ASPECTOS DA PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA DOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA - PARÁ

Transcrição

1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL MESTRADO EM ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS COSTEIROS E ESTUARINOS ASPECTOS DA PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA DOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA - PARÁ Muzenilha Lira Carvalho Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes Orientador BRAGANÇA - PARÁ

2 UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL MESTRADO EM ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS COSTEIROS E ESTUARINOS ASPECTOS DA PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA DOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA - PARÁ Muzenilha Lira Carvalho Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes Dissertação apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Biologia Ambiental (Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos), da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Biologia Ambiental. BRAGANÇA - PARÁ

3 Há uma solene grandeza na floresta tropical, mas pouca beleza ou brilho de cores. As enormes árvores reforçadas, os troncos fissurados, as extraordinárias raízes aéreas, as trepadeiras torcidas e corrugadas e as palmeiras são o que chama a atenção e enche a mente de admiração, surpresa e encantamento. Alfred Russel Wallace

4 Aos meus pais, Alaídes e José, porque sempre foram na frente, abrindo caminhos e me ensinando onde colocar os pés. Dedico com todo o meu amor

5 AGRADECIMENTOS Meus sinceros agradecimentos a todas as pessoas e instituições que tornaram possível a realização deste trabalho. A todos que durante a caminhada se fizeram importantes na forma de uma solicitação atendida ou um oferecimento de ajuda, ou de simplesmente uma palavra e um sorriso de estímulos, muito obrigada. Ao CNPq pela concessão da bolsa, e ao MADAM, pelo apoio logístico, que possibilitaram a realização deste trabalho. Ao Prof. Dr. Marcus Fernandes (Departamento de biologia UFPA/ Bragança), gostaria de agradecer o entusiasmo, a confiança e a dedicação durante toda a orientação do trabalho, e principalmente a amizade e o respeito que sempre me reservou como pessoa. Ao Tárcio pelo apoio no trabalho de campo, e Adriana pela ajuda prestada no campo e durante a separação das frações da serapilheira. A Nelane, Ynglea, Sandra e Dioniso. Obrigada pelos bons momentos e pelos belos laços de amizade que construímos. Aos colegas do Mestrado, porque me fizeram sempre sentir que eu não estava sozinha nesta jornada. A todos os meus amigos. De todas as horas, de lá e de cá. A vida é mais fácil e melhor porque vocês existem. Às minhas duas famílias, pelo amor, pelo carinho e incentivo. Vocês foram sempre o meu suporte. Obrigada por tudo. A Deus, pelo dom da vida e pelos talentos recebidos.

6 SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS E APÊNDICES...v LISTA DE TABELAS...ix RESUMO...x ABSTRACT...xi 1. INTRODUÇÃO MATERIAIS E MÉTODOS Área de estudo Localização Fatores abióticos Vegetação Locais de coleta Estudo da serapilheira Estudo dos padrões fenológicos Dados climáticos locais Análise estatística RESULTADOS Serapilheira Fenologia DISCUSSÃO Serapilheira Fenologia...39

7 5. CONCLUSÕES...44 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...45

8 LISTA DE FIGURAS Figura 1: Mapa da Planície Bragantina ilustrando a localização da área de estudo com relação ao Furo Grande...06 Figura 2: Climatograma de Tracuateua (Baseado nos dados do período de 1973 a 1990) (Fonte, INMET, 1992)...07 Figura 3: Desenho esquemático da área de estudo mostrando a disposição das transecções nos três sítios de trabalho amostrados...10 Figura 4: Climatograma da Planície Costeira Bragantina. (Baseado nos dados do período de agosto de 2000 a novembro de Fonte: Departamento de Meteorologia da UFPA)...12 Figura 5: Produção anual de serapilheira (ton.ha -1.ano -1 ) dos três sítios de trabalho com as respectivas percentagens de contribuição dos diferentes componentes na área do Furo Grande...14 Figura 6: Variação mensal na queda de serapilheira total da área do Furo Grande e dos Sítios Misto (Sítio#01), de Avicennia germinans (Sítio#02) e de Rhizophora mangle (Sítio#03)...17 Figura 7: Padrão sazonal de serapilheira por componentes na área do Furo Grande, no período de dezembro/2000 a novembro/ Figura 8: Padrão sazonal de serapilheira por componentes no sítio de estudo composto por árvores de A. germinans e Rhizophora mangle (Sítio#01), no período de dezembro/2000 a novembro/ Figura 9: Padrão sazonal de serapilheira por componentes no sítio de estudo dominado por A. germinans (Sítio#02), no período de dezembro/2000 a novembro/

9 Figura 10: Padrão sazonal de serapilheira por componentes no sítio de estudo dominado por Rhizophora mangle (Sítio#03), no período de dezembro/2000 a novembro/ Figura 11: Variação mensal na queda do componente Folha, na área do Furo Grande e nos Sítios Misto (Sítio#01), de A. germinans (Sítio#02) e de R. mangle (Sítio#03)...24 Figura 12: Relação entre a produção de serapilheira durante o ciclo anual e os fatores abióticos. A variável abiótica entre parênteses foi a mais significativa variável no modelo de regressão stepwise de acordo com os valores de beta e Pearson...26 Figura 13: Relação entre a produção de serapilheira durante o ciclo anual e os fatores abióticos. A variável abiótica entre parênteses foi a mais significativa variável no modelo de regressão stepwise de acordo com os valores de beta e Pearson...27 Figura 14: Relação entre a produção de serapilheira por componentes durante o ciclo anual e os fatores abióticos. A variável abiótica entre parênteses foi a mais significativa variável no modelo de regressão stepwise de acordo com os valores de beta e Pearson...28 Figura 15: Floração e frutificação total mensal dos três sítios amostrados na área do Furo Grande. Os valores da escala de 0 a 4 (veja material e métodos; 2.4. Estudo dos padrões fenológicos) foram somados, de modo que o valor máximo a ser alcançado é 80 (20 árvores por sítio)...29 Figura 16: Sazonalidade da produção de flores e frutos na área do Furo Grande, no período de dezembro/2000 a novembro/

10 Figura 17: Relação entre o período de floração e os fatores abióticos. Entre parênteses está representada a variável ambiental mais significativa de acordo com a correlação de Pearson...35 Apêndice 1: Comparação da produção de serapilheira (ton.ha -1. ano -1 ) entre florestas de mangue e outros sistemas na região tropical...55

