação de genes ou genes grupos de genes linkados polyploidia Duplicação do genoma inteiro

Gene Family Duplicação

Duplicações de genes Comparações ortólogas Comparações parálogas Comparações ortólogas Genes Knox são expressos exclusivamente no meristema e no tronco de folhas simples, e em primórdios foliares de folhas compostas, possivelmente envolvidos com diversidade de forma de folhas

Duplicações de genes

Paralogia

Evolução reticulada Species Tree Gene Tree Transferência Lateral/Horizontal de Genes Introgressão - Hibridização - fusão de linhagens

Transferência Lateral/ Horizontal de Genes (sem cruzamento sexual) LGT ~

Hibridização / Introgressão

Heerwaarden et al. 2011 http://www.biodiversidad.gob.mx/usos/maices/teocintle2012.html

Especiação por hibridação lineage fusion

Wendel & Grover 2015

Hibridização / Introgressão Fusão genômica Duplicação genômica Persistência de Polimorfismo Ancestral

Hedyosmum (Chloranthaceae) ZHANG et al. 2015

Pagamea guianensis s.l. 4 to 6 Ma BP cpdna ** ** ** ** ** ITS ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** **** ** ** ** ** ** ** Latitude 15 10 5 0 5 0 500 1000 km 70 60 50 40 Longitude 8 to 10 Ma BP Vicentini in review

Espécies Devemos esperar que espécies sejam monofiléticas? Podemos reconhecer espécies com o critério de monofilia? Hibridização / Introgressão Fusão genômica Duplicação genômica Persistência de Polimorfismo Ancestral

Espécies como linhagens Conceitos como critérios Todos os conceitos modernos de espécie definem, explícita ou implicitamente, que espécies são segmentos de linhagens evolutivas no nível de populações de Queiroz 1998

Espécies como linhagens Conceitos como critérios Monofilia em todos os apelos de um gene Isolamento reprodutivo

Espécies como linhagens Conceitos como critérios Monofilia em todos os apelos de um gene Isolamento reprodutivo Isolamento reprodutivo Monofilia em todos os apelos de um gene

Espécies como linhagens Conceitos como critérios Monofilia em todos os apelos de um gene Isolamento reprodutivo Isolamento reprodutivo Monofilia em todos os apelos de um gene Espécies como "indivíduos" E cada causo é um causo Toshiba

Especiação Isolamento reprodutivo deve ser o critério que guia o entendimento de espécies e de especiação Coyne and Orr 2004