JOAQUIM AUGUSTO SOUSA DE SEIXAS ESTUDO COMPARATIVO DA ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO DOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA PA

JOAQUIM AUGUSTO SOUSA DE SEIXAS ESTUDO COMPARATIVO DA ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO DOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA PA BRAGANÇA 2003

JOAQUIM AUGUSTO SOUSA DE SEIXAS ESTUDO COMPARATIVO DA ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO DOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA PA Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Colegiado do Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas, da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, como requisito parcial para a obtenção do grau de Licenciado em Ciências Biológicas (Modalidade Biologia). Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes. UFPA, Campus de Bragança BRAGANÇA 2003

JOAQUIM AUGUSTO SOUSA DE SEIXAS ESTUDO COMPARATIVO DA ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO DOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA PA Monografia apresentada ao Departamento de Ciências Biológicas da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança-PA, como parte das exigências para a obtenção do título de Licenciado Pleno em Ciências Biológicas BANCA EXAMINADORA: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes (Orientador) Campus de Bragança UFPA Profa. M.Sc. Moirah Menezes Campus de Bragança UFPA Profa. M.Sc. Muzenilha Lira Carvalho Campus de Bragança - UFPA BRAGANÇA 2003

i Dedico este Trabalho de Conclusão de Curso ao meu Pai, Alfredo Monteiro de Seixas, que ao longo de sua vida sempre nos deu exemplos de honestidade e seriedade. À minha Irmã, Selma Regina Sousa de Seixas, IN MEMORIAN, que sempre me incentivou moralmente para que esse meu objetivo fosse alcançado.

ii AGRADECIMENTOS Meus Sinceros agradecimentos: Ao Sr. Olavo Monteiro de Seixas, pelo incentivo e apoio em todos os sentidos, que foram fundamentais para essa conquista. Ao Prof. Marcus Fernandes, pela paciência, compreensão, sugestões e principalmente por ter me orientado neste trabalho. À minha Família, que sempre me apoiou e incentivou a fazer este curso.

iii SUMÁRIO RESUMO... iv 1. Introdução... 01 2. Material e Métodos... 03 2.1 Área de Estudo... 03 2.1.1 Localização... 03 2.1.2 Caracterização dos Fatores Abióticos... 03 2.1.3 Vegetação Característica... 05 2.1.4 Estudo dos Atributos Estruturais... 08 2.1.5 Análise de Dados... 09 3. Resultados... 11 4. Discussão... 20 5. Conclusões... 22 6. Referências Bibliográficas... 23

RESUMO iv Este trabalho tem o objetivo descrever os atributos estruturais dos mangues no Furo Grande, enfatizando os padrões de distribuição espacial da vegetação. Este trabalho foi realizado na península de Ajuruteua, no Furo Grande, entre as coordenadas 00 50 19,5 S e 46 38 14,9 W. Vinte e cinco parcelas de 20X20 m (10.000 m 2 = 1 ha) foram abertas. Em cada parcela, todas as árvores de mangue com o mínimo de 10 cm de Circunferência à Altura do Peito foram mensuradas. Para cada árvore foram retiradas as seguintes medidas: Circunferência à Altura do Peito (CAP), Altura Total e Largura da Copa. Os dados obtidos foram usados para estimar os seguintes parâmetros: Diâmetro à Altura do Peito (DAP), Freqüência, Densidade, Dominância e os Valores de Cobertura e Importância. Foram mensurados 1.211 indivíduos de duas espécies, Rhizophora mangle e Avicennia germinans, distribuídos em três sítios. No Sítio#01, dominado por A. germinans, foram mensuradas 255 árvores de A. germinans (93,07%) e 19 de R. mangle (6,93%), totalizando 274 indivíduos. O Sítio#02, dominado por R. mangle, apresentou 382 árvores de R. mangle (90,31%) e 41 de A. germinans (9,69%), totalizando 423 indivíduos. Já o Sítio#03 apresentou 269 árvores de A. germinans (52,33%) e 245 de R. mangle (47,67%), totalizando 514 indivíduos. A espécie mais abundante neste estudo foi R. mangle com 646 indivíduos. A Freqüência Relativa em todos os sítios apresentou valores semelhantes, sendo as duas espécies registradas pelo menos uma vez em cada parcela. O Valor de Cobertura e o de Importância também apresentaram o mesmo padrão. Não houve diferenças significativas (ANOVA, p>0,05) entre os três sítios quanto aos parâmetros estruturais. Estes apresentaram relação significativa entre DAPXDensidade (F=6,07; gl=24; p<0,05), DAPXAltura (F=18,70; gl=24; p<0,001) e Largura da CopaXDAP (F=47,15; gl=23; p<0,001). Considerando os três bosques estudados, os valores de Densidade apontaram o Sítio#01 (dominado por A. germinans) como mais desenvolvido do que os outros dois bosques. Essa diferença é corroborada com os maiores valores médios de altura e DAP. Este fato parece indicar que os atributos estruturais e a composição florística no Furo Grande, embora não apresente relação direta com a salinidade, podem estar sendo influenciados por fatores edáficos, haja vista haver fortes evidências para diferenças significativas entre solos de mangue caracterizados pela presença de diferentes espécies de mangue.