11 LISTA DE TABELAS Tabela 1: Taxas médias de produção diária de serapilheira (total e componentes) nos três sítios estudados na área do Furo Grande...16 Tabela 2: Sazonalidade de floração nos três sítios amostrados na área do Furo Grande. A tabela mostra o número de plantas marcadas (n=20 em cada sítio), que produzem flores em cada mês, os meses de maior abundância e o valor de 2 de cada sítio, com a significância do teste de Friedman ANOVA, de acordo com a produção do total de indivíduos marcados. NS = Não Significativo...31 Tabela 3: Sazonalidade de frutificação nos três sítios amostrados na área do Furo Grande. A tabela mostra o número de plantas marcadas (n=20 em cada sítio), que produzem frutos em cada mês, os meses de maior abundância e o valor de 2 de cada sítio, com a significância do teste de Friedman ANOVA, de acordo com a produção do total de indivíduos marcados. NS = Não Significativo...34

12 RESUMO Este trabalho tem o intuito de estudar a queda de serapilheira e os padrões de fenologia na área do Furo Grande, Bragança Pará, localizada entre as coordenadas ,5 S e ,9 W. Nos três sítios estudados (Sítio#01 - Misto; Sítio#02 - Avicennia germinans e Sítio#03 - Rhizophora mangle), sete coletores de serapilheira foram colocados em cada sítio. O material coletado mensalmente foi separado em componentes e seco até atingir peso constante. Vinte árvores foram marcadas em cada sítio, sendo 10 de Avicennia e 10 de Rhizophora para o estudo da fenologia. Visitas mensais registraram a quantidade de flores e frutos por árvore em escala ordinal. Os resultados mostraram que a produção total de serapilheira para a área do Furo Grande foi de 7,87 ton.ha -1.ano -1, sendo a maior taxa a do Sítio#01 (9,83 ton.ha -1.ano -1 ), seguido pelo Sítio#02 (6,92 ton.ha -1.ano -1 ) e Sítio#03 (6,85 ton.ha -1.ano -1 ), não havendo diferença significativa entre eles (ANOVA, p>0,05). Folha apresentou a maior contribuição para a serapilheira (74% - 5,85 ton.ha -1.ano -1 ), sendo a diferença entre os componentes bastante significativa (ANOVA; F=28,06, gl=71, p<0,001). Quanto à fenologia, todos os sítios mostraram variação mensal significativa para a fenofase Flor (Friedman, p<0,001). No entanto, somente os Sítios #02 e #03 mostraram variação mensal significativa para a fenofase Fruto (Friedman, p<0,001). Estes resultados parecem seguir uma tendência geral, cuja economia de energia, pela perda de folhas no período da seca, é revestida em produção de flores para efeito reprodutivo, sendo este evento também sincronizado com o período de frutificação na estação chuvosa, viabiliza a dispersão dos propágulos para as áreas adjacentes e promove a colonização de novas áreas de mangue.

13 ABSTRACT This work intends to study litterfall and phenological patterns in the area called Furo Grande, Bragança Pará. It is placed between the following coordinates ,5 S e ,9 W. At the three studied sites (Site#01 - Mixed; Site#02 - Avicennia germinans and Site#03 - Rhizophora mangle), seven litterfall traps were placed at each site. The material was collected on a monthly basis and sorted in different components, which were dried till constant weight. Twenty trees were tagged at each site, being 10 of Avicennia and 10 of Rhizophora viewing the phenological study. Visits on a monthly basis recorded the amount of flowers and fruits per tree on an ordinal scale. Results showed that total production for the Furo Grande was 7,87 ton.ha -1.year -1, being the highest rate for Site#01 (9,83 ton.ha -1.year -1 ), followed by Site#02 (6,92 ton.ha - 1.year -1 ) and Site#03 (6,85 ton.ha -1.year -1 ). There was no significant difference among the sites (ANOVA, p>0,05). Leave presented the highest contribution to the litterfall (74% - 5,85 ton.ha -1.year -1 ), being very significant the difference between components (ANOVA; F=28,06, df=71, p<0,001). Regarding phenology, all sites showed significant monthly variation for the phenophase Flower (Friedman, p<0,001). Nevertheless, only Sites#02 and #03 showed significant monthly variation for the phenophase Fruit (Friedman, p<0,001). These results seem to follow the general trend, in which energy economy, by loss of leaves during dry season, is turned into flower production for reproductive purposes, being this event also synchronised with fruiting period during the wet season, making feasible the dispersion of propagules to adjacent areas and promoting the colonisation of new mangrove areas.

14 1 1. INTRODUÇÃO Grandes extensões de costas tropicais são habitadas por manguezais. Estes desempenham um importante papel no suporte da cadeia alimentar e ciclagem de nutrientes da zona costeira (Alongi et al., 2000). A serapilheira fornece uma contribuição importante para a cadeia alimentar, mantendo os ecossistemas costeiros em estado dinâmico, através da intensa atividade biológica que acompanha sua decomposição, compreendendo, a longo prazo, um reservatório de energia e nutrientes. Além disso, os manguezais exercem uma influência no controle contra a erosão costeira, criam diferentes microhábitats que são utilizados como berçários e local de desova para diversas espécies de peixes, fornecem locais que servem como refúgio e áreas de procriação para aves e outras formas de vida terrestres e marinhas e, através da associação com a manutenção da biota, são importantes como um reservatório genético. Nos trópicos úmidos onde as condições climáticas são favoráveis ao rápido crescimento das plantas, os manguezais apresentam normalmente uma alta produtividade (Clough, 1992; Clough et al., 1997) e consistem em fornecedores altamente eficientes de nutrientes essenciais para sustentar altas taxas de produção (Boto, 1992). Particularmente em baixas latitudes, os manguezais são caracterizados pela alta produtividade primária (Saenger & Snedaker, 1993). Esta alta produtividade também contribui, na maioria das vezes, de forma significativa para a produtividade dos sistemas adjacentes (Lugo & Snadeker, 1975; Boto & Bunt, 1981). Conseqüentemente, a matéria orgânica produzida e exportada

15 2 pelos manguezais constitui-se em essencial fonte de nutrientes que, por sua vez, tendem a estimular a produtividade aquática. Um grande número de trabalhos tem discutido aspectos da produtividade sazonal dos manguezais desde o nível de comunidades até o nível de espécies. Muitos destes investigaram acerca de quais as principais causas da variação da produtividade destes ecossistemas. Um complexo de fatores locais que podem estar envolvidos neste processo inclui: a precipitação, a temperatura, a radiação solar, a velocidade dos ventos (Duke et al., 1984; Duke, 1990; Slim et al., 1996; Fernandes, 1999, Mehlig, 2001), a salinidade (Cintrón et al., 1978; Ball, 1988; Lin & Sternberg, 1992), o acúmulo de gás sulfídrico ou outras substâncias tóxicas (McKee, 1993), as condições do solo e a limitação de nutrientes (Pezeshki et al., 1997; Feller, 1995). Os manguezais brasileiros, apesar de ocuparem uma área de aproximadamente km 2, são ainda pouco estudados. A maioria dos estudos realizados é de natureza descritiva e pouco se sabe sobre vários aspectos da sua produtividade primária. Além disso, grande parte destas publicações é referente às áreas de manguezais ao longo das costas sul e nordeste do Brasil. Poucas informações sobre os manguezais da costa norte são disponíveis, principalmente na região amazônica, onde as áreas de mangue são estruturalmente mais desenvolvidas. Nas últimas décadas, alguns trabalhos têm sido desenvolvidos visando investigar aspectos da florística, da estrutura e da produtividade dos manguezais amazônicos como os de Damasio (1980), Schaeffer-Novelli et al. (1990), Sotão et al. (1991), Almeida (1995), Bastos & Lobato (1995), Mello (1995), Fernandes (1997) e Mehlig (2001).

16 3 Na região bragantina, Mehlig (2001) desenvolveu um trabalho sobre a produtividade dos manguezais locais, com ênfase na produção de serapilheira. Outros trabalhos foram realizados abrangendo serapilheira, mas os resultados obtidos ainda não foram publicados. O trabalho de Mehlig também enfoca aspectos da fenologia vegetativa e reprodutiva, sendo até o momento o único trabalho de referência para esta região. Os manguezais contribuem de forma significativa para a produtividade dos estuários e litorais, através da alta produção de serapilheira. A quantificação de queda de serapilheira é a forma de avaliação de produtividade mais comum na literatura, porque ela é o componente da produtividade primária líquida total que é mais facilmente medida, através da produção total da mesma e de seus componentes (Day et al., 1987). De acordo com Saenger & Snedaker (1993), as florestas de mangue apresentam uma maior produção de serapilheira na faixa do equador. Isto pode dar-se, muito provavelmente, devido aos fatores latitudinais, como as altas taxas de insolação e pluviosidade. Por outro lado, Pool et al. (1975) sugerem que a taxa de serapilheira produzida nos manguezais está especialmente relacionada com a disponibilidade de água doce. Concomitantemente, os picos de produção de serapilheira tendem a coincidir com os picos de pluviosidade durante a estação chuvosa, facilitando, desta forma, a exportação de matéria orgânica da floresta para as áreas adjacentes, promovendo o incremento da produtividade destas últimas (Day et al., 1987). Uma análise mais detalhada dos componentes da serapilheira torna-se preponderante para a determinação de entrada de nutrientes no próprio sistema e nas áreas adjacentes.

17 4 Eventos fenológicos são definidos como períodos de máximo aparecimento de folhas, abiscisão de folhas, floração e frutificação (Duke, 1990). Fenofases são definidas como os períodos entre dois eventos deste tipo, notadamente no ciclo fenológico. O estudo da fenologia das espécies verdadeiras de mangue (Tomlinson, 1986; Hogarth, 1999) representa, portanto, os padrões de produtividade das partes reprodutivas e vegetativas, caracterizando, assim, alguns aspectos funcionais da biologia dessas espécies adaptadas à zona costeira. Relativamente pouco é conhecido sobre o comportamento da floração, frutificação ou crescimento vegetativo das espécies que compõem a flora dos manguezais (Duke et al., 1984; Wium-Andersen, 1981; Duke, 1990;; Hegazy, 1998; Fernandes, 1999; Mehlig, 2001). Estes estudos enfatizam principalmente a relevância desses padrões fenológicos para a produção local e sua relação com a variação sazonal nas condições ambientais. Além disso, há pouca informação comparativa para espécies neotropicais, considerando toda a extensão da sua área de distribuição. Tais estudos são especialmente importantes para uma melhor compreensão da ecologia dos manguezais. Alguns autores associam os padrões ever green e ever-growing das espécies de mangue com as variações de salinidade das águas intersticiais (Christensen & Wium-Andersen, 1977; Wium-Andersen & Christensen, 1978). Seghieri et al., (1995) estabelecem uma clara relação mostrando que a disponibilidade de água doce é um fator limitante, forçando cada espécie a otimizar seu uso de água no tempo e no espaço. Conseqüentemente, os ritmos fenológicos tendem a ser flexíveis e, em contrapartida, as fenofases

18 5 desenvolvem-se de acordo com estratégias que são sincronizadas com as condições ambientais locais e/ou regionais. Portanto, a identificação das condições ambientais, associada à periodicidade dos padrões fenológicos, é de suma importância para se entender quais mecanismos regulam a produção de material reprodutivo (flores e frutos) dos bosques, assim como o processo de colonização e estabelecimento dos manguezais nas áreas litorâneas. Considerando-se, então, a relevância dos manguezais para as áreas estuarinas, é essencial que alguns aspectos relativos à produtividade primária destes sejam estudados, podendo-se, então, estimar uma parte relevante da produção primária dos bosques de mangue e possibilitar a compreensão das prováveis interações da alta produtividade destes bosques com os fatores abióticos locais e/ou regionais pertinentes. O presente estudo visa fornecer informações necessárias à compreensão das relações entre a produtividade primária dos bosques de mangue do Furo Grande e os fatores abióticos locais, através da do estudo da queda de serapilheira e dos padrões sazonais de fenologia.

19 6 2. MATERIAIS E MÉTODOS 2.1. ÁREA DE ESTUDO Localização A Planície Costeira Bragantina (NE do Pará) abrange a faixa costeira do município de Bragança, região que se estende da Ponta do Maiaú até a foz do Rio Caeté, perfazendo uma área de aproximadamente km 2 (Souza Filho, 1995). Com uma linha costeira de aproximadamente 40 km, é caracterizada pela presença de rios, manguezais e planaltos rebaixados. Nesta região, localiza-se o Furo Grande (Figura 1), próximo à cidade de Bragança, entre as coordenadas ,5 S e ,9 W. Área de estudo Furo Grande Figura 1: Mapa da Planície Bragantina ilustrando a localização da área de estudo com relação ao Furo Grande.