1 1. INTRODUÇÃO Os manguezais ocupam áreas costeiras nas regiões tropicais e subtropicais ao redor do mundo. Esse ecossistema se desenvolve preferencialmente em deltas, enseadas e baías, locais que favorecem a deposição de sedimentos (Adaime, 1987). Podem ocorrer tanto em regiões influenciadas pelas marés, como em regiões costeiras com permutas irregulares de água e até no clima tórrido do deserto, como no mar vermelho (Mastaller, 1982). Segundo Yokoya (1995), os manguezais ocupam uma área de aproximadamente 162.000 km² em todo o mundo. Este ecossistema desempenha um importante papel no suporte da cadeia alimentar e ciclagem de nutrientes da zona costeira. No Brasil, os manguezais cobrem cerca de 20.000 km² (Yokoya, 1995), o que equivale a mais de 12% do total de áreas cobertas por este ecossistema em todo o planeta, sendo as maiores áreas de manguezal encontradas na costa norte, que vai do Oiapoque (Estado do Amapá) até o Golfo maranhense (Estado do Maranhão) (Fernandes, 2003). O estuário do rio Caeté situa-se dentro da segunda maior região de manguezal do norte do Brasil, com uma abrangência de aproximadamente 220 km² (Wolff et al., 1999). Esta região, localizada a 200 km a noroeste de Belém, caracteriza-se pela ação de macromarés que podem variar de 2,5 a 5,5 m no médio estuário (Koch, 1999). Esta região apresenta duas estações climáticas bem definidas, sendo a estação seca que se prolonga de julho a dezembro e a chuvosa de janeiro a junho. Além da influência da pluviosidade existem outros fatores abióticos que influenciam o estabelecimento dos bosques de mangue. Para Alongi (1989), a existência de manguezais depende principalmente de dois fatores: 1) a necessidade de que a temperatura atmosférica seja sempre maior que 15 ºC, e 2) a presença de águas rasas. Este autor afirma ainda, que para uma floresta de mangue se estabelecer em determinadas áreas, é necessário que esteja protegida da ação das ondas, que poderiam não permitir a fixação e desenvolvimento adequado das plântulas, considerando a fragilidade do substrato que o manguezal costuma colonizar. Fernandes & Peria (1995) citam outros fatores ambientais, tão importantes quanto os anteriormente mencionados, para o estabelecimento de uma floresta de manguezal. São eles: a salinidade, que pode variar de taxas próximas a zero até valores superiores a 80 PSU; o regime de marés, que é a principal fonte de penetração de água salina nos manguezais, promovendo

2 a renovação do oxigênio disponível no substrato e funcionando como agente dispersor dos propágulos e da matéria orgânica produzida pelo bosque; e um terceiro fator que seriam as características apresentadas pelo substrato do manguezal, com sedimento pouco consistente, extremamente anaeróbico e sulfúrico (rico em sulfeto de hidrogênio, H 2 S), apresentando altas taxas de matéria orgânica e teores de sal. Ressalta-se, contudo, que estas características podem variar dependendo de particularidades de cada região. O manguezal contribui para o estabelecimento e manutenção da vida marinha. É também responsável por elos importantes na cadeia alimentar de muitos organismos, inclusive de alguns com elevado valor comercial, como determinados peixes e crustáceos (Odum & Heald, 1972 apud Wells, 1983). O manguezal é também um hábitat comum, e por vezes único, abrigando muitas espécies marinhas e terrestres, podendo ainda funcionar como berçário para muitos organismos. Vários trabalhos têm enfocado diferentes aspectos da ecologia dos manguezais, e isto inclui algumas publicações sobre a estrutura e dinâmica das populações de mangue (Cintrón & Schaeffer-Novelli, 1983; Day et al., 1987; Flores-Verdugo et al., 1987). De acordo com Pannier & Pannier (1977), uma comparação das distribuições latitudinais de vegetação de mangue entre o Atlântico, o Pacífico e a costa da América do Sul mostra uma assimetria notável. Estes autores assinalam que as causas destas assimetrias são a descontinuidade na distribuição de floresta de mangue ao longo do litoral sul-americano e uma divergência em climas regionais, como também diferenças na adaptabilidade fisiológica das espécies de mangue. Apesar da ampla distribuição geográfica dos manguezais no Brasil, os estudos que caracterizam a cobertura vegetal, de modo a contribuir para o conhecimento do ecossistema, são, na sua maioria, provenientes das regiões do sudeste e sul do país. Na costa norte brasileira são poucos os estudos que enfocam a estrutura e dinâmica das maiores e mais desenvolvidas florestas de mangue do país (Damásio, 1980a, b; Schaeffer-Novelli & Cintrón, 1988; Almeida, 1996; Prost & Rabelo, 1996; Bastos & Lobato, 1996; Fernandes, 1997; Menezes et al, 2003). Em sendo assim, este trabalho tem o intuito de descrever os atributos estruturais de parte da floresta de mangue no Furo Grande, dando-se ênfase aos padrões de distribuição espacial da vegetação local.

3 2. MATERIAL E MÉTODOS 2.1 ÁREA DE ESTUDO 2.1.1 Localização A planície costeira bragantina (Nordeste do Pará) abrange a faixa costeira do município de Bragança, região que se estende da ponta do Maiaú até a foz do rio Caeté, perfazendo uma área de aproximadamente 1.570 km² (Souza Filho, 1995). Esta região possui uma linha costeira de aproximadamente 40 km e é caracterizada pela presença de rios, manguezais e planaltos rebaixados. Nesta região localiza-se o Furo Grande, próximo à cidade de Bragança entre as coordenadas 00 50 19,5 S e 46 38 14,9 W (Figura 1). Este trabalho foi realizado em um manguezal localizado na península de Ajuruteua (Furo Grande), no lado esquerdo da rodovia PA-458, que liga Bragança à vila de Ajuruteua. 2.1.2 Caracterização dos Fatores Abióticos O clima da região bragantina, assim como toda costa nordeste do Pará pode ser classificada como tropical quente e úmido (Critchfield, 1968). A pluviosidade média anual desta região é de 2000 mm com umidade relativa do ar oscilando entre 80 e 91% (Martorano et al., 1993). Ao longo de dezessete anos de monitoramento a região apresenta uma temperatura média de 25,9 C, sendo de agosto a dezembro considerado o período de estiagem. O regime de marés é semidiurno, com subida e descida ocorrendo duas vezes ao dia durante um período de aproximadamente 6,2 horas, além de apresentar um sistema de macromarés (4-5 m) com o ciclo total de 24,5 horas. A descarga do rio Caeté é de aproximadamente 180 m³/s durante a estação da chuva e 0,3 m³/s durante o período de seca (Schwendenmann, 1998).

4 A Figura 1 - Mapa da Planície bragantina mostrando a localização da área de estudo com relação ao Furo Grande. A letra A dentro do quadrado indica o local da área de estudo.

5 Segundo Figueira (2002), a temperatura da área de estudo não varia muito, permanecendo entre 25 e 30 o C ao longo do ano. O mesmo ocorrendo para os valores de ph que oscilam entre 6 e 7. A salinidade apresenta a maior flutuação atingindo valores entre 5 e 35 PSU (Figura 2). A floresta de mangue na península bragantina é inundada inteiramente apenas nas marés de sizígia, enquanto os canais e furos dos manguezais são alagados diariamente. A energia das marés altas e as fortes correntes, especialmente durante as marés de sizígia, carreiam grande quantidade de sedimento, especialmente nas partes externas dos estuários (Wolff et al., 2000). No estuário e nos canais com maiores marés, a velocidade das correntes alcança valores máximos de aproximadamente 1,5 ms -1 durante as marés de sizígia (Cohen et al., 1998). 2.1.3 Vegetação Característica A região é caracterizada por manguezais bem desenvolvidos, com árvores cuja altura alcança mais de 20 m. Os manguezais formam uma península de cerca de 110 m², cortada por vários canais de marés, que ligam a floresta com o estuário do rio Caeté e a baia de Maiaú (Cohen et al., 1998). As espécies características de mangue que ocorrem na área de estudo do Furo Grande são as seguintes: Rhizophora mangle (mangue vermelho) e Avicennia germinans (mangue preto ou siriúba), que ocupam a maior parte da área de estudo. Há ocorrência de Laguncularia racemosa (mangue branco ou tinteira), que é observada apenas na borda da floresta, além de um estrato herbáceo composto basicamente de Sesuvium portulacastrum (Figura 3).

Valores Medianos Valores Medianos Valores Medianos Valores medianos 6 SALINIDADE Geral 60.0 50.0 40.0 30.0 20.0 10.0 0.0 Mista 60.0 50.0 40.0 30.0 20.0 10.0 0.0 Avicennia 60.0 50.0 40.0 30.0 20.0 10.0 0.0 Rizophora 60.0 50.0 40.0 30.0 20.0 10.0 0.0 set/00 out/00 nov/00 dez/00 jan/01 fev/01 mar/01 abr/01 mai/01 jun/01 jul/01 ago/01 Figura 2 - Flutuação da salinidade (PSU) nos três sítios de trabalho e na área do Furo Grande, município de Bragança-PA. Fonte: Figueira (2002).

7 Sítio#01 Sítio#02 Sítio#03 Figura 3 Fotografias ilustrando os três sítios de trabalho no Furo Grande. Sítio#01 bosque dominado por Avicennia germinans; Sítio#02 bosque dominado por Rhizophora mangle e Sítio#03 bosque dominado por ambas as espécies.

8 2.1.4 Estudo dos Atributos Estruturais Os métodos descritos abaixo foram retirados de Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986) e foram usados para avaliar as características estruturais da floresta de mangue no Furo Grande. Vinte e cinco parcelas de 20X20 m, totalizando um hectare (10.000m 2 ) foram distribuídas na área de estudo. As primeiras incursões para o reconhecimento da área de estudo revelaram que a vegetação é separada por pequenos canais (creeks) internos, formando, assim, três paisagens bastante diferenciadas. A partir desta observação, as parcelas foram distribuídas de forma que os três bosques conspícuos fossem descritos quanto aos seus atributos estruturais. No bosque mais próximo à margem do Furo Grande (daqui em diante denominado Sítio#03) foram medidas 9 parcelas. Nos bosques mais internos (daqui em diante denominados Sítio#02 e Sítio#01) foram medidas 8 parcelas, respectivamente. Em cada parcela estabelecida, todas as árvores de mangue com o mínimo de 10 cm de Circunferência à Altura do Peito (CAP) foram mensuradas, utilizando-se as seguintes medidas: a) Circunferência à Altura do Peito (CAP) a circunferência do fuste foi tomada à altura do peito do observador, mais especificamente a 1,3 m do solo, com auxílio de fita métrica (1,5 m comprimento). Quando uma árvore apresentava bifurcação em seu tronco, foram adotados os seguintes procedimentos: Se o tronco fosse bifurcado à altura do peito, media-se a circunferência abaixo da bifurcação; Se o tronco fosse bifurcado abaixo da altura do peito, considerava-se como dois troncos e as duas medidas de circunferência eram registradas para o mesmo indivíduo; Quando a árvore era formada por troncos muito próximos, ramificados acima ou abaixo da superfície do solo, media-se o diâmetro de cada um dos troncos e cada tronco era considerado como um indivíduo à parte; Quando houvesse deformidades no tronco à altura do peito, media-se o diâmetro acima ou abaixo das mesmas. A circunferência também foi tomada para todos os indivíduos mortos dentro das parcelas.