20 Fatores abióticos O clima da região bragantina, assim como de toda a costa nordeste do Pará, pode ser classificado como tropical quente e úmido (Critchfield, 1968). A pluviosidade média anual desta região é de 3000 mm, com umidade relativa do ar oscilando entre 80 e 91% (Martorano et al., 1993). O climatograma de Tracuateua (Figura 2), onde está localizada a estação climática permanente mais próxima da área de estudo, mostra uma marcada estação seca entre agosto e novembro (INMET, 1992). O longo período de monitoramento ( ) mostra uma temperatura média de 25,9 C para a região EstaçãoTracuateua 29m.s.n.m LS W 32 Precipitaçãopluviométrica(m) Precipitação Temperatura 30 Temperaturamédia( C) Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out NovDez Meses 24 Figura 2: Climatograma de Tracuateua (Baseado nos dados do período de 1973 a 1990) (Fonte, INMET, 1992). O regime de marés é semidiurno, com subida e descida ocorrendo duas vezes ao dia durante um período de aproximadamente 6,2 horas, com um sistema de macromarés (4-5m) de ciclo total de 24,5 horas. A descarga do rio

21 8 Caeté apresenta uma amplitude de aproximadamente 180 m 3 /s durante a estação da chuva e 0,3m 3 /s durante o período de seca (Schwendenmann, 1998). A floresta de mangue na península é inundada inteiramente apenas nas marés de sizígia, enquanto os canais e furos dos manguezais são alagados diariamente. A energia das marés altas e as fortes correntes (especialmente durante as marés de sizígia) levam grandes transferências de sedimentos, especialmente nas partes externas do estuário (Wolff et al., 2000). No estuário e nos canais de marés maiores, a velocidade das correntes alcança valores máximos de aproximadamente 1,5ms -1 nas marés de sizígia (Cohen et al., 1998) Vegetação A região é caracterizada por manguezais bem desenvolvidos, com árvores cuja altura alcança 20 m ou mais. Os manguezais formam uma península de cerca de 110m 2, cortada por vários canais de marés, que ligam a floresta com o estuário do rio Caeté e a baía de Maiaú (Cohen et al., 1998). Estes bosques recebem um grande aporte de nutrientes oriundo das massas de água costeiras provenientes da baía do Caeté (Wolff et al., 2000). As espécies verdadeiras de mangue que ocorrem nestes bosques são Rhizophora mangle L. (mangue vermelho), Avicennia germinans (L.) Stearn (mangue preto ou siriuba) e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn f. (mangue branco ou tinteiro), sendo o gênero Rhizophora dominante (68,8%) (Marques da Silva et al., 1997).

22 LOCAIS DE COLETA O trabalho de campo foi realizado em um manguezal localizado na península de Ajuruteua (Furo Grande), no lado esquerdo da estrada que liga Bragança à praia de Ajuruteua (PA 253). A área de estudo escolhida foi subdividida em 3 sítios, com base na sua formação vegetal. O primeiro sítio é um bosque misto constituído de Rhizophora mangle, Avicennia germinans e Laguncularia racemosa, o segundo é um bosque puro de Avicennia germinans e o terceiro é um bosque dominado por Rhizophora mangle. As coletas dos dados foram empreendidas durante um ciclo anual completo, de dezembro de 2000 a novembro de 2001, para investigar a produção de serapilheira e os padrões fenológicos das espécies verdadeiras de mangue na área do Furo Grande ESTUDO DA SERAPILHEIRA Os sítios foram divididos em parcelas de 10x140 m, para sorteio e delimitação de transecções. Em cada sítio foi sorteada uma transecção de 140m, no sentido perpendicular à estrada e paralelo ao curso do furo, com pelo menos 50 m distante da estrada para eliminar efeitos de borda que poderiam ser causados pela construção da estrada (Figura 3). Os coletores de serapilheira (n = 21) foram distribuídos ao longo das transecções, sendo sete coletores para cada sítio de trabalho, fixados a intervalos de 20 m. Cada coletor, com área útil de 1 m 2, é composto por uma tela de náilon (malha de 1 mm), com armação de madeira (15 cm altura) e suspensos permanentemente acima do nível das marés de sizígia. O material (serapilheira) acumulado nas telas foi coletado mensalmente e separado no

23 10 laboratório em diferentes componentes (folhas, flores, frutos, galhos, estípulas e miscelânea). Miscelânea refere-se ao material vegetal não identificado, juntamente com fezes e o material animal encontrado na cesta. Este procedimento foi executado para cada coletor em separado, sendo o material de cada componente, seco em estufa a 70ºC, até atingir peso constante, quando então foi tomado o peso seco final por componente. Figura 3: Desenho esquemático da área de estudo mostrando a disposição das transecções nos três sítios de trabalho amostrados ESTUDO DOS PADRÕES FENOLÓGICOS As observações dos padrões fenológicos de floração e frutificação foram realizadas em árvores adultas previamente selecionadas, considerando-se seu porte e desenvolvimento. É importante ressaltar que os dados da fenologia vegetativa não foram analisados neste trabalho. Em cada sítio de trabalho,

24 11 árvores das espécies botânicas verdadeiras de mangue foram marcadas, sendo distribuídas da seguinte maneira: Rhizophora mangle (Sítio#01 - N=10; Sítio#03 - N=20) e Avicennia germinans (Sítio#01 - N=10; Sítio#02 - N=20), totalizando 60 árvores ao longo dos sítios. As visitas às árvores marcadas foram realizadas mensalmente, coincidindo com a coleta da serapilheira. A cada visita, o número de flores e frutos em cada uma destas árvores foi registrado em escala ordinal: 0 = nenhum ítem (flores ou frutos), 1 = 1 a 10 itens, 2 = 11 a 50 itens, 3 = 51 a 100 itens e 4 = mais de 100 itens (Fernandes, 1999). Neste trabalho, os propágulos não foram considerados para a análise sobre frutificação; sendo esta realizada apenas para os frutos imaturos. Dadas as características estruturais desenvolvidas dos bosques de mangue nos sítios de trabalho, as observações foram realizadas com o auxílio de um binóculo DADOS CLIMÁTICOS LOCAIS Os dados meteorológicos foram obtidos de uma estação meteorológica situada na região do Furo Grande, próximo à área de estudo. Com base nos dados adquiridos nesta estação, pelo Departamento de Meteorologia da UFPA de agosto/2000 a novembro/2001, obteve-se os valores médios mensais de Temperatura do Ar ( 0 C) e Precipitação total (mm) para a Planície Costeira Bragantina. Durante a estação chuvosa na área (dezembro a junho), a temperatura variou de 25,8 C a 27,6 C e a precipitação total variou de 68,6 mm a 725,1 mm. Na estação seca (julho a novembro), estes valores variaram de 27,1 C a 27,8 C para a temperatura do ar e 0 mm a 58,6 mm para a precipitação total (Figura 4).