9 b) Altura Total (AT) Compreende a distância entre a base da árvore e a extremidade da copa e foi retirada com o auxílio de um telêmetro óptico (Modelo 120 Forestry Suppliers); c) Largura da Copa (LC) Para as árvores de Rhizophora esta medida foi tomada com o auxílio de uma trena de fibra (50 m), retirando-se apenas um raio da copa a partir do fuste, pois considera-se que os indivíduos deste gênero possuem copa simétrica. Logo, a LC foi estimada apenas multiplicando-se este raio por dois. Já para as árvores do gênero Avicennia foram medidos dois raios, o raio maior (R1) e o raio menor (R2), considerando-se que os indivíduos deste gênero apresentam copa assimétrica, que foi calculada pela seguinte fórmula. LC =.R1.R2/4 (1) 2.1.5 Análise de Dados Depois de concluída a etapa de campo, os dados obtidos serviram como base para a estimativa dos seguintes parâmetros estruturais: baseado em Schaeffer- Novelli & Cintrón (1986) a) Diâmetro à Altura do Peito (DAP) a partir dos valores da circunferência do fuste foi calculado o DAP para o gênero Avicennia, enquanto o Diâmetro acima da última raiz escora para o gênero Rhizophora, através da seguinte fórmula: DAP =CAP/ (2) Para árvores que possuíam mais de um fuste, o DAP foi estimado através da fórmula do Diâmetro Médio (DM) : DM ( g)(12732,39) n, onde: (3) g = somatório da área basal dos vários fustes n = número de fustes

10 Os indivíduos registrados nos três sítios de trabalho foram subdivididos em seis classes de diâmetro, com o objetivo de analisar o desenvolvimento dos bosques estudados. Abaixo estão relacionadas as classes utilizadas para este fim: 1) 3 9,9 cm 2) 10 19,9 cm 3) 20 29,9 cm 4) 30 39,9 cm 5) 40 49,9 cm 6) > 50 cm b) Freqüência (F) é o registro da presença de uma determinada espécie em uma dada parcela. Este parâmetro foi estimado em termos percentuais (Freqüência Relativa FR), através da fórmula abaixo: FR = frequência de uma espécie x 100 soma da frequência de todas as espécies (4) c) Densidade (De) é o número de indivíduos por unidade de área. A densidade foi expressa em termos de indivíduos por hectare (ind/ha) e calculada em termos percentuais (Densidade Relativa DeR), de acordo com a seguinte fórmula: DeR = No. de indivíduos de uma espécie x 100 No. total de indivíduos (5) d) Dominância (Do) a dominância é o reflexo da área basal de cada espécie em uma dada parcela. A área basal (m 2.ha) para cada indivíduo foi estimada através da seguinte fórmula: g = 0,00007854 (DAP) 2 (6)

11 Este parâmetro foi estimado em termos percentuais (Dominância Relativa - (DoR), através da fórmula abaixo: DoR = dominância de uma espécie x 100 dominância total (7) e) Valor de Cobertura é a soma dos valores de Densidade Relativa e Dominância Relativa. f) Valor de Importância é a soma dos valores da Freqüência Relativa, Densidade Relativa e Dominância Relativa. Os valores encontrados a partir da estimativa dos parâmetros estruturais dos três sítios de trabalho foram comparados entre si, no intuito de avaliar se a diferença desses valores apresentava um nível de significância mínimo, no intervalo de 5%, através da Análise de Variância (Anova um fator - Centeno, 1999). A Regressão Linear (Centeno, 1999) foi utilizada para analisar a arquitetura dos bosques, através da relação dos valores de Diâmetro à Altura do Peito (DAP), Altura Total (AT), Largura da Copa (LC) e Densidade (De). 3. RESULTADOS Foram mensurados 1.211 indivíduos, pertencentes a duas espécies, Rhizophora mangle e Avicennia germinans, distribuídos nos três sítios. No Sítio#01, constituído basicamente de A. germinans, foram mensuradas 255 árvores de A. germinans (93,07%) e 19 de R. mangle (6,93%), totalizando 274 indivíduos. O Sítio#02, composto em sua grande maioria por Rhizophora mangle, apresentou um total de 382 árvores de R. mangle (90,31%) e 41 árvores de A. germinans (9,69%), perfazendo um total de 423 indivíduos. Já o Sítio#03 apresentou 269 árvores de A. germinans (52,33%) e 245 de R. mangle (47,67%), gerando um total de 514 indivíduos. Considerando os indivíduos mortos em cada sítio de trabalho, no Sítio#01 foram registrados 28 indivíduos de A. germinans e 03 indivíduos de R. mangle, enquanto no Sítio#02 foram registrados 05 de A. germinans e 22 de R. mangle. O