25 12 28,0 27,6 Estação Furo Grande ' 30'' S ' 51'' W Temperatura do ar ( 0 C) 27,2 26,8 26,4 26,0 Temp. Precip Precipitação total (mm) 25,6 ago out dez fev abr jun ago out -100 Figura 4: Climatograma da Planície Costeira Bragantina. (Baseado nos dados do período de agosto de 2000 a novembro de (Fonte: Departamento de Meteorologia da UFPA). Também foram obtidos dados relativos à Umidade Relativa do Ar (%), Velocidade do Vento (m/s) e Radiação Global (W.m -2 ). A Umidade Relativa do Ar variou de 76,9 % a 85,5 % na estação chuvosa e de 72,5 % a 75,6 % na estação seca. A velocidade do vento variou de 2,7 m.s -1 a 5,1 m.s -1 (período chuvoso) e de 3,4 m.s -1 a 5,9 m.s -1 (período seco). A Radiação Global variou de 171,4 W.m -2 a 452,3 W.m -2 na estação chuvosa e de 408,54 W.m -2 a 867,34 W.m -2 nos meses da estação seca ANÁLISE ESTATÍSTICA As variações das taxas mensais de produção de serapilheira (total e componentes) das espécies de mangue foram comparadas usando a Análise de Variância (ANOVA um fator - Fowler & Cohen, 1990).

26 13 Os dados sobre fenologia foram coletados em escala ordinal entre zero e quatro, o que permitiu apenas o uso de estatística não-paramétrica (Siegel, 1975; Gibbons, 1976; Campbell, 1989). A variação mensal dos padrões fenológicos foi tratada pelo teste de Friedman - dois fatores, ANOVA (K amostras relacionadas, corrigidas), enquanto a comparação entre os diferentes gêneros botânicos foi possível aplicando-se o teste de Kruskal-Wallis um fator, ANOVA (K amostras independentes, corrigidas). Para investigar as relações entre a produção de serapilheira de cada sítio e os fatores abióticos locais (Temperatura do Ar, Precipitação, Velocidade do Vento, Umidade Relativa do Ar e Radiação Global), bem como a relação entre a produção fenológica e estes mesmos fatores, foram utilizadas análises de Regressão Múltipla do tipo Stepwise (Monk, 1991).

27 percetagem RESULTADOS 3.1. Serapilheira A produção total de serapilheira para a área do Furo Grande foi de 7,87 ton.ha -1.ano -1, sendo que o Sítio#01 (Misto) apresentou a maior taxa de produção (9,83 ton.ha -1.ano -1 ) no período deste estudo, seguido pelo Sítio#02 (Avicennia) e Sítio#03 (Rhizophora) com os valores de 6,92 ton.ha -1.ano -1 e 6,85 ton.ha -1.ano -1, respectivamente (Figura 5). Embora esses sítios tenham apresentado diferentes valores na produção média mensal (81,95 g.m -2.mês -1 - Sítio#01; 57,66 g.m -2.mês -1 - Sítio#02 e 57,10 g.m -2.mês -1 - Sítio#03), não houve diferença significativa (ANOVA, p>0,05) quando os três sítios foram comparados entre si. 100% 9,83 6,9 6,85 80% 60% 40% 20% Miscelânea Galhos Estípulas Partes reprodutivas Folhas 0% Sítio#01 Sítio#02 Sítio#03 Figura 5: Produção anual de serapilheira (ton.ha -1.ano -1 ) dos três sítios de trabalho com as respectivas percentagens de contribuição dos diferentes componentes na área do Furo Grande.

28 15 O componente Folha apresentou contribuição para o total da produção de serapilheira em torno de 74% (equivalente a 5,85 ton.ha -1.ano -1 ), ao passo que o componente Flor contribuiu com aproximadamente 6% (0,5 ton.ha -1.ano - 1 ), Galho com 7% (0,52 ton.ha -1.ano -1 ) e Fruto, Estípula e Miscelânea juntos contribuíram com 13% (0,99 ton.ha -1.ano -1 ). A Tabela 1 mostra a taxa média de produção diária de serapilheira para cada sítio de trabalho. A média de serapilheira produzida variou de 1,89±0,90 g.m -2.dia -1 no Sítio#03 a 2,69±1,21 g.m -2.dia -1 no Sítio#01, não apresentando, desta forma, taxas de produção significativamente diferentes (ANOVA, p>0,05). As diferenças na produção dos componentes Folha, Galho e Miscelânea não foram significativas (ANOVA, p>0,05) para a área do Furo Grande como um todo. Já os componentes Flor, Fruto e Estípula apresentaram diferenças bastante significativas (ANOVA; F=6,22, gl=35, p<0,01; F=12,37, gl=35, p<0,001; F=53,12, gl=35, p<0,001, respectivamente Tabela 1). Quando todos os componentes foram agrupados e uma Análise de Variância foi gerada, a produção dos seis componentes da serapilheira na área do Furo Grande mostrou uma diferença bastante significativa nos níveis de produção (ANOVA; F=28,06, gl=71, p<0,001). Por fim, uma análise para cada sítio de trabalho envolvendo a produção dos diferentes componentes, também apresentou diferenças muito significativas (ANOVA; Sítio#01 - F=32,16, gl=71, p<0,001; Sítio#02 - F=13,34, gl=71, p<0,001; Sítio#03 - F=28,32, gl=71, p<0,001).

29 16 Tabela 1: Taxas médias de produção diária de serapilheira (total e componentes) nos três sítios estudados na área do Furo Grande. Sítios 1 Produção de serapilheira (g.m -2.dia -1 ) SD Folhas Flores Frutos Estípulas Galhos Miscelânea Total Sítio# ± ± ± ± ± ± ±1.21 Sítio# ± ± ± ± ± ± ±1.59 Sítio# ± ± ± ± ± ± ±0.90 Nível de significância p>0.05 p<0.01 p<0.001 p<0.001 p>0.05 p>0.05 p> Sítio#01 A. germinans e R. mangle Sítio#02 A. germinans é a espécie dominante Sítio#03 R. mangle é a espécie dominante Considerando os componentes que fazem parte da serapilheira, Folha foi o mais produtivo dentre eles, sendo responsável por 71% a 76% da produção total entre os três sítios. Já o componente Flor contribuiu com valores de 5% a 7%, enquanto Fruto apresentou uma faixa de 1% a 7% da serapilheira total. Estípula somou de 1% a 5%, ao passo que Galho e Miscelânea produziram de 5% a 9% e 4% a 9%, respectivamente. A produção de serapilheira na área do Furo Grande foi variável ao longo do ano, aumentando a partir do mês de abril e apresentando pico no mês de junho. Em todos os sítios a produção parece aumentar por volta de abril, entretanto há variações com relação aos picos de produção. No sítio misto (Sítio#01), os mais altos valores de peso seco de serapilheira ocorreram nos meses de maio a outubro, com pico em setembro. O mês de junho foi o mais produtivo no Sítio#02 (Avicennia), enquanto que o Sítio#03 (Rhizophora) apresentou pico em maio e novembro, mas manteve uma produção regular neste intervalo de tempo (Figura 6).

30 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia ,0 4,0 3,0 2,0 1,0 Furo Grande 0,0 D J F M A M J J A S O N mês 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 Sítio#01 0,0 D J F M A M J J A S O N mês 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 D J F M A M J J A S O N mês Sítio#02 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 D J F M A M J J A S O N mês Sítio#03 Figura 6: Variação mensal na queda de serapilheira total da área do Furo Grande e dos Sítios Misto (Sítio#01), de Avicennia germinans (Sítio#02) e de Rhizophora mangle (Sítio#03).

31 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia Os componentes separadamente também apresentaram variações na sua produção durante o período deste estudo. A produção do componente Folha, por exemplo, apresentou picos nos meses de junho e agosto. O componente Flor, por sua vez, mostrou sua maior produção no mês de novembro, enquanto os picos de abscisão do componente Fruto ocorreram entre os meses de fevereiro a maio. De maneira diferenciada, o componente Estípula não apresentou um pico distinto, isto é, as taxas de produção permaneceram estável durante todo o ciclo anual. Os meses de maior queda do componente Galho foram outubro e dezembro, enquanto a maior taxa de produção para o componente Miscelânea foi registrada em junho (Figura 7). 4,00 3,00 2,00 1,00 folhas 0,30 0,20 0,10 flores 0,00 0,00 0,15 frutos 0,15 estípulas 0,10 0,05 0,00 0,10 0,05 0,00 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 galhos D J F M A M J J A S O N 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00 miscelânea D J F M A M J J A S O N mês mês Figura 7: Padrão sazonal de serapilheira por componentes na área do Furo Grande, no período de dezembro/2000 a novembro/2001.

32 19 A produção por componente mostra variações entre os três sítios amostrados. Folha, por exemplo, apresentou pico em setembro no Sítio#01 (Figura 8), enquanto nos Sítios #02 e #03 a maior produção ocorreu nos meses de junho e maio, respectivamente (Figuras 9 e 10). A maior quantidade de Flor foi produzida nos meses de maio e novembro no Sítio#01, em setembro no Sítio#02 e maio no Sítio#03, enquanto os meses de maior produção de Fruto foram maio, janeiro e novembro nos Sítios #01, #02 e #03, respectivamente (Figuras 8, 9 e 10). A abscisão de Estípula foi relativamente uniforme nos três sítios, enquanto Galho apresentou picos diferentes para os Sítios #01 (fevereiro), #02 (outubro) e #03 (dezembro). Os três sítios apresentaram um padrão semelhante na produção de Miscelânea, com picos nos meses de maio a junho (Figuras 8, 9 e 10).

33 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia folhas flores 6,00 4,00 2,00 0,00 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 frutos estípulas 0,30 0,20 0,10 0,00 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 0,30 galhos 0,60 miscelânea 0,20 0,40 0,10 0,20 0,00 D J F M A M J J A S O N 0,00 D J F M A M J J A S O N mês mês Figura 8: Padrão sazonal de serapilheira por componentes no sítio de estudo composto por árvores de Avicennia germinans e Rhizophora mangle (Sítio#01), no período de dezembro/2000 a novembro/2001.

34 g.m -2.dia -1 g.m -2. dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia folhas flores 6,00 4,00 2,00 0,00 0,30 0,20 0,10 0,00 frutos estípulas 0,08 0,03 0,06 0,04 0,02 0,00 0,02 0,01 0,00 galhos miscelânea 0,60 0,40 0,20 0,00 D J F M A M J J A S O N 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 D J F M A M J J A S O N mês mês Figura 9: Padrão sazonal de serapilheira por componentes no sítio de estudo dominado por A. germinans (Sítio#02), no período de dezembro/2000 a novembro/2001.

35 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia -1 g.m -2.dia ,00 folhas 0,30 flores 2,00 0,20 1,00 0,10 0,00 0,00 0,40 frutos 0,15 estípulas 0,20 0,10 0,05 0,00 0,00 1,00 galhos 0,20 miscelânea 0,50 0,00 D J F M A M J J A S O N mês 0,10 0,00 D J F M A M J J A S O N mês Figura 10: Padrão sazonal de serapilheira por componentes no sítio de estudo dominado por Rhizophora mangle (Sítio#03), no período de dezembro/2000 a novembro/2001.

36 23 O componente Folha, por constituir a maior porção da produção de serapilheira, foi analisado separadamente. Houve uma variação na produção mensal deste componente no Furo Grande, ocorrendo um aumento nas taxas de produção a partir do mês de maio. Esta tendência também foi verificada em cada sítio separadamente (Figura 11). Os resultados mostraram que cada espécie dominante (A. germinans e R. mangle) apresentou a maior taxa de produção de folhas em seus respectivos sítios. Esses dados foram comprovados através da Análise de Variância. No sítio misto (Sítio#01), a diferença na produção de folhas entre A. germinans e R. mangle não foi significativa (ANOVA, p>0,05), sendo A. germinans responsável por metade (51%) da produção de folhas. Por outro lado, no sítio dominado por A. germinans (Sítio#02), as folhas desta espécie responderam por 89% da produção deste componente (ANOVA, F=12,08; gl=23; p<0,01), enquanto no Sítio#03, as folhas de R. mangle alcançaram 86% do total das folhas produzidas (ANOVA, F=22,87; gl=23; p<0,001).

37 g m -2 dia -1 g m -2 dia -1 g m -2 dia -1 g.m -2.dia Furo Grande 4,0 3,0 2,0 1,0 Folha de Avicennia Folha de Rhizophora 0,0 D J F M A M J J A S O N mês Sítio#01 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 D J F M A M J J A S O N mês Folhas de Avicennia Folhas de Rhizophora Sítio#02 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 D J F M A M J J A S O N mês Folhas de Avicennia Folhas de Rhizophora Sítio#03 2,5 Folhas de Avicennia 2,0 1,5 Folhas de Rhizophora 1,0 0,5 0,0 D J F M A M J J A S O N mês Figura 11: Variação mensal na queda do componente folhas, na área do Furo Grande e nos Sítios Misto (Sítio#01), de A. germinans (Sítio#02) e de R. mangle (Sítio#03).