12 Sítio#03 foi o que apresentou o maior número de árvores mortas, sendo 67 de A. germinans e 08 de R. mangle. A Figura 4 estabelece a relação entre o número de indivíduos e as classes de diâmetro, mostrando que o Sítio#02 apresenta o maior número de indivíduos (n=272) na classe mais inferior. Na segunda classe, o maior número de indivíduos é do Sítio#03 (n=158), enquanto os outros sítios apresentaram o mesmo número de indivíduos (n=54). Já as duas últimas classes não são muito expressivas quanto ao número de indivíduos, ou seja, na quinta classe o Sítio#02 apresentou 05 indivíduos e o Sito#03 apenas 03, enquanto na última classe, onde foram registrados os indivíduos que possuem DAP maior do que 50 cm, somente uma árvore foi computada para o Sítio#02. Em geral, a Freqüência Relativa (FR) das espécies botânicas em todos os sítios de trabalho apresentou valores semelhantes, ou seja, as únicas espécies de mangue deste trabalho (R. mangle e A. germinans) foram registradas pelo menos uma vez em cada parcela, com exceção do Sítio#01, que mostrou uma pequena variação registrando 46,67% para Rhizophora e 53,33% para Avicennia (Tabela 1). A espécie com maior Densidade neste estudo foi R. mangle (215,3 ind.ha), enquanto A. germinans apresentou o maior valor de Dominância (4,8 m 2.ha) para o Furo Grande. O Sítio#03 apresentou os maiores valores para Densidade e Dominância (Tabela 1). O Valor de Cobertura (VC) e o Valor de Importância (VI) também apresentaram o mesmo padrão que os parâmetros anteriores para os três sítios, isto é, os maiores valores para o Sítio#01 e o Sítio#03 são de A. germinans (VC- 179,3% e VI- 233,3% e VC- 120,9% e VI- 170,9%, respectivamente Tabela 1) Através da Análise de Variância (ANOVA-um fator) foi testada a diferença entre os valores obtidos para a Densidade e Dominância nos três sítios de trabalho. O resultado desta análise mostrou que não há diferença significativa (ANOVA, p>0,05) entre os três sítios estudados. A Figura 5 demonstra que tanto para Densidade quanto para a Dominância, os maiores valores são encontrados no Sítio#03.

No. de Indivíduos 13 300 250 200 150 100 Sítio#01 Sítio#02 Sítio#03 50 0 3-9,9 10-19,9 20-29,9 30-39,9 40-49,9 > 50 Classes de Diâmetro (cm) Figura 4 Número de indivíduos por Classes de Diâmetro nos três sítios estudados no Furo Grande, Bragança-PA. A relação entre os atributos estruturais das duas espécies que estão presentes nas parcelas estudadas no Furo Grande foi analisada através da Regressão Linear. A relação entre o DAP e a Densidade Absoluta para os indivíduos de A. germinans dos três sítios foi significativa (F=6,07; gl=24; p<0,05), ao passo que a relação entre Diâmetro e Densidade Absoluta para Rhizophora mangle não foi significativa (p>0,05 - Figura 6). O mesmo resultado foi obtido quando a relação entre o DAP e a altura foi analisada, isto é, somente para A. germinans a regressão foi significativa (F=18,70; gl=24; p<0,001 Figura 7). Já a relação entre a Altura e a Densidade Absoluta não foi significativa (p>0,05) para ambas as espécies (Figura 8). Por fim, a relação Largura da Copa e Diâmetro foi significativa somente para R. mangle (F=47,15; gl=23; p<0,001 Figura 9).

14 14 Tabela 1 Valores estimados para os parâmetros estruturais da vegetação dos três sítios de mangue do Furo Grande, Bragança-PA. FA = Frequência Absoluta, FR = Frequência Relativa, DeA = Densidade Absoluta, DeR = Densidade Relativa, DoA = Dominância Absoluta, DoR = Dominância Relativa, VC = Valor de Cobertura e VI = Valor de Importância. Rh= Rhizophora mangle, Av= Avicennia germinans * = esta área possui 0,36 ha. SÍTIOS ALTURA (m) FA FR (%) DeA Ind/0,32ha DeR (%) DoA m 2.0,32ha DoR (%) VC (%) VI (%) Rh Av Rh Av Rh Av Rh Av Rh Av Rh Av Rh Av Rh Av Rh Av Sítio#01 11,3 10,5 7 8 46,7 53,3 19 255 6,9 93,1 1,0 6,2 13,8 86,2 20,7 179,3 67,4 233,3 Sítio#02 8,7 11,0 8 8 50 50 382 41 90,3 9,7 6,4 1,4 81,9 18,1 172,2 27,8 222,2 77,8 Sítio#03* 8,6 11,9 8 8 50 50 245 269 47,7 52,3 3,1 6,9 31,4 68,6 79,1 120,9 129,1 170,9 F. Grande 9,5 11,1 7,6 8 48,7 51,3 215,3 188,3 53,3 46,7 3,5 4,8 42,2 57,8 95,5 104,5 144,2 155,8

Dominância (m 2 ) Densidade (ind.ha) 15 80 60 40 20 0 Sítio#01 Sítio#02 Sítio#03 A 1.5 B 1 0.5 0 Sítio#01 Sítio#02 Sítio#03 Figura 5 Comparação da Densidade (A) e Dominância (B), com suas respectivas barras de erro, dos indivíduos dos três sítios estudados no Furo Grande, Bragança-PA.

Diâmetro (cm) DAP (cm) 16 35 30 25 20 15 10 5 0 Avicennia germinans y = -0,185x + 21,253 R 2 = 0,20 0 10 20 30 40 50 60 Densidade (ind.ha) 30 25 20 15 10 5 0 Rhizophora mangle y = -0,037x + 13,049 R 2 = 0,04 0 50 100 150 Densidade (ind.ha) Figura 6 Relação entre Diâmetro à Altura do Peito (DAP) e Densidade para Avicennia germinans e Diâmetro e Densidade para Rhizophora mangle, utilizando os dados dos três sítios de trabalho do Furo Grande, Bragança-PA. O gráfico de R. mangle não apresenta linha de tendência em função da correlação não ser significativa.

Diâmetro (cm) DAP (cm) 17 35 30 25 20 15 10 5 0 Avicennia germinans y = 1,2546x + 3,0868 R 2 = 0,44 0 5 10 15 20 25 Altura (m) 30 25 20 15 10 5 Rhizophora mangle y = 0,2588x + 9,6098 R 2 = 0,02 0 0 5 10 15 20 Altura (m) Figura 7 Relação entre Diâmetro à Altura do Peito (DAP) e Altura para Avicennia germinans e Diâmetro e Altura para Rhizophora mangle, utilizando os dados dos três sítios de trabalho do Furo Grande, Bragança-PA. O gráfico de R. mangle não apresenta linha de tendência em função da correlação não ser significativa.

Altura (m) Altura (m) 18 25 20 15 10 5 0 Avicennia germinans y = -0,0501x + 12,279 R 2 = 0,05 0 10 20 30 40 50 60 Densidade (ind.ha) Rhizophora mangle 20 15 y = -0,0181x + 9,9264 R 2 = 0,02 10 5 0 0 50 100 150 Densidade (ind.ha) Figura 8 Relação entre Altura e Densidade para Avicennia germinans e Rhizophora mangle utilizando os dados dos três sítios de trabalho do Furo Grande, Bragança-PA. Os gráficos não apresentam linha de tendência em função da correlação entre os parâmetros em ambas as áreas não ser significativa.

Largura da Copa (m) Largura da Copa (m) 19 Avicennia germinans 70 60 50 40 30 20 10 0 y = 0,7058x + 0,9749 R 2 = 0,1203 0 10 20 30 40 DAP (cm) 30 25 20 15 10 5 Rhizophora mangle y = 0,725x + 5,1378 R 2 = 0,68 0 0 5 10 15 20 25 30 Diâmetro (cm) Figura 9 Relação entre a Largura da Copa e o Diâmetro à Altura do Peito (DAP) para Avicennia germinans e Largura da Copa e Diâmetro para Rhizophora mangle, utilizando os dados dos três sítios de trabalho do Furo Grande, Bragança-PA. O gráfico de A. germinans não apresenta linha de tendência em função da correlação não ser significativa.

20 4. DISCUSSÃO De acordo com os trabalhos realizados sobre a estrutura dos bosques de mangue na região amazônica, a paisagem formada pelo manguezal é principalmente dominada pelos gêneros Rhizophora, Avicennia e Laguncularia (Almeida, 1996; Prost & Rabelo, 1996; Bastos & Lobato, 1996; Fernandes, 1997; 2002; Menezes et al., 2003). Os bosques estudados no Furo Grande, embora apresentem Laguncularia nas bordas, possuem Avicennia e Rhizophora como os principais formadores da paisagem local, sendo o Sítio#01 e Sítio#02 dominados por estes gêneros, respectivamente, enquanto o Sítio#03 é uma formação mista desses dois gêneros. Segundo Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986), os bosques passam durante seu desenvolvimento por uma fase em que a área está ocupada por uma grande densidade de árvores de diâmetros reduzidos e, posteriormente, a uma fase de maior amadurecimento, quando o domínio é feito por poucas árvores de grande porte e volume. Nos bosques estudados, mais de 50% dos indivíduos possuem Diâmetro à Altura do Peito (DAP) bastante reduzido, pertencendo à primeira classe de diâmetro aqui estabelecida (3-9,9cm), mostrando que os bosques possuem uma alta densidade de indivíduos de diâmetro reduzido. No entanto, considerando a presença de árvores adultas, com porte de até 25 m de altura e DAP em torno de 45cm, estes registros podem indicar a presença de um bosque adulto, mas em processo de substituição de indivíduos senescentes por indivíduos jovens. A presença de muitos indivíduos mortos nas parcelas estudadas parece corroborar com a idéia de que o bosque está em processo, já adiantado, de substituição desses indivíduos. Considerando os estudos que utilizaram o mesmo método de parcela para a costa norte, os valores de densidade encontrados para o Furo Grande são equivalentes aqueles estimados por Bastos & Lobato (1996) para a Praia do Crispim e Algodoal, no nordeste do Pará, cujos valores atingem 595,2 e 364,8 ind.0,32ha, respectivamente. Já os dados produzidos por Menezes et al. (2003) na península bragantina, localidades Acarajó, Furo do Chato e Furo Grande, são inferiores aos desse estudo (195,2; 118,4 e 201,6 ind.0,32ha, respectivamente), enquanto a dominância apresenta valores similares, principalmente no Furo do Chato (9,7 m 2.0,32ha). Contudo, ainda são poucos os dados para efeito comparativo no litoral Amazônico, principalmente, mais ainda quando os estudos foram realizados utilizando metodologia diversa.