38 25 Considerando a relação entre os fatores abióticos e a produção de serapilheira, a Análise de Regressão Múltipla mostrou que há correlações significativas entre a produção dos três sítios estudados e as variáveis ambientais que atuam localmente nos bosques de mangue. A Umidade Relativa do Ar, por exemplo, foi a variável mais correlacionada, por apresentar o maior valor de beta (ß=-2,4), com a produção total de serapilheira da área do Furo Grande (Regressão Múltipla, F(4,7)=9,52, p<0,05, R 2 =0,84 - Figura 12). Nos três sítios de trabalho, a Precipitação foi o fator abiótico que mostrou maior correlação com as taxas de produção de serapilheira (Sítio#01 Regressão Múltipla, F(1,10)=11,58, p<0,05, R 2 =0,53, ß=-0,73; Sítio#02 Regressão Múltipla, F(2,9)=7,34, p<0,05, R 2 =0,62, ß=-1,3 e Sítio#03 Regressão Múltipla, F(2,9)=6,92, p<0,05, R 2 =0,61, ß=-1,1 - Figuras 12 e 13). Não foram encontradas correlações significativas entre os fatores abióticos e a produção de serapilheira dos componentes Fruto, Galho e Miscelânea. Mas, por outro lado, foram reveladas correlações significativas entre tais fatores e a produção do componente Folha (Regressão Múltipla, F(5,6)=5,39, p<0,05, R 2 =0,81) e do componente Estípula (Regressão Múltipla, F(4,7)=8,98, p<0,05, R 2 =0,83), sendo a Umidade Relativa do Ar a variável que apresentou o maior valor de beta (Folha - ß=-2,5 e Estípula - ß=-3,3) para ambos os componentes. Por fim, Temperatura foi a variável abiótica que mostrou maior correlação (ß=0,9) com a produção do componente Flor (Regressão Múltipla, F(1,10)=26,91, p<0,05, R 2 =0,73) (Figura 14 ).

39 26 0,75 Variável dependente: Furo Grande 0,65 Serapilheira (g.m -2.dia -1 ) 0,55 0,45 0,35 0,25 0,15 0,05 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 Fator abiótico (Umidade relativa) Regression 95% confid. 0,85 Variável dependente: Sítio#01 0,75 Serapilheira (g.m -2.dia -1 ) 0,65 0,55 0,45 0,35 0,25 0,15 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40 0,45 0,50 0,55 0,60 Fator abiótico (Precipitação) Regressão 95% confid. Figura 12: Relação entre a produçao de serapilheira durante o ciclo anual e os fatores abióticos. A variável abiótica entre parênteses foi a mais significativa variável no modelo de regressão stepwise de acordo com os valores de beta e Pearson.

40 27 1,1 Variável dependente: Sítio#02 0,9 Serapilheira (g.m -2.dia -1 ) 0,7 0,5 0,3 0,1-0,1-0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 Fator abiótico (Precipitação) Regressão 95% confid. 0,6 Variável dependente: Sítio#03 0,5 Serapilheira (g.m -2.dia -1 ) 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 0,05 0,15 0,25 0,35 0,45 0,55 Fator abiótico (Precipitação) Regressão 95% confid. Figura 13: Relação entre a produçao de serapilheira durante o ciclo anual e os fatores abióticos. A variável abiótica entre parênteses foi a mais significativa variável no modelo de regressão stepwise de acordo com os valores de beta e Pearson.

41 28 3,2 Variável dependente: Folhas 2,8 2,4 Serapilheira (g.m -2.dia -1 ) 2,0 1,6 1,2 0,8 0,4 0,0-0,2 0,4 1,0 1,6 2,2 2,8 3,4 Fator abiótico (Umidade relativa) Regressão 95% confid. 0,26 Variável dependente: FLOR 0,22 Serapilheira (g.m -2.dia -1 ) 0,18 0,14 0,10 0,06 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18 0,20 0,22 Fator abiótico (Temperatura) Regressão 95% confid. 0,11 Variável dependente: Estípulas 0,10 Serapilheira (g.m -2.dia -1 ) 0,09 0,08 0,07 0,06 0,05 0,04 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 0,09 0,10 0,11 Fator abiótico (Umidade relativa) Regressão 95% confid. Figura 14: Relação entre a produçao de serapilheira por componentes durante o ciclo anual e os fatores abióticos. A variável abiótica entre parênteses foi a mais significativa variável no modelo de regressão stepwise de acordo com os valores de beta e Pearson.

42 Padrões Fenológicos Das espécies de mangue investigadas durante o período deste estudo (Avicennia germinans e Rhizophora mangle), apenas a segunda produziu flores durante todo o ciclo anual. Nos Sítios #01 (Misto) e #03 (Rhizophora) houve produção desta fenofase durante todo o ano. O Sítio#02 (Avicennia) mostrou uma diferença significativa na produção mensal quando comparado aos outros sítios (Kruskal-Wallis, H=7,27, gl=2, p<0,05) (Figura 15) Floração D J F M A M J J A S O N mês Sítio#01 Sítio#02 Sítio# Frutificação D J F M A M J J A S O N mês Sítio#01 Sítio#02 Sítio#03 Figura 15: Floração e frutificação total mensal dos três sítios amostrados na área do Furo Grande. Os valores da escala de 0 a 4 (veja material e métodos; 2.4. Estudo dos padrões fenológicos) foram somados, de modo que o valor máximo a ser alcançado é 80 (20 árvores por sítio).

43 30 Todos os sítios mostraram variação mensal significativa para a fenofase Flor (Friedman ANOVA, p<0,001). Os meses de maior abundância na produção de Flor foram setembro para os Sítios #01 e #02 e de abril até agosto para o Sítio#03. Nos Sítios #01 e #03 as árvores marcadas produziram flores durante todo o ano, enquanto que no Sítio#02 nenhuma das árvores desenvolveu flores no período de fevereiro a junho (Tabela 2). Na Figura 16 observa-se a produção da fenofase Flor ao longo do ano, com base na média das 60 árvores marcadas para os três sítios juntos, ou seja, a área do Furo Grande. De maneira geral, essas árvores apresentaram um pico de floração durante os meses de setembro a novembro. No Sítio#01 (Misto), as árvores de A. germinans mostraram uma diferença significativa na produção de flores, quando comparadas às árvores de R. mangle (Kruskal-Wallis, H=5,48, gl=1, p<0,05), sendo que as últimas são bem mais produtivas que as primeiras.

44 31

45 N. médio de árvores florindo N. médio de árvores florindo flor 3 0 D J F M A M J J A S O N mês fruto D J F M A M J J A S O N mês Figura 16: Sazonalidade da produção de flores e frutos na área do Furo Grande, no período de dezembro/2000 a novembro/2001.

46 33 A fenofase Fruto também apresentou uma alta variação sazonal. Isto pode ser observado quando da comparação entre os três sítios de trabalho, cujo resultado mostrou a existência de uma variação significativa no padrão de frutificação na área do Furo Grande (Kruskal-Wallis, H=19,71, gl=2, p<0,001). Os Sítios #01 e #03 produziram frutos durante todo o ano, enquanto no Sítio#02 não houve produção durante o período de maio a outubro (Figura 15). Apenas os Sítios #02 e #03 mostraram variação mensal significativa na produção de frutos (Friedman ANOVA, p<0,001). Os meses de maior produção foram fevereiro para o Sítio#01 e janeiro para o Sítio#02. No Sítio#03 o pico de frutificação foi em setembro. As árvores marcadas nos Sítios #01 e #03 produziram frutos em todos os meses. No Sítio#02 nenhuma das árvores desenvolveu frutos no período de maio a outubro (Tabela 3). A Figura 16 também mostra a produção de frutos ao longo do ano, através das médias das 60 árvores marcadas na área do Furo Grande. As plantas apresentaram maior produção de frutos nos meses de dezembro e janeiro, mantendo uma produção regular durante o restante do ciclo anual. A comparação da produção de frutos dos indivíduos marcados no Sítio#01 (Misto) mostrou que as árvores de R. mangle produziram significativamente mais frutos que as árvores de A. germinans (Kruskal-Wallis, H=13,71, gl=1, p<0,001).

47 34

48 35 A Figura 17 mostra a relação entre a produção de flores e os fatores abióticos para a área do Furo Grande. A Umidade Relativa do Ar apresentou o maior valor de Beta (ß=-1,3), sendo, portanto, a variável mais relacionada com a produção de flores (Regressão Múltipla, F(2,9)=18,65, p<0,05, R 2 =0,80). Não foram encontradas correlações significativas entre a produção de frutos e os fatores abióticos. Variável dependente: FLOR 40 Serapilheira (g.m -2.dia -1 ) Fator abiótico (Umidade relativa) Regressão 95% confid. Figura 17: Relação entre o período de floração e os fatores abióticos. Entre parênteses está representada a variável ambiental mais significativa de acordo com a correlação de Pearson.

49 36 4. DISCUSSÃO 4.1. Serapilheira A média anual de serapilheira total do Furo Grande (7,87 ton.ha -1.ano -1 ) situa-se dentro da faixa de valores de diferentes áreas reunidas por Saenger & Snedaker (1993). De acordo com estes autores, as florestas de mangue apresentam uma maior produção de serapilheira próximo ao equador. Este fato pode ser atribuído, em parte, à influência de fatores latitudinais, tais como: as altas taxas de insolação, a temperatura, bem como a disponibilidade de água. Os resultados do presente estudo mostraram que, em média, o Sítio#01 (Misto) produz uma diferença em torno de 3 ton.ha -1.ano -1 em relação aos Sítios #02 e #03, o que em termos estatísticos não reflete uma diferença significativa. Os Sítios #02 (Avicennia germinans) e #03 (Rhizophora mangle) produziram uma quantidade de serapilheira bastante equivalente entre si (6,92 e 6,85 ton.ha -1.ano -1, respectivamente), e podem ser considerados, dessa forma, florestas bastante produtivas, principalmente quando comparadas àquelas estudadas nos trópicos, cuja faixa de valores encontrada varia de 2,6 ton.ha -1.ano -1 (Fernandes, 1997) a 17,7 ton.ha -1.ano -1 (Chale, Apêndice 1). Comparando os resultados aqui apresentados aos produzidos por Mehlig (2001), próximo aos sítios de trabalho no Furo Grande, nota-se uma marcada variabilidade na queda de serapilheira numa pequena escala espacial. Isto significa que as taxas médias de produção de serapilheira de áreas relativamente próximas, sob condições ambientais similares, apresentam

50 37 valores diferenciados, como é o caso das áreas do Acarajó e do Furo do Meio, onde a produção total de serapilheira foi de 12,8 ton.ha -1.ano -1 e 13,1 ton.ha - 1.ano -1, respectivamente, enquanto a produção total do Furo Grande foi de 7,87 ton.ha -1.ano -1. A alta produção de serapilheira dos bosques de mangue aqui estudados foi diretamente influenciada pela alta taxa da queda do componente Folha, chegando a alcançar até 75% do total da serapilheira produzida. Além de ser registrada ao longo de todo o ciclo anual, a serapilheira também apresenta uma variação na produção mensal que é determinada pela variação da produção desse componente. Como as folhas representaram o componente de maior importância na composição da serapilheira, é de se esperar que os principais períodos de produção desta última, coincidam, em geral, com os períodos de produção de folhas. Este padrão foi observado em todos os sítios estudados. É importante ressaltar que a produção total de serapilheira também foi afetada, em menor proporção, pelas variações da queda dos outros componentes. Os galhos, por exemplo, constituíram de 4,83% a 9,47% da serapilheira total dos sítios de estudo. Ponte (1984), por sua vez, estimou uma contribuição de galhos em 15% da produção total no Canal da Bertioga. De acordo com Lugo & Snedaker (1975); Sasekumar & Loi (1983); Fernandes (1997); Mehlig (2001) e Pool et al. (1975), as folhas são consideradas como o mais importante componente da serapilheira, uma vez que estas atingem altas porcentagens da produção total. Eles consideram que as folhas desempenham um importante papel no manguezal em relação à exportação de detritos para as baías e estuários.

51 38 O aumento da produção mensal de serapilheira ocorreu nos três sítios simultaneamente durante o período de transição entre as estações chuvosa e seca, sugerindo uma atividade sincronizada. Alguns autores consideram que o aumento do volume de água doce no sistema, leva a um incremento na produção de serapilheira de uma determinada área em relação àquelas que recebem menos (Amarasinghe & Balasubramanian, 1992; Imbert & Ménard, 1997; Barreiro-Guemes, 1999). De acordo com Day et al. (1987), há uma tendência geral de ocorrência de picos na queda de serapilheira durante a estação chuvosa, facilitando assim a exportação desse material para as áreas adjacentes. No presente estudo, a influência de água doce somente foi detectável durante a estação chuvosa, assim como na área do Furo do Meio (Mehlig, 2001), o que sugere uma baixa influência do aporte de água doce sobre a produção de serapilheira e sua exportação para as áreas adjacentes ao Furo Grande. O aumento da produção de serapilheira ocorreu a partir do final da estação chuvosa em todos os sítios de trabalho e na área como um todo. Este fato é corroborado pelas análises de regressão, que demonstraram uma correlação significativa, porém moderada, entre a precipitação e a queda de serapilheira nos três sítios amostrados. Contudo, a maior produção de serapilheira, tanto na área do Furo Grande quanto nos Sítios #01 e #03, ocorreu na estação seca. Picos de produção de serapilheira na estação seca foram registrados em outros estudos (Lugo & Snedaker, 1975; Amarasinghe & Balasubramanian, 1992; Chale, 1996). Amarasinghe & Balasubramanian (1992) consideram que tal fato pode ser atribuído ao maior custo energético para a planta manter os