21 Segundo Almeida (1996), os manguezais localizados mais próximos ao estuário são mais densos e ricos em espécies do que aqueles sob influência marinha, em função do estresse causado pela alta salinidade. A área do Furo Grande apresenta salinidade variável ao longo do ano (de 5 a 35 PSU - Figueira, 2002), sugerindo que os sítios estudados estão sob maior influência da salinidade somente durante o período seco, quando os níveis de sal alcançam os maiores valores. Sendo assim é razoável pensar que os valores de densidade encontrados não parecem estar sendo influenciados pela salinidade, mas muito provavelmente por outro fator, como ocupação de antigas clareiras provocadas pela queda de árvores senescentes ou mesmo por outros fatores abióticos. Segundo Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986), a densidade de um bosque de mangue é uma função de sua idade e desenvolvimento. Se considerarmos os três bosques estudados no Furo grande, o Sítio#03 (dominado por A. germinans) como o mais desenvolvido do que os outros dois bosques por possuir o menor valor de densidade e o maior de dominância, principalmente pela presença de A. germinans que possui as maiores médias de altura e DAP. Em considerando o Valor de Cobertura e o Valor de Importância para os três sítios estudados, o Sítio#01(A. germinans) e o Sítio#02 (R. mangle) apresentam valores maiores do que 90%. Isto implica na presença da quase totalidade de indivíduos das respectivas espécies dominantes, ou seja, são quase bosques puros, sendo a presença de outras espécies bastante esparsa. Já o Sítio#03 possui uma característica bastante diferenciada apresentando percentuais equivalentes para as duas espécies de mangue. Este fato atesta a grande discrepância nas características estruturais e composição desses bosques na área de estudo do Furo Grande, o que neste caso parece receber muito pouca influência dos fatores abióticos, principalmente salinidade. No estudo desenvolvido por Menezes et al. (2003) na península bragantina também foi sugerida uma baixa influência dos fatores abióticos sobre a estrutura dos bosques. De fato, estes autores sugerem que os bosques investigados apresentam diferentes estágios de desenvolvimento, e as diferenças em densidade e dominância apresentadas poderiam ser fruto de um processo de declínio natural na densidade populacional ao invés do efeito direto de fatores abióticos. Contudo, segundo Tomlinson (1986), os mangues compartilham uma mistura interessante de atributos. Eles apresentam características pronunciadas de espécie pioneiras, maximizando o aumento da população e mantendo uma dada área no

22 máximo da sua capacidade de suporte. Essas características são consideradas como uma resposta aos fatores ambientais que influenciam o desenvolvimento do bosque desde os estágios iniciais até à maturidade. Por fim, segundo Fernandes (2003), a arquitetura da floresta, por exemplo, é influenciada pela magnitude e periodicidade de fatores ambientais que variam de região para região, ou até dentro de uma área. As propriedades estruturais dos sítios estudados no Furo Grande podem também ser resultado desse tipo de interação com os fatores ambientais locais, principalmente os edáficos, haja vista haver fortes evidências para diferenças significativas entre solos de mangue caracterizados pela presença de diferentes espécies de mangue (Lacerda et al., 1995). 5. CONCLUSÕES Somente duas espécies de mangue foram registradas nas parcelas dos três sítios de trabalho: Rhizophora mangle e Avicennia germinans, muito embora haja ocorrência de Laguncularia racemosa nas bordas da área de estudo no Furo Grande; Os indivíduos de Avicennia germinans possuem estrutura mais desenvolvida do que os de Rhizophora mangle; O Sítio#01 é o bosque mais maduro, com árvores mais desenvolvidas e com menor valor de densidade; O Sítio#02 é o bosque de menor porte e com maior densidade de indivíduos jovens; A seqüência estudada apresenta três paisagens distintas de mangue, sendo uma dominada por Avicennia germinans (Sítio#01), outra dominada por Rhizophora mangle (Sítio#02) e uma terceira faixa mista, dominada por ambas as espécies (Sítio#03).

23 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Adaime, R. R. (1987). Estrutura, produção e transporte em um manguezal. Em: Simpósio sobre Ecossistemas da Costa Sul e Sudeste Brasileira: síntese dos conhecimentos. Cananéia, 1987. São Paulo, Academia de Ciências do Estado de São Paulo, v.1, (Publicação ACIESP, nº 54-1), p. 80-99. Almeida, S. S. (1996). Estrutura e florística em áreas de manguezais paraenses: evidências da influência do estuário amazônico. Bol. Mus. Par. Emilio Goeldi 8:93-100. Alongi, D. M. (1989). The role of soft-bottom benthic communities in Tropical Mangrove and Coral Reef Ecosystems. Critical Reviews in Aquatic Sciences, 1 (2): 243-280. Bastos, M. N. C. & L. C. B. Lobato (1996). Estudos fitossociológicos em áreas de bosque de mangue na praia do Crispim e Ilha de Algodoal Pará. Bol. Mus. Par. Emilio Goeldi 8:157-167. Centeno, A. J. (1999). Curso de Estatística Aplicada à Biologia. UFG, Goiânia, 234 pp. Cintrón, G.M. & Y. Schaeffer-Novelli (1983). Introdución a la ecologia del manglar. Montivideo. UNESCO. Cohen, M. C. L.; Lara, R. J.; Ramos, J. F. da F. & T. Dittmar, (1998). Factors influencing the variability of Mg, Ca and K in waters of a mangrove creek, in Bragança, North Brazil. Mangroves and Salt Marshes 44: 1-7. Critchfield, H. J. (1968). General Climatology. Prentice Hall. New Delhi, 420 pp. Damásio, E. (1980a). Contribuição ao conhecimento da vegetação dos manguezais da Ilha de São Luis Part I. Bol. Lab. Hidrob. 3:17-56.

24 Damásio, E. (1980b). Contribuição ao conhecimento da vegetação dos manguezais da Ilha de São Luis Part Il. Bol. Lab. Hidrob. 3:57-76. Day, J. W. Jr.; Conner, W. H.; Ley-Lou, F.; Day, R. H. & Navarro, A. M. (1987). The productivity and composition of mangrove forests, Laguna de Terminos, Mexico. Aquatic Botany.27: 267-284. Fernandes, M. E. B. (1997). The ecology and productivity of mangroves in the Amazon region, Brazil. Tese de doutorado. University of York, England, 214 pp. Fernandes M. E. B (2002). Structural analysis of Rhizophora, Avicennia, and Laguncularia forests on Maracá Island, Amapá, Brazil. Em: Neotropical Ecosystems. Proceedings of the German-Brazilian Workshop, Hamburg 2000, GKSS-GeesthachtCD-ROM. R. Lieberei, H-K, Bianchi, V. Boehm, C. Reisdorff (eds.), p.565-572. Fernandes, M. E. B. (2003). Produção Primária: Serapilheira. Em: Os manguezais da costa norte brasileira. M.E.B. Fernandes (org.), Fundação Rio Bacanga, São Luís-MA, p. 61-78. Fernandes, A. J. & Peria, L. C. S. (1995). Característica do ambiente. Em: Manguezal: Ecossistema entre a terra e o mar. Y. Schaeffer-Novelli (org.), São Paulo: Caribbean Ecological Research. p. 9-12. Figueira, E. A. G. (2002). Caracterização da comunidade macrobentônica dos manguezais do Furo Grande, Bragança, Pará. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Pará, 109 pp. Flores-Verdugo, F. J., J. W. Day & R. Briseno-Duenas (1987). Structure, litter fall, decomposition, and detritus dynamics of mangroves in a Mexican coastal lagoon with an ephemeral inlet. Mar. Ecol. Prog. Ser. 35:83-90. Koch, V. (1999). Epibenthic production and energy flow in the Caeté mangrove estuary, North Brazil. Tese de Doutorado, Universidade de Bremen. Alemanha. 96 pp.

25 Lacerda, L. D., V. Ittekkot & S. R. Patchineelam (1995). Biogeochemistry of mangrove soil organic matter: a comparison between Rhizophora and Avicennia soils in South-eastern Brazil. Estuarine, Coastal and Shelf Science 40:713-720 Martorano, L. G.; Pereira, L. C.; Cezar, E. G. M. & I. C. B. Pereira (1993). Estudos climáticos do Estado do Pará, classificação climática (Köppen) e deficiência hídrica (Thornthwhite, Mather). Belém, SUDAM/EMBRAPA, SNLCS, 53 pp. Mastaller, M. (1982). Maricultural development and manegement of shallow water marine resourses in the Sudanense Red Sea. F. Sci., Jeddah 2:37-44. Menezes, M.P.M., U. Berger & M. Worbes (2003). Annual growth rings and longterm growth patterns of mangrove trees from the Bragança s peninsula, north Brazil. Wetlands Ecology and Management 11:233-242. Pannier, F. & R. F. Pannier (1977). Interpretación fisioecologica de la distribución de manglares em las costas del continente sudamericano. Interciencia 2(3):153-161. Prost, M. T. R. C. & B. V. Rabelo (1996). Variabilidade fito-espacial de manguezais litorâneos e dinâmica costeira: exemplos da Guiana Francesa, Amapá e Pará. Bol. Mus. Par. Emilio Goeldi 8:101-121. Schaeffer-Novelli, Y. & G. M. Cintrón (1986). Guia para estudo de áreas de manguezal: estrutura, função e flora. Caribbean Ecological Research, 186 pp. Schaeffer-Novelli, Y. & G.M. Cintrón (1988). Expedição Nacional aos Manguezais do Amapá, Ilha de Maracá. Relatório Técnico Cons. Nac. Desenv. Científico e Tecnológico CNPq., Coordenação de Ciências Biológicas. 99 pp. Schwendenmann, L. (1998). Tidal and seasonal variations of soil and water properties in a Brazilian mangrove ecosystem. Dissertação de Mestrado. University of Karlsruhe, Karlsruhe.

26 Souza Filho, P. W. M. (1995). A planície costeira bragantina (NE do PA): Influência das variações do nível do mar na morfoestratigrafia costeira durante o Holoceno. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Pará, 123 pp. Tomlinson, P. B. (1986). The botany of mangroves. Cambridge University Press, Cambridge. 419 pp. Wells, F. E. (1983). An analysis of marine invertebrate distributions in a mangrove swamp in northwestern Australia. Bulletin of Marine Science 33(3):736-744. Wolff, M., V. Koch & V. Isaac (1999). A trophic flow model of the Caeté mangrove estuary (North Brasil) with consideration for the sustainable use of its resources. Em: MADAM Project 5 Internacional Conference (1999: Belém) Conference Abstracts. Belém: Projeto MADAM: p. 91-92. Wolff, M., V. Koch & V. Isaac (2000). A trophic flow model of the Caeté Mangrove Estuary (North Brazil) with considerations for the sustainable use of its resources. Estuarine Coastal. Shelf Science. 50: 789-803. Yokoya, N. S (1995). Distribuição e Origem. Em: Manguezal Ecossistema entre a terra e o mar: Y. Schaeffer-Novelli (org.), São Paulo: Caribbean Ecological Research: p. 9-12.